优质蛋白玉米基因型的遗传变异性、相关性及产量及相关性状的路径系数分析

《Agrosystems, Geosciences & Environment》：Genetic variability, association, and path coefficient analysis for yield and yield-related traits of quality protein maize genotypes

　　**摘要**
玉米（Zea mays L.）是全球最重要的谷物作物之一，是食品、饲料和工业原料的主要来源。估算遗传参数、性状关联以及农艺性状对产量的直接和间接贡献，对于有效改良高蛋白玉米至关重要。本研究旨在量化高蛋白玉米基因型的遗传变异、遗传力、遗传进展，以及产量与相关性状之间的关系。在2022–2023年的主种植季节，采用α-格子设计在埃塞俄比亚的四个环境中对66个基因型进行了评估。所有测量性状上的基因型间差异均具有高度显著性（p ≤ 0.01），表明存在显著的遗传变异。籽粒产量、穗腐病、苞叶覆盖度、穗的形态以及每株穗数等的表型和基因型变异系数较高，暗示了强大的选择潜力。籽粒产量、株高、穗高、穗的形态以及每株穗数表现出较高的广义遗传力，并伴随着中等程度的遗传进展（以平均值的百分比表示），这反映了遗传因素的主导作用及有效选择的可行性。相比之下，开花-抽丝间隔、开花天数、穗腐病和穗位等性状的遗传力和遗传进展相对较低。籽粒产量在基因型和表型水平上均与株高、穗高和籽粒水分含量呈正相关。路径系数分析显示，株高和每株穗数在基因型水平上对籽粒产量有显著的正面直接影响，而穗高和穗位则具有明显的负面影响。观察到的遗传关系和路径系数为高蛋白玉米育种中的性状优先级提供了有价值的指导。总体而言，研究结果突出了可作为选择标准的关键性状，以提升籽粒产量并使高蛋白玉米适应埃塞俄比亚的高地农业生态。

**通俗语言总结**
培育和推广高产且用户满意的高蛋白玉米（QPM）品种，是应对发展中国家当前食品和营养不安全问题的关键策略。本研究旨在评估QPM基因型的遗传变异、性状关联及产量相关性状的路径系数分析。各基因型间研究性状的差异具有显著性（p ≤ 0.01），籽粒产量、穗腐病、苞叶覆盖度和每株穗数的表型和基因型变异系数较高，表明了这些性状的显著遗传变异及有效选择的可能性。籽粒产量及其他产量相关性状的高H2b值结合GAM（遗传进展百分比）表明了强大的遗传控制能力和可靠的选择潜力。主成分分析生物图结合基因型置信椭圆显示了基因型间的广泛分散，表明了多元多样性。

