全球变暖如何重塑北极健康冻原火灾后氮循环：不同植物功能群对火后氮的差异性吸收与利用

《New Phytologist》：Effects of warming on plant uptake of post-fire nitrogen in an arctic heath tundra

本研究首次在格陵兰西部北极健康冻原，通过为期4年的野外控制实验，量化了火灾后两种主要氮形态（无机15N与15N标记的热解有机氮（PyOM-15N））的长期去向与分配。研究揭示了大部分火后氮（>67%）在4年内损失，导致其对植被恢复的肥效有限。然而，气候变暖改变了氮循环路径：在增温条件下，苔藓生物量增加，从而增强了对PyOM-15N的吸收；而禾草类植物在生物量未变的情况下，对无机15N的吸收能力显著提高（+200%）。这些结果表明，在更温暖、更易发生火灾的北极，气候变暖通过改变不同植物功能群获取火源氮的途径，深刻影响着植被恢复和养分反馈。

　　

增温对北极健康冻原火后氮吸收的影响

摘要

随着北极地区火灾频率的上升，火后氮（N）对生态系统的重要性日益凸显。气候变化下的变暖预期会加速火后植物恢复，然而，植物如何差异性利用这些火后氮，以及它们的火后氮吸收对变暖的响应，目前尚不清楚。本实验在格陵兰西部的北极健康冻原进行，结合了开放式增温室（OTCs）模拟的增温处理，研究了两种火后氮形态（无机氮¹⁵NH₄⁺-N、¹⁵NO₃^?-N和热解有机氮¹⁵N）的长期去向。研究追踪了氮在生态系统各组分（包括不同功能群和物种的植被）中的分配。结果显示，超过67%的火后无机氮和热解有机氮在火灾后的4年内损失，表明其对植物恢复的氮肥效应有限。气候变暖增加了苔藓的地上生物量，从而增强了苔藓对PyOM-¹⁵N的吸收。相比之下，变暖使禾草类植物吸收无机¹⁵N的能力显著提高（增加200%），尽管其地上生物量并未改变。这些发现表明，变暖通过改变不同植物功能群获取火源氮的途径，改变了火灾后的氮循环，这对未来更温暖、火灾更频繁的北极地区植被恢复和养分反馈具有重要影响。

引言

在过去半个世纪，北极地区气温上升幅度超过全球平均水平的三倍，这导致冻原火灾因夏季更加干热而频率和范围上升。火灾是景观尺度上的重大干扰，显著影响碳氮库和循环。火灾条件下，植被生物量和土壤有机质会转化为灰烬和热解有机质（PyOM）。前者中的氮主要以无机氮形式存在，而后者则包含不同比例的热解有机氮，这两种是火后氮的主要形式。然而，北极冻原火后植被恢复缓慢，植物获取火后氮的程度在很大程度上取决于系统保留无机氮以及随时间利用从顽固性PyOM-N转化而来的氮的能力。不同植物功能群获取火后氮可能存在差异，例如深根系的禾草类可能比浅根系的矮灌木更能利用无机氮，而矮灌木则可能因与菌根真菌共生而具有更强的利用热解有机氮的能力。温度是调控北极生态系统植物生产力和土壤生物地球化学过程的关键因子。预计气候变暖能促进火后植被恢复，这可能使特定功能群的植物在氮获取上重新获得竞争优势。

材料与方法

研究地点位于格陵兰西部的布拉斯代伦山谷。2017年夏季，我们在一个缓坡上进行了冻原火灾实验。实验设置了两种主要处理：一种是真实火烧后添加¹⁵N标记的无机氮，另一种是模拟火烧（移除地上植被和凋落物，灼烧地表）后添加¹⁵N标记的PyOM。这两种处理又分别与通过开放式增温室进行的增温处理结合，形成四个处理组。火灾发生后立即施加氮示踪剂。4年后，对包括特定物种的叶、茎、苔藓、凋落物、粗细根、土壤、微生物生物量、总溶解氮等在内的所有生态系统组分进行采样，分析氮库、碳库及¹⁵N丰度，以计算氮的回收率、命运和分配。

结果

火后无机氮与热解有机氮的分配

火灾4年后，在环境温度下，仅有约33%的施加无机¹⁵N和16%的PyOM-¹⁵N在生态系统中被回收，表明超过67%的火后氮被损失。无论是在环境温度还是增温条件下，绝大部分回收的¹⁵N都储存在土壤中，其次是植物生物量，而进入土壤微生物生物量的比例极低。与PyOM-¹⁵N相比，粗细根对无机¹⁵N的吸收显著更高。尽管变暖没有增加细根生物量，但却显著增加了细根在0-3.5厘米和3.5-5.5厘米土层对无机¹⁵N的吸收。同时，由于苔藓地上生物量的增加，苔藓对PyOM-¹⁵N的吸收在增温条件下也大幅增加。

