《Nature Communications》：Maintenance breeding and breeding for yield potential both contribute to genetic improvement in wheat yield
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为准确区分遗传改良中对产量潜力(Yp)的真实增益与对抗“产量侵蚀”所需的维持性育种，研究人员对来自阿根廷、法国、英国和美国的多环境试验(METs)数据进行量化分析。研究发现，在每年73 kg ha-1的总体产量改进中，近一半(33 kg ha-1y-1)源于维持育种，其余(40 kg ha-1y-1)可归因于产量潜力的真实提升。这揭示了传统比较方法会高估产量潜力增益，对未来育种方向与产量预测具有重要指导意义。
粮食安全是人类社会面临的永恒挑战，而提高农作物单产是应对这一挑战的核心途径。长期以来，科学家们通过不断选育新的作物品种来提高产量，这一过程被称为“遗传改良”。在评估育种成就时，一个经典且广泛使用的方法是：将当前推广的新品种与几十年前的老品种，在相同的现代田间条件下一起种植，比较它们的产量差异。这个差异的斜率，就被认为是每年因遗传改良带来的“产量潜力(Yield potential, Yp)”增益。产量潜力被定义为，在水分、养分充足，且病虫害得到有效控制的理想条件下，一个优良品种所能达到的最高产量。
然而，这个看似合理的方法背后，潜藏着一个关键假设：那些“老”品种在现代环境中的表现，与它们当年刚被培育出来时一样好。这个假设真的成立吗？现实情况可能复杂得多。随着时间的推移，作物生长的环境在不断变化：新的病虫害（生物胁迫）可能出现并流行，气候模式、大气成分（如二氧化碳浓度）和土壤性质（非生物胁迫）也在悄然改变，甚至农业管理措施也在更新换代。一个几十年前培育的、适应当时环境的老品种，在今天可能已经“水土不服”，其实际表现会逐渐下滑。这种因品种逐渐失去对变化环境的适应而导致的产量下降，被称为“产量侵蚀(Yield erosion)”。为了对抗这种“侵蚀”，育种家们必须不断工作，确保新品种至少能保持对当前环境的适应能力，这部分工作被称为“维持育种(Maintenance breeding)”。这就引出了一个核心问题：当我们比较新旧品种的产量时，观察到的“进步”究竟有多少是真正提高了产量的“天花板”（即产量潜力），又有多少只是弥补了“地板”的下陷（即对抗产量侵蚀）？不区分这两者，我们可能会严重高估育种在提升产量潜力方面的实际效率，从而对未来的粮食生产能力产生过于乐观的预估。
为了解决这个关键问题，一支国际研究团队在《自然-通讯》(Nature Communications)杂志上发表了一项针对全球主要口粮作物——小麦的研究。他们的目标很明确：量化并区分维持育种和产量潜力提升各自对观察到的遗传增益的贡献。
研究人员开展了一项基于大规模历史试验数据的回顾性分析。他们的核心思路是，不仅要看“优等生”（每年表现最好的新品种）的进步速度，还要追踪“留级生”（长期作为对照的老品种）的退步情况。为此，他们构建了一个庞大的数据库，汇集了2000年后阿根廷、法国、英国和美国四个小麦主产国进行的多环境试验(Multi-Environment Trials, METs)数据。这些试验覆盖了17个地点，评估了849个品种，总共包含了13,003个品种×地点×年份×处理的观测值。研究巧妙地利用了长期试验中设置的“对照品种(Check cultivars)”——这些品种在发布后不久被纳入试验，并作为基准被连续测试了至少10年以上。通过分析这些“老”对照品种在多年间的产量变化趋势，可以直接观察到“产量侵蚀”的效应。同时，通过分析每年表现最优的10个新品种的产量变化趋势，可以评估“产量潜力”的真实进展。为了尽量排除病虫害对产量评估的干扰，使结果更接近“潜力”本身，研究中大部分试验都设置了叶面施用杀菌剂的处理，以最小化病害导致的减产。