**1. 引言**
玉米（Zea mays L.）是全球最重要的谷物作物之一，是食品、饲料和工业原料的主要来源。其籽粒营养价值高，主要由淀粉组成，同时含有适量的蛋白质、纤维、脂肪、糖类和必需矿物质（Atif & Perveen, 2024）。全球范围内，美国、中国和巴西是玉米生产的主要国家；而在非洲，南非、尼日利亚和埃塞俄比亚则是主要生产国（FAOSTAT, 2024）。尽管玉米的重要性不言而喻，但其生产力仍受到多种生物和非生物胁迫的限制，包括干旱、土壤肥力低下、农业投入不足以及虫害压力（Abate et al., 2015; Annor & Badu-Apraku, 2023; Jayne & Sanchez, 2021）。传统玉米胚乳蛋白缺乏必需氨基酸赖氨酸和色氨酸，因为主要由zein储存蛋白构成。为了提高蛋白质质量，研究始于20世纪60年代中期，最终发现了不透明-2突变体，该突变体能够增加赖氨酸和色氨酸的含量。然而，不透明-2基因与不利的农艺性状相关，尤其是降低了籽粒产量（Aman et al., 2020）。因此，高蛋白玉米（QPM）的研发旨在通过提升营养品质和农艺表现来克服这些限制。与传统玉米品种相比，QPM基因型含有更高水平的赖氨酸和色氨酸，能够提供可与动物蛋白相媲美的蛋白质质量（Garrido-Balam et al., 2023; Rajendra et al., 2024; Vivek et al., 2008）。然而，在撒哈拉以南非洲地区，包括埃塞俄比亚，蛋白质-能量营养不良问题仍然普遍存在，部分原因是高产且适应性强的QPM品种供应有限。报告显示，埃塞俄比亚5岁以下儿童中存在高比例的发育迟缓、体重不足和营养不良导致的死亡（Jambo et al., 2025）。这些挑战凸显了持续提升QPM产量和适应性的必要性。QPM的遗传改良依赖于产量及相关性状的充足遗传变异。研究表明，玉米基因型在株高（PH）、穗高（EH）、每株穗数（EPP）和开花-抽丝间隔（ASI）等性状上存在显著差异，这些差异可作为有效的选择依据（Magar et al., 2021）。表型和基因型变异系数的估算有助于了解可观察和可遗传变异的程度，而遗传力和遗传进展则可为选择方案提供指导（Falconer & Macky, 2012; Schmidt et al., 2019）。由于产量是一个受多种因素影响的复杂性状，相关性分析和路径系数分析成为识别产量提升关键因素的宝贵工具。本研究中开发了64个QPM自交系，但这些系间的遗传变异程度和性状间关联信息仍有限。因此，本研究旨在评估遗传变异、遗传力、遗传进展以及农艺性状与产量之间的关联（包括直接和间接效应），以筛选出适合杂交育种和品种开发的优良基因型。

**2. 材料与方法**
2.1 **种质资源**
本研究使用的试验材料包括64个杂交种和2个对照基因型。这些实验自交系由Ambo农业研究中心和CIMMYT高地玉米育种计划共同开发。实验于2022–2023年在埃塞俄比亚的Bako、Hawassa、Jimma和Pawe农业研究中心进行（表1和图1）。
**表1. 埃塞俄比亚研究地点的描述**
| 地点 | 海拔（米） | 纬度 | 经度 | 年降水量（毫米） | 最低温度（°C） | 最高温度（°C） |
|---------|--------|--------|---------|-----------|-----------|-----------|
| Bako | 1650 | 9°6′N | 37°09′E | 1211 | 12.9 | 29.9 |
| Hawassa | 1708 | 38°28′N | 07°03′E | 945 | 12.3 | 26.7 |
| Jimma | 2300 | 7°40′N | 36°50′E | 1700 | 13.4 | 23.2 |
| Pawe | 1560 | 10°07′N | 34°52′E | 1247 | 15 | 27.9 |

**图1**：展示埃塞俄比亚不同中高海拔玉米生产区域实验地点的地理分布示意图。

2.2 **实验设计及试验管理**
实验采用α-格子设计，设置两次重复。每个处理单元种植在一条长5.25米的单行苗床上，行间距为75厘米，株间距为25厘米。最初每个苗坑种植两粒种子，播种后35天进行间苗，保持每个苗坑仅有一株植株。推荐的施肥量为每公顷200公斤尿素和150公斤NPS。NPS肥料在播种时施用，尿素分两次施用：一半在播种后35–40天追施，另一半在糊熟期或开花前施用。

