综述：重新定义应对气候变化的作物施肥策略：对综合土壤-养分-气候方法的需求

《Applied Biological Chemistry》：Redefining crop fertilization strategies in response to climate change: the need for an integrated soil–nutrient–climate approach

　　

气候变化对作物生产施加了复杂挑战，改变了养分有效性、土壤动态以及植物养分吸收效率。基于历史气候标准校准的施肥策略不足以支持在诸如干旱诱导的蒸散或洪水诱导的反硝化等胁迫下的养分吸收效率。本研究提出一个综合框架，以基于气候因素、土壤性质和作物生理响应之间的相互作用来重新定义施肥实践。通过对近期研究的回顾，研究人员识别了水填充孔隙空间（water-filled pore space, WFPS）对肥料利用效率（fertilizer use efficiency, FUE）的关键影响，并强调了水分敏感型施肥管理的必要性。总结了针对特定气候胁迫的定制化比较策略，突出了每种情景下的最佳时机、形式和肥料类型。研究人员还提出了一个结合实验数据收集、建模和适应性施肥技术开发的研究路线图。该方法旨在建立能够维持养分吸收并在变化环境条件下最小化损失的气候响应型施肥系统。研究结果为与未来气候情景相一致的精准施肥策略提供了科学依据，为增强粮食安全和农业韧性提供了实践见解。最终，采用气候适应性施肥技术对于在持续气候变率下维持生产力和减少环境影响至关重要。

论文主体部分总结如下：

**引言**

21世纪的农业面临由气候危机带来的复杂和结构性挑战。大气二氧化碳浓度加速增加、平均气温持续上升以及降水极端的加剧和区域变率，从根本上影响了作物生长和整体生产环境。这些气候变化不仅对土壤中养分的有效性、移动性和微生物活性产生多方面影响，还影响作物养分吸收和生理响应，表明传统施肥技术不能再假设“正常气候”下运行。在韩国，过去几十年平均气温持续上升，夏季强降雨和干旱的频率也增加。这些变化改变了作物的养分需求和吸收效率；然而，当前的施肥标准仍然主要依赖基于历史气候条件制定的标准或推荐施用量。例如，水稻在灌浆期对热胁迫高度敏感，高温条件下已报道产量下降和颖花不育增加。此外，大豆和玉米在干旱或洪水等水分胁迫条件下，由于根系活力降低，养分吸收效率显著下降。然而，现有施肥技术基于静态标准，在结构上无法实时反映季节性或气候偏差。这一限制可能导致肥料利用效率下降、作物生产力变率增加以及养分流失造成的环境污染。为了解决这些问题，有必要重新定义能够有效响应气候变化的施肥技术。并非简单调整施肥量，而是需要开发综合考虑作物生理响应以及土壤、气候和养分之间相互作用的技术。因此，本文旨在呈现气候变化下养分管理技术的方向和必要性，并讨论未来发展的关键研究重点。图1提供了一个概念框架，总结了气候变化如何改变施肥策略以及为什么需要气候适应型方法，有助于将挑战置于背景中并为后续章节奠定基础。

