突尼斯比塞大潟湖金头鲻生殖生物学与种群生长参数评估及其可持续管理启示

《ACTA ICHTHYOLOGICA ET PISCATORIA》：Reproductive and growth parameters of Chelon auratus (Actinopterygii, Mugiliformes, Mugilidae) in Bizerte Lagoon, Tunisia

为应对比塞大潟湖金头鲻（Chelon auratus）捕捞量急剧下降（从2006年的160吨降至2014年的31吨）这一紧迫问题，本研究对2022年全年采集的576尾样本进行了系统研究。结果表明，其繁殖期为10月至12月，首次性成熟体长雌雄分别为23.46±0.2 cm和22.5±0.18 cm，平均相对繁殖力为每克体重1233个卵母细胞，体长-体重关系为W=0.0235×TL2.6875，并估算了Von Bertalanffy生长模型参数（L∞=44.25 cm, K=0.179 a-1, t0=-1.8）。该研究填补了该物种在潟湖环境中生物学数据的空白，为其基于证据的可持续管理和保护策略制定提供了关键科学依据。

　　

在蔚蓝色的地中海沿岸，咸淡水交汇的潟湖是许多海洋生物的重要栖息地。鲻科鱼类（Mugilidae）是其中生态和经济价值兼具的重要群体，广泛分布于地中海。在突尼斯，鲻鱼捕捞（Planiliza carinata除外）具有显著的社会经济价值，然而，其可持续开发利用依赖于对其生长、繁殖和种群结构等关键生物学参数的深入了解。其中，金头鲻（Chelon auratus）是突尼斯水域鲻科鱼类中的主要商业物种。位于突尼斯北部海岸的比塞大潟湖（Bizerte Lagoon）不仅是成鱼成熟的首选栖息地，也是洄游物种的重要摄食场所。然而，近年来该潟湖的渔获量呈现断崖式下跌，从2006年的160吨锐减至2014年的31吨。这种下降趋势可能源于过度捕捞和日益加剧的污染，后者会干扰某些物种的繁殖周期并导致补充量低下。尽管趋势堪忧，关于比塞大潟湖中金头鲻的最新生物学数据仍然匮乏。为了填补这一知识空白，并为这种具有经济价值的渔业提供基于证据的管理和养护策略，研究人员开展了一项旨在阐明其繁殖生物学和种群动态的深入研究。相关研究成果发表在《ACTA ICHTHYOLOGICA ET PISCATORIA》上。

为了系统评估金头鲻的生物学和生长参数，研究人员在2022年1月至12月期间，每月从比塞大潟湖使用刺网采集样本，共获得576尾标本。在实验室中，测量了总长、体重、内脏体重、性腺和肝脏重量。研究采用的主要技术方法包括：通过计算性腺指数(GSI)和肝体指数(HSI)来确定繁殖期和能量储备利用；通过性腺成熟度分期和逻辑曲线估算首次性成熟体长(L_m50)；利用Simpson法对45尾成熟雌鱼进行繁殖力分析；通过体长-体重关系（W = a × TL^b）评估生长模式；采集鱼体侧线鳞片，利用鳞片半径与鱼体总长的线性关系，结合边缘增量(MI)分析验证年龄鉴定，并采用后推法重建个体生长史；最终，利用Von Bertalanffy生长模型拟合观测数据和后推数据，估算生长参数(L_∞, K, t₀)、生长性能指数(Φ')和理论最大寿命(T_max)。

研究结果

体长频率分布

样本总长分布范围在15至38厘米之间，大多数捕获个体（92%）的体长在22至32厘米之间。

性比

在研究的576个样本中，雌性290尾，雄性286尾。全年大部分时间性别比例均衡，但雌性在1月、4月和11月数量占优。总体性比值为1.01，偏向雌性。卡方检验显示性别比例无显著差异。此外，在体长大于26厘米的个体中（除32和33厘米外），雌性占主导地位。

性成熟体长

估算得出，50%雌性达到性成熟的平均体长为23.46 ± 0.2厘米，雄性为22.5 ± 0.18厘米。雌雄个体均在生命第二年达到性成熟，雄性在相对较小的体长即达到性成熟。

性周期和产卵期

金头鲻的平均月度GSI值在1月至8月较低。8月后，性腺开始发育，GSI逐渐上升。雌性GSI最大值出现在10月（9.5 ± 0.7），雄性同样在10月达到峰值（5.64 ± 0.58）。12月GSI值下降。研究结果表明该物种的繁殖期集中在10月至12月。