变暖对植物功能群特异性氮吸收的影响

在环境温度下，落叶灌木的地上生物量最高，其对无机¹⁵N的吸收也显著高于其他功能群。在增温条件下，苔藓成为地上生物量的主导者，其对无机¹⁵N和PyOM-¹⁵N的吸收也最高。落叶灌木和禾草类植物对无机¹⁵N的吸收显著高于对PyOM-¹⁵N的吸收。值得注意的是，尽管变暖并未显著增加禾草类的地上生物量，但却使其无机¹⁵N的吸收显著增加了约227%；而苔藓对PyOM-¹⁵N吸收的增加主要是由于其地上生物量的增加。

变暖对灌木物种特异性氮吸收的影响

在灌木物种水平，越橘和灰柳在环境温度下表现出较高的地上生物量和无机¹⁵N吸收。在增温条件下，越橘保持了较高的生物量和对无机¹⁵N的吸收优势，并且是唯一能显著吸收PyOM-¹⁵N的灌木物种。各灌木物种普遍对无机¹⁵N的吸收远高于对PyOM-¹⁵N的吸收。

地上生物量与细根¹⁵N回收率的相关性

地上维管植物生物量（包括禾草类、落叶和常绿灌木）中的无机¹⁵N和PyOM-¹⁵N回收率，与细根中的¹⁵N回收率呈正相关。特别是禾草类植物地上生物量中的无机¹⁵N回收率，与3.5-5.5厘米土层细根中的无机¹⁵N回收率具有显著相关性。

讨论

火后氮的长期命运

研究表明，火灾4年后，北极冻原生态系统仅保留了有限比例的火后氮，大部分氮已通过淋溶、侵蚀等途径损失，这对植物恢复的氮肥效应有限。这与在氮循环紧密的其他生态系统中观察到的长期氮保留现象形成对比。北极低温限制了凋落物分解和氮再循环，使得通过微生物同化或植物吸收保留火后氮的效率较低。同样，仅有极少量的PyOM-¹⁵N被微生物和植物利用，表明除了初始的不稳定无机氮（灰分）外，随时间推移从顽固性PyOM-N转化并被利用的氮非常有限，这主要是由于PyOM-N的化学顽固性、结构复杂性和潜在的低生物有效性。

变暖对植物吸收火后氮的影响

变暖通过促进植物再生长和增强植物氮获取能力，增加了植物对火后氮的吸收，且这种效应具有功能群特异性。变暖显著增加了细根对无机¹⁵N的吸收，尽管细根生物量未变，这可能是因为变暖改变了细根的形态（如产生更长、更细的根），增强了其氮获取能力。变暖下苔藓成为火后无机氮和PyOM-¹⁵N的最大储存库，这主要得益于其生物量的快速增长和高效的内部养分循环策略。对于禾草类植物，变暖虽未显著增加其生物量，但显著增强了其对无机¹⁵N的吸收能力。这可能是因为变暖促进了硝化作用和氮的向下淋溶，使得拥有较深根系的禾草类能够更有效地从深层土壤获取氮，这得到了禾草类¹⁵N回收率与深层细根¹⁵N回收率显著相关的支持。

植物对火后氮形态的优先吸收

植物和土壤微生物均优先吸收和利用火后无机氮，而非热解有机氮。这归因于无机氮的高生物有效性、溶解性和低代谢成本。相比之下，PyOM-N化学性质顽固，需要专门的微生物分解。禾草类（依赖深密根系）和某些落叶灌木（如越橘、灰柳，依赖快速根系吸收动力学和菌根共生）能快速吸收利用可利用的无机氮，支持其快速的再生长需求。

结论

本研究首次在北极健康冻原详细量化了火灾后氮在所有生态系统组分中的长期命运和分配。研究发现，大部分火后氮在4年内损失，植物和微生物只能利用和保留少量无机氮及极少量的热解有机氮，表明火灾对北极植物恢复的直接肥效有限。然而，气候变暖通过加速植物再生长和增强氮获取能力，增加了植物对两种火后氮的吸收，且这种效应因植物功能群而异。在更温暖的气候下，苔藓可能因生物量快速增加而成为火后氮的主要受益者，禾草类则通过增强的深层氮获取能力提高对无机氮的利用。研究表明，未来北极氮动态将取决于变暖促进的恢复与火灾引发的干扰之间的平衡，其结果将强烈受植被组成和植物功能性状的影响，这凸显了在评估未来生态系统-气候反馈时综合考虑气候变暖和火灾联合效应的重要性。