病毒学的一个核心目标是通过确定病原病毒的宿主和传播途径来阐明其起源，并预测它们在人类群体中的进化轨迹，特别是关于毒力和传染性（Holmes, 2013）。病毒通过多种分子机制不断进化，以适应不断变化的环境条件。获得适应性优势的变体会通过正向自然选择被优先选择，并且在后续世代中更有可能成为主导（Domingo et al., 2019）。当独立的病毒群体面临类似的选择压力（如宿主免疫反应或抗病毒干预）时，它们可能会经历类似的分子变化，这一过程被称为趋同或平行进化。这些观察结果支持了自然选择是塑造病毒趋同分子进化的主力的观点。
“平行”和“趋同”进化这两个术语描述了来自不同祖先背景的不同病毒群体独立获得相似表型特征的过程（Gutierrez et al., 2019; Stewart, 2007）。在这篇综述中，这两个术语可以互换使用，表示由相似的环境压力驱动的重复进化过程，这些压力对独立的病毒谱系施加了强烈的选择限制，从而导致相似的表型或基因型特征的出现。重要的是，这种进化过程被认为是跨物种传播和新的人类病原病毒出现的关键机制，对全球健康有重大影响（Gutierrez et al., 2019; Wood et al., 2005）。尽管趋同进化在病毒研究中受到了相当多的关注，但分歧进化同样普遍存在，因为高突变率和异质的生态压力促进了病毒谱系随时间积累不同的遗传和表型特征（Izquierdo-Lara et al., 2024; Ray et al., 2005）。
平行性被视为适应性进化的证据。一般来说，生物体可以通过多种遗传和表型途径适应环境，而多种生物和生态限制可能限制独立谱系遵循相同分子轨迹的可能性。因此，平行进化被认为是一个相对罕见的结果，尤其是在它主要源于强烈选择压力而非随机突变或遗传漂变等随机过程的情况下（Bailey et al., 2017）。相比之下，RNA病毒经常表现出平行进化模式，这主要是由于它们紧凑且功能受限的基因组，限制了可用于适应的可行突变途径的数量（Cuevas et al., 2002）。这种模式与基因组更大的更复杂生物体观察到的情况不同，在后者中，向相同基因型的进化相对较少见（Wood et al., 2005）。然而，在简单和复杂的生物体中都可以在表型水平上观察到平行性，因为相似的特征可能通过涉及不同基因或突变组合的多种不同遗传途径产生（Bailey et al., 2017; Kerr et al., 2012）。
在病毒进化过程中，平行性可能出现在多种生物学背景下，包括适应新的宿主物种以及病毒长期暴露于抗病毒治疗等持续压力下的慢性感染（Crandall et al., 1999; de Lamballerie et al., 2008）。值得注意的是，在急性感染的早期阶段，甚至在适应性免疫反应建立之前，也观察到了平行进化模式，表明强烈的选择可以迅速作用于病毒群体（Bons et al., 2018）。除了自然感染外，在实验或实验室条件下也经常观察到平行性，其中选择压力可以被精确控制（Bertels et al., 2019; Bons et al., 2020）。
例如，对1968年至2015年期间收集的甲型流感病毒H3N2亚型序列（n = 25,482）的大规模分析发现，在靠近受体结合域的19个密码子位置上，这些位置在鸡胚培养过程中始终有助于适应，提供了由基于鸡蛋的传播环境驱动的趋同进化的有力证据（Chen et al., 2016）。同样，从中国不同地理区域分离出的1型鸭肝炎病毒（DHAV-1）毒株在连续培养于鸡胚后表现出向减毒表型的趋同，反映了其对不兼容宿主翻译系统的适应。值得注意的是，这种减毒主要是通过同义突变实现的，尽管这些突变没有改变氨基酸序列，但显著改变了密码子使用偏好，从而提高了在鸡宿主体内的翻译效率（Ou et al., 2018）。
平行性既可以在独立进化为相似表型特征的不同病毒家族之间观察到，也可以在同一病毒物种内的不同谱系之间观察到。在这篇综述中，我们概述了平行进化的基本概念以及驱动这一过程的选择压力。我们重点关注人类病原病毒，包括禽流感病毒（AIV）、丙型肝炎病毒（HCV）、人类免疫缺陷病毒1型（HIV-1）和严重急性呼吸综合征冠状病毒2型（SARS-CoV-2），这些病毒是平行进化得到广泛记录的快速进化病毒的代表性例子。阐明这些反复出现的进化模式的分子机制不仅有助于我们理解病毒适应，还为基因组监测和公共卫生干预提供了关键见解。在这一领域的持续研究对于预测病毒出现和减轻未来的流行病和大流行病威胁仍然至关重要。