**气候变化所需的施肥策略转型**

气候变化同时改变作物的养分需求、吸收机制以及土壤中养分的形态和动态，从根本上挑战了传统施肥实践的假设。大气二氧化碳浓度增加可暂时刺激光合作用，但当与升温结合时，可诱发水分胁迫并最终限制作物生长。升高的CO₂水平已被报道可提高光合效率以及对磷和氮的需求，特别是在C₃作物中。这种响应主要归因于地上部碳水化合物积累的增加，可能加剧植物组织内的碳-氮（C:N）失衡。为了在此条件下维持生长，作物需要更大的氮同化，这强调了基于生理学的、需求响应型施肥策略的重要性，而非简单地增加施肥量。此外，热胁迫和土壤干燥加速蒸散，导致根际氧气扩散减少并改变氧化还原电位。这些缺氧条件抑制根ATP合成并降低能量依赖型养分转运蛋白的活性，特别是对于硝酸盐和磷酸盐。结果，即使外部养分供应充足，植物也经历养分吸收效率下降。同时，土壤微环境的变化可导致通过反硝化作用造成的氮损失或干旱条件下养分扩散速率降低，从而导致肥料利用效率降低。实验研究表明，氮吸收效率（NUE）在水填充孔隙空间（WFPS）水平为60%至80%时达到峰值，而超过80%时由于厌氧条件可使NUE降低高达40%。相反，WFPS低于40%会限制水力连续性和养分扩散，进一步损害FUE。洪水、干旱等气候极端事件通过淋溶、反硝化和养分移动性受限等机制放大养分利用效率的降低。洪水诱导土壤缺氧并增加氮和钾等移动性养分的淋溶，从而恶化作物的营养状况。相反，干旱物理上限制养分向根部的移动，急剧降低养分吸收效率。在此条件下，“固定施肥量”或“全年均匀施用”不再有效，有必要调整施肥的时机、频率和形式。这些气候诱导的挑战表明，施肥策略必须超越仅仅调整施用量，需要对施肥的空间和时间概念进行彻底重新设计。养分需求的预测建模、气候响应型土壤改良剂的整合以及考虑作物生理响应的“气候定制化施肥技术”应引入农业实践。最近的田间研究表明，在淹水稻田系统中补充硅可显著增强作物韧性，并将氮利用效率提高20-30%，支持其纳入气候响应型养分策略。荟萃分析进一步证实，干旱条件下施用生物炭可改善养分保持和持水能力，缓解FUE下降。这些挑战还表明，养分有效性和吸收不仅受肥料投入控制，还受温度和水敏性的植物根系离子转运机制控制。因此，施肥策略必须考虑这些内部生理限制，以在气候诱导胁迫下优化养分供应。这表明养分管理技术现在必须作为气候适应性农业系统的核心组成部分，而非孤立实践。

**影响肥料利用效率的因素**

气候变化复杂地改变了影响肥料利用效率（FUE）的各种土壤、气候和生物因素之间的相互作用。特别是，温度和水分条件的波动对养分矿化速率、微生物活性、土壤中养分移动性以及根系吸收养分的能力产生显著影响，这些都是作物养分利用效率的关键决定因素（图2）。土壤水分状况直接影响肥料的可用性和移动性。当根系周围水填充孔隙空间过低时，养分扩散和对流减少；反之，水分过多限制氧气供应，抑制根系呼吸并延迟养分吸收。最佳养分吸收通常发生在WFPS范围为50%至70%时，但根据土壤质地和作物系统，观察值可达60-80%。从机制角度看，当WFPS超过80%时，有限通气触发从好氧到厌氧微生物代谢的转变，从而加速反硝化并减少硝酸盐等可用氮形式。相反，WFPS低于40%时，水膜变得不连续，限制溶质向植物根系的扩散，导致局部养分亏缺区。这些相反过程解释了FUE对土壤水分梯度的钟形响应。这些相互作用表明，FUE是由耦合的物理（如扩散、对流）、化学（如氧化还原动态）和生物（如微生物呼吸、根系活性）过程共同决定的涌现结果，所有这些过程都受气候变率的紧密调节。为直观展示土壤水分水平与肥料利用效率之间的关系，图3说明了在不同WFPS范围下肥料吸收效率的变化。该图支持了关于土壤水分状态在养分有效性和植物吸收中关键作用的讨论，强调了在气候变率下精准水分管理的必要性。温度影响土壤有机质的分解和氮矿化速率，进而改变养分有效性。温度适度升高可增强微生物活性并加速分解；然而，过热可导致快速水分流失和微生物死亡，降低养分转化速率。此外，高温和低水分条件可改变细胞膜通透性并降低主动运输系统的效率，限制养分向叶片的转运。肥料的形态和特性也对FUE有决定性影响。无机肥料反应迅速，但在气候胁迫条件下易受淋溶和挥发影响。有机肥料则提供缓冲能力和有机质，但存在矿化延迟的缺点。此外，控释肥料、硝化抑制剂和生物炭基改良剂等先进肥料作为提高气候韧性的手段正受到关注。此外，作物生长阶段与养分吸收需求之间的时间错配可降低FUE。例如，在高温或水分过多时期进行表面集中施肥可导致低效。因此，需要采用分次施用、叶面施肥或与根系生长阶段同步施肥等策略。这表明气候适应性养分管理技术必须超越仅仅确定“施什么和施多少”，而应包括“何时、在何种条件下以及以何种方式供应养分”。