2.3 **数据收集**
数据收集遵循CIMMYT（1985）规定的标准程序。收集了籽粒产量和其他农艺性状数据（表2）。
**表2. 性状、单位及数据收集方法**
| 编号 | 性状 | 单位 | 数据收集描述 |
|---------|---------|-----------|-------------------------|
| 1 | AD | 开花天数 | 从播种到50%植株开花所需的天数 |
| 2 | ASI | 开花-抽丝间隔 | 开花天数与抽丝天数之差 |
| 3 | PH | 株高 | 每块苗床随机选取10株植物的平均高度（从地面到穗基部） |
| 4 | EH | 穗高 | 每块苗床随机选取10株植物的平均高度（从地面到最高穗的节点） |
| 5 | EPP | 每株穗数 | 每株至少有一个完全发育的穗的数量，以总穗数与植株数的比例表示 |
| 6 | EA | 穗的形态 | 1-5分的穗质量评分，1表示穗外观极佳，5表示穗质量差 |
| 7 | HC | 爪叶覆盖度 | 1-5分的爪叶覆盖度评分，1表示爪叶非常紧实，5表示爪叶完全裸露 |
| 8 | ER | 穗腐病 | 收获时每块苗床随机选取10个穗的穗腐病严重程度评分：0=无感染；1=1%-3%，3=4%-10%，5=11%-25%，7=26%-50%，8=51%-75%，9=76%-100% |
| 9 | EPO | 穗位 | 每株穗的平均位置 |
| 10 | ET | 每株总穗数 | 收获时每株穗的总数 |
| 11 | MOI | 籽粒水分含量 | 每块苗床10个穗的复合样本的水分含量，取两个中间行混合测量 |
| 12 | GY | 籽粒产量 | 每公顷吨数，基于去壳籽粒或总穗重计算，假设去壳率为80%，并根据籽粒水分含量调整 |

2.4 **统计分析**
2.4.1 **方差分析**
方差分析（ANOVA）采用SAS软件（SAS, 2014）根据Gomez和Gomez（1984）的方法进行。处理组间的差异采用Duncan多范围检验在5%显著性水平上进行比较。

2.4.2 **基因型和表型方差估算**
结合ANOVA方法计算基因型和表型方差（Rahimi和Hernandez, 2022）。

2.4.3 **变异系数估算**
基因型变异系数（GCV）和表型变异系数（PCV）的分类标准为：低于10%为低，10%-20%为中等，超过20%为高（Deshmukh et al., 1986）。

2.4.4 **遗传力估算**
遗传参数如广义遗传力（Johnson et al., 1955）和遗传进展（Burton & De Vane, 1953）进行了估算：

2.4.5 **遗传进展百分比估算**
遗传进展（GA）= K × δ2p × h2，其中GA为预期遗传进展，K为选择强度（选取5%基因型的选择差异，值为2.056），δp为表型标准差，h2为遗传力。根据Johnson等人（1955年）提出的标准，遗传增益（GAM）被分为低（0%–≤10%）、中（10%–20%）和高（>20%）三个级别。其中X代表总体平均值，GA表示预期的遗传增益。

2.4.6 基因型和表型相关性
产量和农艺性状的基因型和表型关联系数按照Miller等人（1958年）的方法进行了估计。基因型关联系数的计算公式为：rg = COVg(xy) ÷ δg(x) × δg(y)，表型关联系数的计算公式为：rp = COVph(xy) ÷ δph(x) × δph(y)。COVg(xy)和COVph(xy)分别为变量x和y的基因型和表型协方差，δg(x)和δg(y)分别为变量x和y的基因型标准差，δph(x)和δph(y)分别为变量x和y的表型标准差。基因型关联系数的显著性评估方法参照了Robertson（1959年）的研究。Singh和Chaudhary（1985年）提出的程序用于检验表型关联系数的显著性。

2.4.7 路径系数分析
通过路径系数分析估计了每个参数对产量的直接和间接影响，该方法使用了Dewey和Lu（1959年）描述的标准回归系数。基因型和表型的路径分析均通过统计分析软件（SAS，2014版）完成。由此，各种参数与产量之间的关联被分解为直接效应和间接效应。公式表示为：rij = pij + ∑rik pkj，其中rij表示独立性状（i）与产量（j）之间的相关性系数。根据路径系数，pij代表独立性状（i）的直接效应分量之和，∑rik pkj代表独立性状（i）通过所有其他独立性状（k）对产量（j）的间接效应之和。残差因子用于确定因果因素如何影响产量（GY）的变化，其计算公式为PR = √(1 ? ∑rij pij)，该方法由Singh和Chaudhary（1985年）提出。