主要技术方法简述：研究主要采用了回顾性数据分析和混合线性模型建模。数据来源于四国官方或机构的长期小麦品种区域试验(METs)，构成了包含849个品种、13,003个观测值的大规模数据库。数据分析中，利用最佳线性无偏估计(Best Linear Unbiased Estimator, BLUEs)计算品种在各年度的调整后产量。通过拟合线性回归模型，分别估算顶级品种和对照品种的产量随时间变化的趋势（斜率）。同时，采用包含固定效应（如遗传趋势、非遗传趋势）和随机效应（如年份、试点、基因型×环境互作）的混合线性模型，对全数据集进行深入剖析，以区分遗传和非遗传因素对产量变化的贡献。
研究结果
1. 产量随时间的变化趋势
分析表明，尽管顶级品种和对照品种的产量因年际天气波动而上下震荡，但两个清晰的长期趋势浮现出来。首先，在试验序列开始时，顶级品种与对照品种之间的产量差异微乎其微（仅141 kg ha-1），说明最初选用的对照品种本身就是当时的佼佼者。其次，随着时间的推移，施用杀菌剂处理的顶级品种与对照品种之间的产量差距在不断扩大，整体速率为每年+73 kg ha-1。这直观地显示了育种对作物产量改进的整体贡献。
2. 区分产量潜力增益与维持育种
关键在于拆解这每年73 kg ha-1的“进步”从何而来。通过分别考察顶级品种（代表育种前沿）和对照品种（代表“老化”品种）在杀菌剂处理下的产量趋势，研究得出了关键发现：
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对照品种的产量以每年-33 kg ha-1 的速度显著下降。这直接度量了“产量侵蚀”的强度，即如果不进行品种更新，老品种因环境变化等因素每年会损失这么多产量。
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顶级品种的产量以每年+40 kg ha-1 的速度提升。这代表了真实遗传改良带来的产量潜力增益。
因此，观察到的整体增益（73 kg ha-1y-1）几乎是 equally（近乎对半）地来源于两个部分：维持育种（通过培育新种来弥补那每年33 kg的损失）和产量潜力提升（真正将“天花板”每年抬高40 kg）。研究还发现，未施用杀菌剂的对照品种产量下降速度更快（-64 kg ha-1y-1），表明随着时间的推移，老品种对叶部病害的易感性也在增加，这构成了另一部分被掩盖的、更严重的产量侵蚀。
3. 基于混合模型分析的国别结果
利用包含全部数据的混合效应模型分析得到了与上述趋势一致且更细致的国别结果。分析证实了杀菌剂处理在所有四个国家都有显著增产效果（平均+1285 kg ha-1，约合20%）。在杀菌剂处理下，各国的遗传增益（代表产量潜力提升）在每年+32至+62 kg ha-1之间（0.5–0.9%）。同时，负的非遗传趋势（代表产量侵蚀）在大多数情况下都存在，在杀菌剂处理下从每年-33 kg ha-1（美国）到-137 kg ha-1（法国）不等，在未处理下则更为严重。这再次强调了忽视维持育种会导致对潜力增益的高估。
研究结论与讨论
这项研究得出了一个清晰而重要的结论：在当前环境下简单比较新旧小麦品种的产量，并不能可靠估计产量潜力的真实遗传改良程度。传统的历史品种并列比较试验方法，由于假设老品种的适应性不随时间衰退，会系统性地高估对产量潜力提升的投资回报率。本研究表明，在观察到的育种带来的整体产量增益中，维持育种（对抗产量侵蚀）和产量潜力提升的贡献大致相当。
这一结论具有多重重要意义。首先，它提醒我们，过去许多估计作物产量潜力增益的研究可能存在偏颇，对未来基于这些估计的粮食产能预测需要更加审慎。如果产量潜力的真实提升速度比之前认为的更慢，那么未来保障粮食安全将更依赖于通过优化农艺管理、推广优良品种来缩小农田实际产量与潜力之间的差距，而不仅仅是寄望于遗传学上的突破。其次，它凸显了强大、持续的育种计划的双重价值：既要不懈追求更高的产量潜力，也要通过持续释放能更好适应变化中生物物理环境和管理措施的新品种，来坚决对抗产量侵蚀。这项工作对于玉米、大豆等其他主要作物同样具有启示意义，评估其品种的“产量侵蚀”程度将是准确评估全球粮食生产能力的重要后续步骤。
当然，研究也存在一些局限性，例如用每年前十名品种的平均产量作为产量潜力的代理指标可能不够精确，以及对照品种的数量和选择可能影响结果。但总体而言，这些不确定性不太可能改变研究的基本结论。这项研究为我们更清晰、更客观地理解遗传改良对农业生产的真实贡献提供了关键的新视角，对指导未来的育种策略和粮食安全政策具有重要意义。