**传统施肥实践的局限性及改进方向**

目前，韩国的作物施肥技术遵循基于“标准施肥量”或“土壤测试推荐量”的固定处方系统，这些系统是在平均气候条件假设下设计的。然而，这些施肥标准未能充分反映极端天气事件、季节性变率和水分胁迫等异常情况，尽管作物生长环境因气候变化而迅速变化。在极端气候条件下，施肥的时机和形式可能比施用量本身更为关键。不考虑作物养分需求与土壤养分供应之间平衡的均匀施肥实践，通过淋溶和挥发增加了养分流失，这是环境污染的主要原因。过量施肥增加土壤养分饱和，导致氮的反硝化损失和磷的固定，均降低作物实际吸收效率。当前技术缺乏针对低养分保持能力土壤的具体修正策略，特别需要开发考虑土壤物理变化和水分胁迫（干旱和涝渍）条件下肥料反应性差异的定制化技术。提出的解决方案包括通过增加有机质含量增强养分缓冲能力、利用生物炭和硅基肥料，以及采用与作物生长阶段对齐的分次施肥策略。此外，越来越需要开发使用作物生长和环境胁迫指标（如光合速率、叶绿素含量、脯氨酸浓度）作为反馈的实时或响应型施肥系统。国际研究中也强调了类似的气候响应型施肥框架需求。van Grinsven等人（2015）表明，基于固定标准的氮肥系统在气候变化下由于气候变率与氮循环之间增强的相互作用而变得日益无效。他们的综合强调了将经验证据与建模和决策支持系统相结合以实现可变气候条件下适应性氮管理的重要性。这些发现支持了从静态施肥处方转向动态、气候响应型管理方法的必要性。实践中，现有技术未纳入作物生理响应，因此无论条件如何，在相同时间施用相同肥料使得当前实践在气候适应性方面存在脆弱性。最近，使用开顶式气室（OTC）的实验系统已被用于定量评估升高CO₂和温度条件下作物的养分需求和响应特征。此类数据可作为未来开发气候响应型施肥技术的关键基础。因此，当前施肥技术必须重组，将气候变化考虑整合到施肥的“时机、形式和方法”中，而不仅仅是施用量。此类技术创新应超越提高生产力，扩展到增强环境可持续性和农业系统的韧性。为说明针对各种极端天气条件提出的气候适应性施肥策略，表1总结了针对洪水、干旱和热浪等不同气候胁迫的施肥时机、形式和肥料类型的比较性建议。该表提供了如何根据每种情景定制施肥实践的具体例子，从而补充了关于传统技术局限性的讨论并强调了适应性策略的必要性。韩国最近进行的经验试验进一步支持了这些定制化策略的实际相关性。例如，在水稻的开顶式气室（OTC）实验中，升高CO₂（+200 ppm）和温度（+2°C）条件导致氮需求增加15%，并证明需要从基肥一次性施用转向与生长阶段对齐的分次施用（未发表数据）。在另一个案例中，温室种植的辣椒作物在遭受涝渍胁迫时，对施用CaO₂基释氧改良剂产生积极反应，该改良剂稳定了铵态氮并显著减少了N₂O排放，同时提高了氮利用效率（未发表数据）。这些特定地点的观察结果强化了基于作物生理学和当地农业环境条件的气候响应型施肥系统的需求。