3 结果
3.1 方差分析
方差分析结果显示，除了每株植物的穗位外（见表3和表4），大多数农艺性状的重复实验×基因型、环境、基因型以及基因型×环境交互作用之间存在显著差异，这表明遗传参数具有足够的变异。基因型的显著变异表明QPM基因型在不同农艺性状的选择中具有较高的遗传变异性。在Bako环境中，QPM基因型的平均产量最高（8.71吨/公顷），其次是Pawe（8.33吨/公顷）和Hawassa（4.74吨/公顷），而在Jimma环境中的产量最低（3.71吨/公顷）（表4）。Bako和Pawe环境中高产量的原因可能是环境影响较小，而Hawassa和Jimma环境中的环境影响较大导致产量较低。

3.2 表型方差与基因型方差
表型和基因型方差的估计方法如Miller等人（1958年）所述。基因型关联系数的计算公式为：rg = COVg(xy) ÷ δg(x) × δg(y)，表型关联系数的计算公式为：rp = COVph(xy) ÷ δph(x) × δph(y)。COVg(xy)和COVph(xy)分别为变量x和y的基因型和表型协方差，δg(x)和δy分别为变量x和y的基因型标准差，δph(x)和δy分别为变量x和y的表型标准差。基因型关联系数的显著性评估参照了Robertson（1959年）的方法。Singh和Chaudhary（1985年）提出的程序用于检验表型关联系数的显著性。

3.3 路径系数分析
通过路径系数分析估计了每个参数对产量的直接和间接影响，该方法使用了Dewey和Lu（1959年）描述的标准回归系数。基因型和表型的路径分析均通过统计分析软件（SAS，2014版）完成。因此，各种参数与产量之间的关联被分解为直接效应和间接效应。公式表示为：rij = pij + ∑rik pkj，其中rij表示独立性状（i）与产量（j）之间的相关性系数。根据路径系数，pij代表独立性状（i）的直接效应分量之和，∑rik pkj代表独立性状（i）通过所有其他独立性状（k）对产量（j）的间接效应之和。残差因子用于确定因果因素如何影响产量（GY）的变化，其计算公式为PR = √(1 ? ∑rij pij），该方法由Singh和Chaudhary（1985年）提出。ET与PH和EH之间存在正向且显著的相关性。EA与ET（0.88）和ER（0.67）表现出正向且显著的基因型相关性，但与MOI（?0.76）、PH（?0.71）、EH（?0.54）和EPO（?0.42）之间存在强烈的负相关性。EA与每株植物的穗数和HC没有显著相关性。表7显示了在测试的优质蛋白玉米（QPM）基因型中，籽粒产量和其他农艺性状的基因型相关系数。

表7. 在测试的优质蛋白玉米（QPM）基因型中，籽粒产量和其他农艺性状的基因型相关系数。

**注释：**
- * 和 ** 分别表示在p < 0.05和p < 0.01水平上具有显著差异。
- 缩写：EA：穗形；EH：穗高；EPO：穗位；EPP：每株植物穗数；ER：穗腐病；ET：总穗数；GY：籽粒产量；HC：苞叶覆盖度；MOI：籽粒水分含量；PH：植株高度。

EH与PH之间存在强且显著的正相关性（0.86）。EPP（每株植物的穗数）与EH（0.45）和EPO（0.77）表现出正向且显著的相关性。HC与PH（0.35）表现出正向且显著的相关性，但与EPO（?0.93）和EPP（?0.71）之间存在负且显著的相关性。ER与EPO和HC（0.55）表现出正向且显著的相关性，但与PH和EH之间存在负且显著的相关性。EPO与PH或EH没有显著相关性。MOI与PH（0.86）和EH（0.63）表现出正向且显著的相关性，但与ET（?0.90）和EPO（?0.84）之间存在强烈的负相关性。

