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这篇研究论文通过对约2,300种热带昆虫的广泛调查，揭示了其热耐受性的关键限制因素。研究表明，低地昆虫的热耐受极限（CTmax）接近饱和，可塑性（Plasticity）有限，且耐受性差异植根于蛋白质（Protein）的基本结构，尤其体现在其熔解温度（Tm）。研究预测，在未来气候情景下，亚马逊低地相当比例的温度（如SSP5-8.5下高达52%的表面温度和38%的空气温度）将导致大量昆虫群体热休克死亡。这些发现警示，地球生物多样性最丰富地区的昆虫缓冲未来变暖的能力有限。
文章内容归纳总结
热带昆虫有限的热耐受性及其基因组特征
摘要
昆虫构成了动物物种的大多数，其中70%存在于热带地区，但全球变暖对热带昆虫的影响仍高度不确定。这源于热带昆虫热耐受性数据的稀疏性和分类学偏差，以及对潜在生理机制的不完全理解。本研究通过比较环境和实地测量的热耐受极限，并识别了昆虫系统发育树中的基因组特征。研究发现，热耐受性并不与环境温度成比例变化，而是在热带低地接近一个渐近线。高地昆虫利用可塑性来应对温度上升，而低地物种的可塑性能力有限。热耐受性在昆虫目和科之间表现出强烈差异，这反映在蛋白质的热稳定性上，表明热耐受性的变异源于基本的蛋白质结构。未来亚马逊低地高达52%的表面温度和38%的空气温度可能导致半数所研究群体的热死亡。这些数据表明，地球生物多样性最丰富地区的昆虫缓冲未来变暖的能力有限。
研究现状与引言
全球气温上升，许多地区的昆虫多样性正以惊人的速度下降。超过70%的昆虫物种存在于热带，它们对生态系统功能至关重要。作为小型外温动物，昆虫特别容易受到气温上升的影响，但我们对它们热反应的认识有限。尽管它们具有巨大的多样性，但关于热带昆虫热耐受性的数据是稀疏的，并且严重偏向于少数类群（例如蚂蚁和果蝇）。之前的分析表明，上限热极限在气候梯度上是相对静态的，可塑性很小，这表明昆虫耐受进一步变暖的能力可能很低。
目前，由于人为引起的变暖，热带低地正经历着平均温度和极端温度的上升，这凸显了理解昆虫群落对气温上升反应能力的紧迫性。除了高温，寒潮也挑战着热带动物群落，并且在未来气候情景下预计会增强。物种周转、对气候的局地适应和进化约束影响着昆虫的热耐受极限，但它们在整个昆虫谱系中的相对重要性仍不清楚。
热耐受被认为与生物体抵抗高温对蛋白质去稳定化效应的能力密切相关。虽然热休克蛋白的产生可以在一定程度上抵消热引起的去稳定化，但对于外温动物而言，蛋白质稳定性的上限（以蛋白质熔解温度衡量）是环境温度将产生高成本并导致热损伤和死亡阈值的最终指标。尽管蛋白质熔解温度在结构生物学中常被研究，但尚不清楚它们在昆虫目和科之间是否存在差异，以及它们如何与生理热耐受性相关联。
热量耐受性与可塑性
研究者测试了昆虫群落的热耐受性是否沿着海拔梯度追踪温度趋势，以及是否有迹象表明群落对温度升高的反应存在上限。研究者测量了大约8,000只来自约2,300个DNA条形码物种的昆虫在野外的热耐受性。热耐受性从低海拔到高海拔降低，并且沿东非海拔梯度高于沿新热带海拔梯度。这表明热带昆虫对气候生态位的适应性比全北区分布的物种更强，后者的上限热极限在一项全球研究中并未随海拔变化。长期来看，东非大部分地区在过去一百万年中森林植被较少和更多暴露于高温，可能塑造了昆虫群落更强的热耐受性。
热耐受性并未与环境温度沿着海拔梯度成比例增加。更准确地说，平均年温每升高1°C，CTmax在新热带地区约变化0.41°C，在非洲热带地区约变化0.31°C。CTmax的趋势和地理区域之间的差异在所有主要昆虫目中都表现明显。热安全裕度，定义为环境温度与热耐受极限之间的差值，从温暖的洼地到寒冷的山地显著增加。沿东非海拔梯度，CTmax从高海拔到约500米海拔呈线性增加，在低海拔地区接近渐近线。在新热带海拔梯度，CTmax也观察到了饱和曲线的趋势，但其模式不如沿非洲热带梯度清晰。
