《Transboundary and Emerging Diseases》：Host Community Traits Driving Crimean-Congo Hemorrhagic Fever Virus Maintenance in Iberian Ecosystems
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本文通过景观尺度研究，结合野生动物血清学监测、相机陷阱、土地覆盖与气候数据分析，揭示了宿主群落结构与多样性对克里米亚-刚果出血热病毒在伊比利亚半岛生态维持的关键驱动作用。研究发现，以马鹿为主的简化宿主群落会显著提高病毒暴露风险，而更平衡的多样化群落（尤其是有蹄兔和小反刍动物存在时）则起到缓冲作用，这为基于“一体化健康”（One Health）策略的病毒防控提供了生态学依据。
伊比利亚生态系统中宿主群落特征驱动克里米亚-刚果出血热病毒维持机制
1. 引言
早期的传染病流行病学研究聚焦于有症状宿主与病原体的关系，多采取单一宿主视角，忽略了其他生物在病原体存续和传播中的潜在作用。克里米亚-刚果出血热是一种全球分布广泛、日益令人担忧的蜱媒病毒性疾病，自2013年以来，伊比利亚半岛本土病例报告增多。其最近在该地区的出现，似乎受到生态、气候和人为变化的影响，但病毒已在当地蜱-脊椎动物-蜱的地方性动物循环中传播了数十年。伊比利亚半岛的血清学调查显示，野生有蹄类动物，特别是马鹿和野猪，对病毒暴露水平很高，而家养有蹄类动物暴露水平则低得多。
病毒的主要传播媒介和贮存宿主是边缘璃眼蜱和卢西塔尼亚璃眼蜱。宿主在蜱媒疾病中扮演着关键角色，既能支持媒介种群，又能促进病原体传播。宿主身份和宿主多样性可以影响传播动态，其中一些物种是关键扩增宿主。并非所有物种对病毒的维持贡献均等，大多数鸟类不易感，而哺乳动物可以复制病毒并传播给未感染的蜱。尽管宿主多样性与疾病风险的关系在其他媒介传播疾病系统中已有探索，但其对克里米亚-刚果出血热流行病学的影响尚不明确。本研究旨在通过景观尺度的研究，阐明不同哺乳动物宿主在维持病毒中的作用，评估哺乳动物生物多样性的角色，并识别暴露风险的关键生物和非生物预测因子。
2. 材料与方法
2.1. 研究设计
本研究在伊比利亚半岛不同生物区的18个综合野生动物监测点进行。在每个监测点，整合了主动疾病监测和种群监测。布设了相机陷阱监测野生动物宿主群落，并定义了半径5公里的缓冲区来标准化生态和血清学数据收集。选择野猪和马鹿作为哨兵物种。血清样本在该缓冲区内收集并分析。
2.2. 样本采集与血清学分析
在2018年至2024年间，共采集了1461份血液样本。样本来自野猪和马鹿。使用IDScreen CCHF Double Antigen Multispecies ELISA试剂盒进行血清学分析。
2.3. 多宿主群落监测与表征
从2020年起，每年在每个监测点平均布设20台无诱饵相机陷阱。基于这些数据，计算了27种哺乳动物的相对丰度指数、相对占有率指数和相对权重。还计算了与克里米亚-刚果出血热病毒流行病学相关的物种对的相对相互作用指数，并估算了表观香农多样性指数。
2.4. 环境预测因子
我们选择了一系列宿主和环境预测因子来建模。环境变量包括森林和灌木覆盖，以及三个生物气候变量：地表温度、归一化植被指数和降水季节性。这些变量在5公里缓冲区范围内提取。
2.5. 统计分析
通过计算每个检测物种的相对权重来量化每个地点的宿主群落组成。将地点分为零流行和高流行两类进行比较分析。使用广义线性混合模型预测暴露于病毒的几率，分析了两个数据集：包含所有18个地点的数据集，以及仅限于有先前暴露证据的11个地点的数据集。
3. 结果
