《Global Change Biology》：Drought Reduces Formation, but Enhances Persistence, of Mineral-Associated Organic Matter in a Grassland Soil
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本文通过一项为期12周的13C-CO2温室标记实验，首次直接探究了干旱如何影响草原土壤中两大植物碳源（活根分泌物与死根凋落物）向矿质结合有机质（MAOM）的转化过程及其短期持久性。研究发现，干旱通过减少根际沉积物、降低微生物生长速率、改变有机物（OM）和代谢物组成，显著抑制了源于活根的MAOM形成。而对于源于根凋落物的MAOM，干旱虽延缓了其早期（4-8周）形成，但在12周时总形成量未受影响；然而，干旱却显著增强了这部分MAOM的持久性。该研究为理解气候变化背景下干旱如何通过差异化影响不同植物碳输入途径，进而调控土壤碳库（特别是最大的慢循环MAOM库）的形成与稳定机制，提供了关键的实验证据和新视角。
1 引言
地球陆地表面大部分地区在气候变化下面临日益频繁的干旱事件，然而，关于降水变化如何影响植物碳（C）向土壤有机碳（SOC）——这个地球上最大的陆地碳库——的转化，目前认知有限。特别是，降水变化如何影响矿质结合有机质（MAOM）——这个最大且周转最慢的SOC库——的形成与持久性，尚不明确。在草地生态系统中，MAOM主要来源于进入矿质土壤的两大类地下植物碳输入：活根输入（根际沉积物）和腐烂的根输入（根凋落物），它们分别形成了SOC形成的主要微生物生境：根际和残体层。根际和根凋落物之间的关键差异，可能导致干旱对其向MAOM转化及后续持久性产生不同的影响。本研究通过一项操控性13C示踪剂温室实验，直接测试了土壤干旱如何影响半干旱草原土壤中来源于活根与死根输入的MAOM形成及短期持久性。
2 方法
为测试春季生长季干旱如何影响半干旱草原土壤中MAOM的形成和持久性，我们开展了一项为期12周的13CO2标记温室示踪和土壤水分操控研究。实验使用来自地中海一年生草原生态系统的土壤，并设置了两种微宇宙：种植微宇宙（“仅根际沉积”处理）和未种植微宇宙（“仅根凋落物”处理）。所有微宇宙在12周实验期间维持在两种水分处理之一：“正常水分”或“干旱”条件。在4、8、12周三个时间点进行土壤和植物采集。我们采用密度和物理分馏相结合的方法测量了三个不同的SOC组分：MAOM、颗粒有机质（POM）以及沙粒和粗粉砂大小的有机质（粗MAOM）。通过随后的90天持久性测定，评估了在第12周结束时形成的13C-MAOM的相对短期持久性。使用18O-H2O方法测量了微生物群落水平的生长速率。利用傅里叶变换离子回旋共振质谱（FTICR-MS）分析了水提取性土壤有机物（SOM）的化学组成，并通过液相色谱质谱（LC-MS）进行了代谢组学和脂质组学分析。
3 结果
3.1 土壤有机质
在12周实验期间，干旱减少了根际中来源于活根的13C-MAOM形成。在根际，干旱对13C-MAOM的影响随时间变化，在第12周（即燕麦草生长季末期）对每克根际土壤MAOM形成和整个微宇宙尺度的MAOM形成的负面影响最强。对于来源于腐烂根的13C-MAOM，干旱在根系分解早期（第4周）表现出最明显的负面影响，但到第12周时，两种水分处理间的MAOM量无显著差异。
3.2 13C-MAOM持久性测定
在根际，在正常水分与干旱条件下形成的根际13C-MAOM的短期持久性（即在90天持久性测定后剩余的13C-MAOM百分比）无显著差异。而在残体层，在干旱条件下形成的13C-MAOM比在正常水分条件下形成的更持久。
3.3 微生物群落水平生长速率
干旱降低了根际和残体层的微生物生长速率。微生物生长速率在根际随时间增加，在残体层随时间下降。在根际，干旱在第12周（微生物生长速率最高时）的负面影响最强。
3.4 有机物的化学组成（FTICR-MS）
水提取性土壤有机物（OM）的化学组成在根际和残体层随时间以某种对比的方式变化。在根际，类蛋白质化合物、类氨基糖化合物和类碳水化合物化合物均随时间增加，OM化合物的平均质量随时间下降。在残体层，类蛋白质化合物和类碳水化合物化合物随时间下降，OM化合物的平均质量随时间增加。在根际，干旱对类蛋白质化合物、类氨基糖化合物、类碳水化合物化合物和OM化合物平均质量的影响均随时间存在交互作用。在残体层，所有三种化合物类别在干旱条件下都比正常水分条件下更丰富，所有水提取性OM化合物的平均质量在干旱条件下也更高。