昆虫可能通过细胞信号、新陈代谢和热休克蛋白产生的刺激变化来适应更高的温度，这些蛋白在压力温度下稳定蛋白质。然而，上限热耐受性的可塑性在已经暴露于极高环境温度区域的昆虫中可能有限。为了研究对环境温度的塑性反应，研究者进行了一项热休克实验。对高海拔地区而言，热休克后CTmax的增加平均为1.01 ± 0.31°C（非洲热带）和1.10 ± 2.06°C（新热带），这与一项全球元分析测试昆虫热极限可塑性的结果相符。然而，CTmax的可塑性在两个海拔梯度上都是从高海拔到低海拔降低。在温暖的洼地，亚致死热休克并未增加热耐受性，反而平均导致昆虫CTmax的降低。这些结果表明，高海拔地区的昆虫物种具有通过上调稳定代谢过程以抵抗热的机制来增加其热耐受性的微小潜力。研究者发现热休克处理对温暖洼地昆虫物种的热耐受性产生负面影响，这表明即使没有实验性热休克，保护性代谢机制可能已经被上调。因此，来自热休克处理的额外热暴露可能损害了其耐受更多热量的能力。
研究者通过将由物种DNA序列构建的树映射到昆虫进化的科级骨干树上，构建了一个系统发育超级树。视觉检查和正式的系统发育相关图揭示了CTmax的强系统发育信号。双翅目普遍表现出较低的CTmax值，而膜翅目针尾部（蜜蜂、蚂蚁等）和直翅目则具有较高的热耐受性测量值。这表明热耐受性是一个保守性状，它可能共同影响了不同昆虫目内小气候生态位和优化策略的演化。
研究者测试了反映在CTmax海拔变化中的局地适应和物种周转，还是系统发育约束驱动CTmax，以及性状进化是遵循布朗运动模型还是奥恩斯坦-乌伦贝克模型。在两个模型中，海拔和系统发育都显著解释了CTmax的变异，但奥恩斯坦-乌伦贝克模型比布朗运动模型得到数据的更好支持。奥恩斯坦-乌伦贝克模型的特质演化长期进化最适值对应于42.20°C。优选奥恩斯坦-乌伦贝克模型的方差分解显示，系统发育关系解释的CTmax变异略微多于海拔。数据显示，与过去的元分析结果相反，昆虫群落表现出应对沿海拔梯度温度下降的灵活性。然而，研究结果表明，由进化约束设定的热耐受性上限可能已经被热带低地昆虫达到。
寒冷耐受性与可塑性
由于对热反应的代价高昂，CTmax的增加应伴随着对寒冷耐受性的能量投入减少，使得热耐受范围沿温度梯度保持恒定。为了研究热耐受范围，研究者额外测量了两个地理区域沿海拔的下限热极限。新热带数据显示CTmin略低，为5.53 ± 3.75°C，而东非数据平均CTmin为6.04 ± 3.54°C，因此总体耐受范围在非洲热带地区更大。在两个地理区域，整个昆虫群落的热耐受范围并未随海拔发生显著变化。然而，在目级水平上，新热带地区的膜翅目、半翅目和直翅目的热耐受范围随着海拔显著增加，可能表明一些谱系中冷热耐受性之间的权衡被放松。在非洲热带地区未发现热耐受范围的显著变化。沿新热带梯度，研究者通过将昆虫保持在14°C十分钟然后逐渐冷却来测试对寒冷的塑性能力。在高海拔地区，昆虫在寒冷暴露后耐受更低的温度，表明冷硬化机制被激活，但这在洼地并非如此。洼地缺乏显著的硬化潜力可能归因于普遍温暖的条件使得保护策略以耐受低温变得不必要。然而，降低的寒冷耐受性可能使洼地的昆虫群落对预计随着气候变化而在亚马逊变得更加频繁的寒潮敏感。
蛋白质的热稳定性
蛋白质不稳定被认为是昆虫暴露于热时热昏迷和最终死亡的主要贡献者。对热的代谢和生理反应很少被研究，但被认为在系统发育上是保守的。鉴于在CTmax中发现了强系统发育信号，研究者评估了昆虫目之间蛋白质结构的变化是否可以解释CTmax的变异。研究者从677种昆虫的已发表基因组数据中，使用深度学习模型DeepSTABp，通过估计蛋白质熔解温度来预测蛋白质的热稳定性。研究者发现，跨所有昆虫目，每个物种中25%对热最敏感的蛋白质的平均Tm为42.15 ± 0.73°C。最低的热敏感Tm值出现在双翅目，平均Tm= 41.17 ± 1.29°C，最高的Tm值出现在直翅目，Tm= 43.40 ± 1.95°C。蛋白质稳定性在分类学目和科之间存在显著差异，同时控制了物种和蛋白质身份的线性混合效应模型中。预测的跨昆虫目和科的Tm能够高度预测观测到的CTmax值。这表明，有机体层面CTmax的系统发育变异有一部分是由于昆虫目之间蛋白质结构的根本差异，这些差异可能在昆虫的早期演化中针对不同的温度水平进行了优化。对于包括所有蛋白质的分析、每个物种Tm最低的25%蛋白质的分析，以及仅限于跨所有目在随机选择的蛋白质组中共有的43种蛋白质的分析，昆虫目之间的Tm差异都是一致的。
气候变化下的热敏感性