3.1. CCHFV抗体血清阳性率
血清学分析显示，650个个体呈抗体阳性。阳性样本出现在11个研究点。在物种水平上，野猪的血清阳性率在马鹿的血清阳性率从1.8%到82.2%不等，马鹿的血清阳性率从10.7%到91.4%不等。阳性个体比例在伊比利亚西南部较高，而几乎所有伊比利亚北部地点都没有阳性样本。
3.2. 宿主群落组成与多样性的影响
宿主群落组成分析揭示了高血清阳性率和零血清阳性率地点之间的明显差异。对于野生宿主，马鹿在高血清阳性率地点显示出显著更高的相对权重。相比之下，野猪的相对权重在高流行地点和阴性地点之间没有显著差异，有蹄兔也没有显著差异。家养宿主在高血清阳性率地点未被检测到。在血清阴性地点，其他物种的相对权重显著更高。
3.3. 复杂系统中的CCHFV暴露生态决定因素
包含所有18个地点的最佳拟合模型显示，暴露于病毒的几率随着马鹿丰度的增加而增加。相反，小反刍动物较高的捕获率与较低的暴露风险相关。在环境变量中，降水季节性与较高的暴露几率呈强正相关。同样，较高的森林覆盖率也与风险升高相关。当分析仅限于有病毒暴露证据的11个地点时，选定的模型表明，暴露风险随着有蹄兔捕获率的增加和哺乳动物多样性的增加而降低，而较高的地表温度与暴露呈正相关。
4. 讨论
将主动监测与动物种群监测相结合，为宿主群落组成和多样性如何调节病毒传播提供了新的见解。研究发现，高血清阳性率区域以马鹿为主，群落结构简化，而血清阴性地点则表现出更高的物种多样性。这突出了马鹿作为关键扩增宿主的潜在作用，以及平衡宿主群落对病毒的保护作用。
在伊比利亚半岛，病毒的传播主要通过卢西塔尼亚璃眼蜱和野生有蹄类动物之间的地方性森林循环维持。马鹿丰度与血清阳性率之间的强正相关进一步支持了该物种作为推定扩增宿主的作用。所有以马鹿为主的群落都位于西班牙中南部有围栏的狩猎庄园内，那里大型狩猎物种密度高且空间聚集。野猪也被认为是病毒暴露的可靠哨兵物种，但我们的研究结果表明，与马鹿相比，该物种在维持本地病毒传播方面可能扮演不太核心的角色。
在所有18个地点中，马鹿丰度是病毒暴露的显著正向预测因子，而小反刍动物的较高相对丰度与较低的暴露水平相关。森林覆盖率也被确定为病毒暴露的正向预测因子。降水季节性作为一个显著的正向预测因子出现，这与先前的发现一致。
当分析仅限于有先前病毒暴露证据的地点时，出现了一组不同的预测因子。在这些地方性流行区，哺乳动物多样性与暴露几率呈负相关。有蹄兔丰度也与暴露呈负相关。地表温度与地方性流行区的病毒传播水平呈正相关。
本研究存在一些局限性。首先，研究地点数量有限。样本分布在各地点不均衡。所使用的方法对小型哺乳动物敏感性较弱。使用相对丰度代表物种存在是对种群动态的简化视图。最后，虽然马鹿和野猪对病毒表现出高暴露水平，并且是参与病毒维持的生态重要宿主，但它们作为真正扩增宿主的作用尚未得到证实。
5. 结论
我们的研究结果强调了宿主群落组成和多样性在调节病毒传播中的核心作用。马鹿是病毒维持中的关键生态宿主，特别是在其种群被人为维持在高密度的有围栏狩猎庄园内，维持着隐蔽的地方性动物循环。相反，更多样化的群落，其中该物种不占主导地位，似乎能降低传播风险。然而，持续的土地利用变化，包括传统放牧方式的废弃和随之而来的森林扩张，正有利于野生有蹄类动物的扩张和璃眼蜱的增殖，从而增加了病毒存续的生态适宜性。为了应对这一趋势，有效的管理策略应优先考虑维持平衡的宿主群落，促进混合放牧系统，并控制野生有蹄类动物种群。这些目标需要在综合的一体化健康框架下采取协调行动。这些信息对于设计有针对性的疫苗开发和应用策略以控制病毒也具有重要意义。总之，这项工作强调了社会生态转型对宿主群落结构的影响，以及这些变化如何调节病毒传播的风险。