由于选择一个或多个性状往往会导致其他性状的相关响应，因此相关分析的主要目标是确定不同的性状是否适合同时选择。

3.5 路径系数分析
路径系数分析测量一个变量对另一个变量的直接影响，并允许将相关系数分解为直接效应和间接效应的组成部分。籽粒产量（GY）是一个多基因的数量性状，受到多种性状的共同影响。在此研究中，籽粒产量（t ha?1）被作为因变量，其他与产量相关的性状（11个性状）被用作自变量。路径系数分析在基因型和表型两个层面进行（表8和表9）。

表8. 在基因型层面，各种参数对籽粒产量的直接（对角线粗体）和间接（非对角线）效应。

表9. 在表型层面，各种参数对籽粒产量的直接（对角线粗体）和间接（非对角线）效应。

3.5.1 基因型层面各种性状对籽粒产量的直接和间接效应
表8展示了所研究性状的基因型路径系数（直接和间接效应）。PH对籽粒产量具有强的正向直接效应，其次是EPP。每株植物的穗数（EPO）和籽粒水分含量（MOI）对籽粒产量的正向直接效应可以忽略不计（分别为0.011和0.021）。EH对籽粒产量具有最强的负直接效应（?1.131），其次是ET（?0.272）和EA（?0.124）。ER也对籽粒产量有负直接效应（?0.169），而HC的负直接效应可以忽略不计。PH通过EH对籽粒产量有负间接效应（?0.972），通过EPO（?0.002）和HC（?0.024）有微弱的负间接效应。相比之下，EH通过PH对籽粒产量有强的正向间接效应（1.184），并通过MOI（0.013）和EA（0.067）有微弱的正向间接效应。EPO通过EPP对籽粒产量有正向间接效应，但通过PH（?0.289）、EH（?0.26）、ET（?0.252）和ER（?0.118）有负间接效应。EA通过PH（?0.977）和ET（?0.239）对籽粒产量有强的正向间接效应，而通过EPO（?0.004）和MOI（?0.016）有微弱的负间接效应。MOI通过PH（1.184）和ET（0.244）对籽粒产量有正向间接效应，但通过EH（?0.712）有负间接效应。

3.5.2 表型层面各种性状对籽粒产量的直接和间接效应
表9显示了表型路径系数对籽粒产量的直接和间接效应。HC对籽粒产量具有高的正向直接效应（0.59），其次是MOI（0.30）。然而，AD和ASI对籽粒产量具有最大的负直接效应。此外，PH、EH、EPP和EA对籽粒产量也有负直接效应。ADI对籽粒产量有高的负直接效应（?2.86），并通过ASI、EH、EPP和HC对籽粒产量有正向的间接影响。ASI对籽粒产量有高的负直接效应（?2.79），并通过AD、PH、EH、EPO和EA对籽粒产量有正向的间接影响。PH对籽粒产量有负直接效应（?0.11），并通过EH（?0.12）、EPO（?0.04）、AD（?0.22）和EPP（?0.01）有负间接效应。EH对籽粒产量有负直接效应（?0.15），并通过PH（?0.12）、EPO（?0.04）、AD（?0.22）、ER（?0.01）和HC（?0.01）有负间接效应。EPO对籽粒产量有正向直接效应（0.17），并通过ADI（0.39）、EA（0.38）、ER（0.22）和HC（0.14）有正向的间接效应。AD，开花天数；ASI，开花到吐丝间隔；EA，穗型；EH，穗高；ER，穗腐病；GY， grain yield（谷物产量）；HC，果壳覆盖度；PH，植株高度；ET，每株植株的穗数；EPP，每株植株的实粒数；EPO，穗位；MOI，谷物水分含量。图4：在图查看器中打开。