尽管热带昆虫已经在非常高的温度下运行，但未来亚马逊或非洲生态系统的变暖可能将它们推向其生理极限之外，正如在其他外温动物类群（例如两栖动物）中所显示的那样。研究者利用CTmax数据来预测由当前和未来表面（暴露在表面阳光下的昆虫）和空气温度（在阴凉的地上环境中的昆虫）引起的昆虫群落潜在热损伤。值得注意的是，热耐受极限取决于温度和暴露时间的相互作用。低于所测CTmax数摄氏度的温度如果随时间累积，已经可以导致热损伤，如果超过CTmax，则可在2分钟内导致热昏迷。研究者计算了导致昏迷前的击倒时间，假设了平均CTmax、25%CTmax分位数（“对热更敏感的昆虫”）和10%分位数（“对热最敏感的昆虫”）。
在当前气候下，安第斯-亚马逊生态系统中的低地昆虫受热影响最大，在那里一些测量的表面温度可在不到1分钟内导致热昏迷。导致不到1分钟热昏迷的阈值大约与研究者估计的昆虫平均蛋白质熔解温度相符。尽管空气温度相对较低，但沿着整个非洲热带海拔梯度都测量到了导致损伤的表面温度，这可能归因于非森林栖息地的高比例。这表明，在高峰热期间，这里的昆虫需要行为策略来逃避高温。例如，热带蝴蝶已显示出高达1°C的热缓冲能力，而树枝筑巢的蚂蚁在热应激下会舍弃巢穴。研究者预计，如果存在提供遮荫的复杂栖息地结构（可缓冲高达4°C的温度），并且遮荫处的空气温度保持在导致损伤的阈值以下，通过体温调节行为来避免应激温度是可能的。在这方面，研究者发现，几乎所有当前的空气温度都低于在相关时间段内导致热损伤的温度。此外，两个海拔梯度都有高度的复杂植被覆盖，提供了多样的微气候栖息地，可以作为避热所，降低立即过热效应的风险。
对2100年的气候变化预测表明，整个新热带梯度的温度将超过目前较热的非洲热带梯度的温度，最极端的温升预计发生在亚马逊洼地。保守地假设最低样地的CTmax在整个海拔梯度有效，在SSP1-2.6下，新热带洼地未来20%的表面温度将高到足以在8小时内导致一半昆虫群落热昏迷。在SSP3-7.0下，温度超过临界温度的比例增加到39%，在SSP5-8.5下为52%。值得注意的是，使用低地昆虫的CTmax中位数，预计在SSP1-2.6、SSP3-7.0和SSP5-8.5下，新热带洼地未来所有空气温度的9%、29%和38%将是临界的。对于对热更敏感的昆虫，预计在SSP1-2.6、SSP3-7.0和SSP5-8.5下，所有表面温度的26%、45%和59%将是临界的。总的来说，未来15%、37%和47%的空气温度将对更敏感昆虫群体是临界的。这些结果表明，在不太乐观的气候变化情景下，亚马逊昆虫的热避难所将缩小，因为未来的日间温度将达到临界水平。然而，昆虫对气候变暖的反应是高度复杂的，实验测定只能提供预测热耐受性的代理指标，因为种群可能在导致热昏迷的温度更低时就因亚致死热损伤而下降，并且因为极端热事件可能导致在达到有机体的CTmax之前生物过程失败的增加。
在东非，在所有三种气候变化情景下，预测的温度增幅远低于安第斯-亚马逊海拔梯度的预测值，导致可被视为临界的表面温度比例略有增加。在SSP1-2.6下，东非的空气温度并非临界，而在SSP5-8.5下，高达13%的空气温度高到足以导致对热更敏感的昆虫热昏迷。
结论
研究者的发现表明，热带低地昆虫热耐受性状演化的上限可能几乎已经达到。尽管这些数据不能完全排除蛋白质结构演化以适应更高温度或上调稳定蛋白质结构机制（如热休克蛋白表达）的可能性，但这些适应将带来高昂代价，并且对于维持新陈代谢所需的大量必需蛋白质来说不太可能可行。在当前气候条件下，沿非洲热带海拔梯度的物种似乎更接近其生理热极限，但沿新热带海拔梯度的物种在气候变化下可能更脆弱。在亚马逊，温度异常预计会高得多，并可能由于干旱和森林损失之间的反馈回路而升级。在亚马逊洼地，表面温度和空气温度预计都将超过昆虫当前的上限热极限。如果没有通过向更高海拔或其他凉爽避难所迁移、休眠或寻找避热所的策略，许多昆虫将经历热死亡。在未来的几十年里，热浪和寒潮都将挑战昆虫群落。提供遮荫和热栖息地复杂性的完整热带雨林对于缓冲进一步气候变暖的影响至关重要。然而，随着热带雨林因森林砍伐、采伐和气候变化导致的树木死亡而变得更加开阔，避免热应激的机会可能会减少。允许低地昆虫物种迁移到更高海拔的森林连通性，对于世界上生物多样性最丰富地区昆虫的生存至关重要。
