驯化作用下作物表型空间的演化：一项跨物种比较研究揭示的多变量表型趋同与分化

《New Phytologist》：Evolution of crop phenotypic spaces through domestication

这篇综述通过一项跨越13个物种的、首次在宏观进化尺度上进行的比较表型学研究，揭示了植物驯化过程中的多变量表型空间演化规律。研究开发了基于近红外光谱（NIRSleaf）的多元表型分化指数（mPDI），用于校正物种间取样偏差并进行跨物种比较。结果显示存在显著的跨物种表型趋同（驯化综合征），大多数物种的驯化群体展现出相对野生群体更小的多变量表型空间。研究首次量化了所有物种中野生与驯化表型空间的高水平分离，并发现了随着驯化时间增加，性状相关矩阵的相似性会逐渐降低。这些发现为理解植物驯化这一重复性进化实验背后的普遍规律提供了新的见解。

　　

引言：将驯化视为重复的进化实验

自达尔文以来，植物驯化一直被视为研究表型进化的一个绝佳的、可在“活体”中重复的“实验”，它提供了一个独特的框架来探索差异选择如何塑造性状。尽管大量研究集中在单一物种内，试图识别驯化性状及其遗传基础，但在更广泛的物种间，表型变化的宏观模式及其驱动因素仍不甚明了。本研究旨在填补这一空白，通过对13个物种的野生-驯化配对进行标准化、多性状的表型测量，构建了一个统一的统计分析框架，以回答几个核心问题：不同物种间是否存在显著的表型趋同？驯化过程中的多变量表型空间如何演化？驯化时间与交配系统是否影响表型分化程度？性状相关性在驯化过程中是否存在一致的变化模式？

材料与方法：构建一个可跨物种比较的框架

研究涵盖了13个重要的栽培植物物种及其野生祖先，包括非洲水稻、苹果、甘蓝、菜豆、茄子、一粒小麦、谷子、葡萄、玉米、甜瓜、珍珠粟、甜菜和番茄。这些物种的选择覆盖了从古老（如9500年前驯化的一粒小麦）到较近期（如约2000年前驯化的茄子）的广阔驯化时间线，以及不同的生活史（一年生、二年生、多年生）和交配系统（自交、异交）。

为了在物种间进行比较，研究面临两大挑战：如何衡量跨物种的表型分化，以及如何校正物种间因取样策略不同带来的偏差。为此，研究人员测量了每个物种11到57个性状，总计226个性状，包括数量性状和质量性状。一个关键的创新在于引入了近红外光谱（NIRS）测量作为对照性状。研究人员假设，叶片化学组成（通过NIRS_leaf测量）不太可能直接被驯化选择所靶向，因此可以用其量化野生与驯化群体间与驯化无关的基线分化（Pillai_control）。在此基线之上，研究人员计算了一个新的指标——多元表型分化指数（mPDI），它量化了校正取样效应后，野生与驯化形式之间的表型分化程度。此外，研究还通过比较方差-协方差矩阵的行列式来评估多变量表型空间的相对大小，并使用随机偏斜法（random skewers）和性状间平均相关系数来比较野生与驯化形式的性状相关矩阵。

结果揭示的驯化普遍模式

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  驯化综合征及其趋同
  在所有物种中，均识别出了显著区别于野生型的驯化相关性状。例如，在谷子中，测量的15个性状中有12个是驯化相关性状。一个普遍的趋势是驯化形式在植物和器官（叶、穗、果实、种子）大小上倾向于比野生型更大。通过对所有物种共享性状的分析，研究发现存在显著的统计趋同：被三个或更多物种共享的驯化相关性状数量显著高于随机预期。最显著的趋同性状包括叶片大小、叶片宽度和种子面积，分别被8、7和9个物种共享。这一结果表明，驯化综合征不仅存在于近缘物种（如禾本科谷物）内部，也延伸到了更远缘的分类群中。
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  多变量表型空间的演化
  通过比较野生与驯化形式的多变量表型空间（基于所有性状的方差-协方差矩阵的行列式），研究发现大多数物种（13个中的10个）的驯化形式呈现出比其野生对应物更小的表型空间。例如，葡萄显示出最大的表型空间收缩。仅有三个物种（一粒小麦、苹果和玉米）的驯化形式表型空间更大。表型空间的相对大小（驯化/野生）不受驯化时间或交配系统的影响。
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  多元表型分化指数（mPDI）的应用
  研究证实了NIRS_leaf可以作为有效的对照性状。基于此计算出的mPDI在所有物种中（苹果除外）都显示出较高的值，范围从甜菜的0.69到甜瓜的0.98，平均为0.81，表明野生与驯化形式占据着高度分离的表型空间。甜菜（近期驯化）和菜豆（古老驯化）分别处于mPDI范围的低端和高端，但总体上mPDI与驯化时间或交配系统没有显著相关性。然而，当用mPDI除以基线分化（Pillai_control）以校正与驯化无关的漂变效应时，自交物种倾向于表现出比异交物种更低的值（尽管未达显著水平）。Pillai_control（c）排序的物种。">
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  性状相关性的重组
  对性状相关性的分析显示，驯化导致了相关结构的变化，但这种变化在物种间不一致，有些物种驯化形式的平均绝对相关性更高，有些则更低。然而，一个关键的发现是，随着驯化时间的增加，野生与驯化形式之间方差-协方差矩阵的相似性显著降低。这意味着驯化时间越长，性状相关结构在野生和驯化群体之间的“解耦”程度就越高。

讨论与结论：揭示驯化的普遍原则

本研究首次在跨越多物种的宏观尺度上，对植物驯化过程中的多变量表型空间演化进行了系统性比较分析。所提出的mPDI指标，结合NIRS_leaf作为对照，为不依赖基因组数据的跨物种表型分化比较提供了一个强大、标准化的框架。

研究结果支持了关于驯化的几个核心假设：首先，存在显著的跨物种表型趋同，构成了一个广泛的驯化综合征。其次，驯化通常导致多变量表型空间的收缩，这可能与遗传多样性丧失和定向选择有关。第三，野生与驯化形式之间表现出高度的表型空间分离，这主要是由选择而非遗传漂变驱动的。最后，性状相关性在驯化过程中发生了重组，且这种重组的程度与驯化时间正相关，暗示了G矩阵（遗传方差-协方差矩阵）逐渐与其各自的选择方向（野生环境与人工环境）对齐的长期进化过程。

综上所述，这项研究不仅引入了适用于所有驯化物种的新型表型分化指数，还揭示了跨越物种、独立于驯化时间或生活史性状的共享模式。这些发现指向了植物驯化背后存在的普遍进化原则，深化了我们对这一塑造了人类文明和生物多样性的关键进化过程的理解。