**开发气候适应性施肥技术的研究方向**

为实现响应气候变化的施肥技术的改进，有必要建立一个超越传统静态施肥模型的定量化、环境响应型研究体系。首先，应在气候情景条件下进行系统实验，例如升高二氧化碳浓度、升温和降雨变率，以研究作物生理响应、养分需求和土壤养分动态。这些研究必须超越简单的生长评估，并设计用于阐明作物、土壤和气候之间相互作用的机制。例如，使用开顶式气室（OTC）系统在大气CO₂增加200 ppm和温度升高2.0°C条件下对水稻和大豆进行栽培实验，已能够精确分析养分需求、光合效率、根系生长和养分含量的变化，为计算气候变化下特定作物的施肥量提供基础数据。此外，有必要设计结合控制培养和作物栽培的平行实验，以评估极端气候条件（特别是干旱和洪水）下肥料的矿化速率、养分流失特征和作物胁迫响应。通过量化不同土壤水分条件（WFPS 40-80%）下不同肥料类型（无机、有机、混合）的氮矿化、硝化抑制效应和养分淋溶，可以推导出适用于实际栽培环境的气候响应型施肥策略。此外，必须开展研究评估生物炭、硅和绿肥作物等土壤改良剂的效果。例如，生物炭已被报道因微孔结构可增强干旱条件下的保水能力并减轻涝渍条件下的养分损失。硅可提高水稻等C₃作物的光合速率，改善氮利用效率，并降低脯氨酸浓度，从而增强抗逆性。此外，基于积累的实验数据，建立针对气候情景的养分需求预测模型，并开发气候响应型施肥建模和数字农业平台，以确定每个作物生长阶段的最佳施肥量，这将实现实时、信息化的施肥决策以响应气候变率，有助于弥合政策实施与农场应用之间的差距。最终，这些研究应超越零散实验，并在开发综合养分管理技术的中长期目标下进行整合。一个综合纳入气候预测数据、作物生理信息和土壤性质信息的收敛性研发战略将是必不可少的。为将气候响应型施肥策略付诸实践，本文提出了一个四步研究框架，整合了受控实验、数据驱动建模和田间验证（图4）。在步骤1中，使用受控环境试验（如开顶式气室研究）模拟未来气候条件，如升高CO₂浓度（+200 ppm）和升温（+2°C）。这些试验量化水稻和大豆等作物中氮和磷需求、水分利用和光合效率的变化。步骤2涉及从气室和田间实验收集数据，以识别水填充孔隙空间（WFPS）、肥料利用效率（FUE）和养分移动性之间的关键机制关系。这些关系形成模拟气候变率下养分归宿的机理模型的基础。在步骤3中，校准作物模拟模型如DSSAT和APSIM，以预测特定气候情景下的养分动态。这些预测支持基于情景的施肥计划的优化，使其既高效又气候适应。最后，步骤4通过在高风险水淹或干旱地区对辣椒、大豆和水稻等作物进行的田间验证试验，将模型预测转化为实践。来自这些农民参与试验的反馈用于迭代优化施肥策略并确保当地适用性。这一逐步框架为整合实验知识、预测工具和适应性施肥技术的实际部署建立了可扩展的基础。气候变化从根本上破坏了传统施肥实践的基本假设，迫切需要向气候适应型策略的范式转变。相对于静态的肥料施用量，动态方法考虑气候变率、土壤养分动态和作物生理响应之间的相互作用至关重要。开发极端天气下作物养分需求的预测模型、通过定制材料提高肥料效率以及整合数字工具进行精准管理将是关键研究方向。实施此类技术不仅能在气候胁迫下稳定作物产量，还能通过最小化养分流失促进环境可持续性。推进施肥实践以与变化的气候保持一致，对于保障未来粮食生产和增强农业系统韧性至关重要。