肝体指数和性腺指数

对两性HSI月度变化的分析显示，在性腺指数上升期间，肝体指数下降。这表明金头鲻从肝脏中调动储备以供性成熟所需。

条件因子

雌雄鱼的条件因子K值月度变化不显著。

繁殖力

对9月、10月和11月捕获的45尾成熟雌鱼进行了绝对繁殖力分析。绝对繁殖力在115,000至500,000个卵母细胞之间，平均为256,867 ± 98,134个卵母细胞。相对繁殖力在每克体重967至1577个卵之间，平均为1233 ± 143个卵/克体重。

体长-体重关系

分别计算了雌性、雄性和两性合并的体长-体重关系。雌性方程为W = 0.0306 × TL^2.6071；雄性为W = 0.0221 × TL^2.707；合并两性为W = 0.0235 × TL^2.6875。雌、雄及合并性别的b值均显著小于理论值3，表明其为负异速生长模式。

边缘增量

利用576尾鱼的鳞片进行了年龄鉴定。通过月度边缘增量变化确定生长标志（轮纹）在1月形成。估算的最大年龄为6岁，样本年龄范围在1至6岁之间，大多数个体属于3-4龄组。

鳞片半径-体总长关系

雌、雄及合并性别的鱼体总长与鳞片半径之间存在强线性相关关系，支持了使用鳞片估测年龄和生长的有效性。

后推计算

基于鳞片半径与体长的强相关性，利用后推法计算了各年龄组的体长。生长率在生命第一年最高，之后减慢。

Von Bertalanffy生长估算

分别基于观测数据和后推数据拟合了Von Bertalanffy生长方程。对于观测数据，合并性别的方程为TL = 44.25(1 – e^{–0.179(t + 1.8)})。对于后推数据，合并性别的方程为TL = 40.485(1 – e^{–0.2306(t +1.2434)})。两性间生长率无显著差异。基于观测和后推数据的生长曲线相似。雌性的生长性能指数(Φ' = 2.55 cm·year^–1)与雄性(Φ' = 2.53 cm·year^–1)相近。体重生长方程也一并给出，雌性体重生长率略高，且在第一年达到最大。

寿命

估算比塞大潟湖金头鲻的最大寿命，雌性为15.23年，雄性为14.89年。

研究结论与意义

本研究首次基于全年采样，对比塞大潟湖金头鲻的繁殖生物学、年龄和生长进行了全面评估。研究发现，该种群性别比例均衡，但较大体长个体中雌性占优。其繁殖期短暂且集中（10月至12月），首次性成熟发生在2龄，对应体长雌性约23.5厘米，雄性约22.5厘米。种群呈现负异速生长模式，生长率在生命早期较高。通过鳞片分析鉴定出6个年龄组，并以3-4龄个体为主。基于Von Bertalanffy模型估算的渐进体长L_∞约为44.25厘米，生长系数K为0.179/年。

研究结果具有重要的管理启示。首先，确定的繁殖期（10-12月）和首次性成熟体长，为制定该潟湖金头鲻资源保护的季节性禁渔期和最小可捕规格提供了直接的科学依据。例如，在繁殖高峰期实施保护，并禁止捕捞未达到性成熟体长的个体，对保障种群补充至关重要。其次，研究揭示的种群以3-4龄个体为主的结构，表明该种群可能正承受较大的捕捞压力，易于遭受补充型过度捕捞，提示需要控制捕捞强度。此外，该研究验证了鳞片用于金头鲻年龄鉴定和生长研究的可靠性，为未来的种群动态监测提供了可行方法。

通过与地中海其他区域的研究对比，本研究发现比塞大潟湖金头鲻在性成熟体长、繁殖力、生长参数等方面存在地域差异，这突显了渔业管理措施（如禁渔期和最小尺寸限制）需要根据本地种群的生物学特性进行“本土化”调整，而非统一套用。研究也指出，种群生长的变异性可能与水温、食物可得性、种群密度等多种环境因素有关。

综上所述，这项研究填补了金头鲻在比塞大潟湖这一重要生态系统关键生物学信息的空白，为理解其生活史、评估资源状况以及制定针对性的、可持续的管理和保护策略奠定了坚实的科学基础。其发现不仅适用于比塞大潟湖，也可为其他地中海潟湖类似物种的管理提供参考。未来，结合更长时间序列的监测以及环境与遗传数据，将有助于更全面地理解影响其生长和繁殖的因素。