3.5 代谢物和脂质（LC-MS）
在干旱的根际，代谢物总数随时间增加并在第12周达到峰值，而在正常水分条件下，根际代谢物总数在第8周左右达到峰值，然后在第12周下降。在残体层，代谢物总数在正常水分条件下保持相对稳定，但在干旱处理下到第12周下降。在正常水分条件下，根际中独特的土壤脂质总数随时间略有增加，但在残体层没有变化。在干旱条件下，残体层中独特脂质的数量增加，但根际中没有变化。在第4周，几种二酰基甘油脂质和一系列三酰基甘油在残体层中比在根际更丰富。在第12周，一系列三酰基甘油和一种二酰基甘油在根际比在残体层更丰富，而几种甘油脂质、甘油磷酸胆碱和甘油磷酸乙醇胺在残体层更丰富。
4 讨论
干旱对植物生长和微生物活动产生实质性影响，但随后对SOC的影响很少在操控性研究中得到测试，特别是植物输入向最大的慢循环SOC库——MAOM的转化。本研究发现，干旱在12周生长季末期减少了根际中来源于活根输入的MAOM形成。干旱延缓了根凋落物来源MAOM在凋落物分解早期（4-8周）的形成，但在12周根系分解期结束时，并未显著影响残体层中新的MAOM形成。相比之下，干旱增强了由根凋落物形成的MAOM的持久性，但对活根输入形成的MAOM持久性没有影响。
在根际，干旱对MAOM形成最强烈的负面影响出现在第12周。干旱降低了整个土壤剖面的总根际沉积碳输入，从而减少了整个微宇宙的根际13C-MAOM形成。干旱还可能通过诱导根际沉积物中更大比例的有机酸来减少每克根际土壤的MAOM，有机酸转化为MAOM的效率较低，并且可以直接破坏有机矿物关联。在12周实验期间，SOM的组成在根际随时间变化，这可能表明根际沉积物向MAOM的微生物转化增强。在正常水分条件下，随着生长季的推进，13C-根际沉积物的数量和生化质量刺激了更高的微生物生长速率和根际沉积物向MAOM的更大微生物转化。干旱在第12周对这一“根际沉积物-MAOM”管道的影响最为显著，与植物生长高峰期重叠。
与根际MAOM相比，干旱对残体层MAOM的负面影响主要体现在根系分解早期（第4周），到第12周时对MAOM形成无显著影响。因此，虽然干旱延缓了MAOM的形成，但并未影响12周实验期内新MAOM的总积累。较慢的根系凋落物分解可能延缓了更简单、更可溶性化合物的释放和运输，这反过来降低了微生物生长速率，并延缓了根系凋落物分解前8周内MAOM的形成。尽管干旱在12周实验期结束时并未影响残体层中MAOM的形成，但确实增强了由根凋落物形成的13C-MAOM的持久性。干旱可能通过选择某些能与矿物表面形成强关联的化合物、减少微生物活动、增强复杂OM化合物与矿物表面的相互作用、和/或在土壤干燥过程中将矿物颗粒和可溶性化合物更紧密地拉近来增加根凋落物来源MAOM的持久性。
与残体层相比，干旱不影响根际MAOM的持久性。根际MAOM已知形成和周转更快，由OM与矿物表面的动态相互作用驱动。根际有机质在矿物表面的这些快速“开-关”动态可能压倒了干旱对有机矿物相互作用强度和土壤碳持久性的影响。在地中海一年生草原中，认识到活根和死根之间的紧密联系非常重要：活根在春季生长季将碳转移到根际；这些活根然后在旱季死亡形成残体层。我们的证据表明，干旱可能会减少生长季期间由活根形成的总新MAOM的量，但不会影响该MAOM的相对耐久性。在根凋落物分解过程中，干旱可能不影响由根凋落物形成的新MAOM的量（特别是每克残体层土壤），但可以提高这部分MAOM在矿质土壤中的耐久性。
总之，我们提供了首批直接证据，表明干旱减少了半干旱草原土壤中来源于活根的13C-MAOM形成。这可能归因于干旱下总根际沉积物减少，以及每单位根面积的根际沉积碳减少和/或产生更多不易转化为MAOM且能破坏现有有机矿物关联的化合物（如有机酸）。我们发现干旱延缓了残体层中MAOM的形成，但在12周结束时并未减少整体MAOM形成——尽管我们的实验设计未考虑干旱下总根生物量输入的减少，而这很可能导致整个土壤剖面MAOM形成减少。干旱对根际MAOM形成和微生物生长的影响在生长季末期最为显著，对残体层MAOM和微生物生长的影响则在根系分解早期最为显著。值得注意的是，我们发现干旱增强了残体层中形成的MAOM的持久性，但对根际的没有影响。总体而言，来源于根凋落物的MAOM比来源于根际沉积物的MAOM更持久。未来的研究需要确定这些干旱响应如何在田间多个生长季影响SOM动态，阐明干旱影响MAOM持久性的机制，以及干旱事件的时间和严重程度如何差异化影响MAOM循环。