基于第一和第二主成分的特征聚类。AD，开花天数；ASI，开花到吐丝间隔；EA，穗型；EH，穗高；ER，穗腐病；GY，谷物产量；HC，果壳覆盖度；PH，植株高度；EPP，每株植株的穗数；ET，每株植株的穗数；EPO，穗位；MOI，谷物水分含量。图5：在图查看器中打开。

主要成分（PCs）特征解释方差的百分比。

4 讨论

4.1 方差分析

遗传和环境因素导致每种环境中测试基因型之间的PH、EH、ET和EPP的差异（表4）。基因型方差和表型方差表明基于性状的表型表达存在遗传变异的贡献。在这项研究中，大多数性状的表型方差大于基因型方差（表5），这表明环境条件影响这些性状的基因表达。Alam等人（2022）和Hosseini等人（2025）报告了玉米杂交种的农艺性状的显著遗传变异和基因型与环境之间的相互作用。同样，Tadesse等人（2013, 2018）也报告了玉米产量和农艺性状的显著基因型变异。Maphumulo等人（2015）也报告了GY、PH、AD、ASI、EPO和EH的显著差异。

4.2 表型方差和基因型方差

在任何作物物种中，遗传变异是有效选择的关键组成部分。表型属性的平均变异仅能提供有限的基因型变异视角；因此，仅靠表型变异不足以可靠地评估基因型变异和环境影响（Alam等人，2022）。GCV和PCV被分类为高（>20%）、中等（10%–20%）和低（<10%）（Deshmukh等人，1986）。本研究中观察到的中等至高的GCV和PCV值表明，这些性状的基因型间变异主要是由于遗传差异而非环境影响。高PCV值出现在GY、ER和HC上，表明基因型之间存在显著的遗传变异。这些发现表明，基于这些性状的选择可能是有效的，因为它们的表型表达可以作为基因型潜力的可靠指标，受环境影响较小。高GCV（表5）意味着遗传成分对性状变异的贡献显著，相对于总体变异而言。相反，高PCV（表5）表明种群内部存在较大的变异，反映了遗传和环境的影响。Korsa等人（2024）和Neupane等人（2020）的研究也得出了类似结果，而Alam等人（2022）报告GY的GCV为中等。EH、ET和PH的PCV和GCV值较低（表5）。低GCV表明通过选择改善这些性状的效果可能不佳，因为遗传变异有限，而低PCV表明这些性状对后代的遗传潜力（加性）贡献较小。Mohamed等人（2022）报告了穗位（EPO）的GCV较低，Alam等人（2022）观察到PH的PCV和GCV为中等。相比之下，Bartaula等人（2019）、Neupane等人（2020）和Norman等人（2024）报告ASI的PCV和GCV较高。总体而言，PCV通常高于GCV。ASI（0.0%）和EPO（4.35%）的PCV和GCV之间的差异较小，表明这些性状的遗传变异较高，表型表现受环境因素的影响较小。因此，基于表型表现的选择可以有效地改善这些性状。Alam等人（2022）还报告EH的PCV和GCV较高，而Tadesse等人（2018）观察到PH的GCV为中等。EA和穗位（EPO）的PCV值较为适中（表5），表明加性和非加性基因效应的影响大致相等。较高的GCV和PCV值表明有效的选择潜力，因为较大的变异增加了可靠遗传改良的可能性（Rasheed等人，2023）。然而，与当前研究结果相反，Ababulgu等人（2018）报告称，在埃塞俄比亚过渡高地的QPM自交系中，大多数性状的GCV比例大于环境变异和基因型与环境之间的相互作用变异。尽管如此，高GCV本身不足以预测选择带来的预期遗传进步。Nagalashmi等人（2018）、Regmi等人（2022）和Shrestha等人（2023）也报告了关于产量及其相关性状的GCV和PCV的类似观察结果。

4.3 遗传力和遗传进展占平均值的百分比

广义（H2）和狭义（h2）的估计遗传力（表5）显示出所研究表型状的显著变异。这种广泛的变异范围表明有显著的遗传改良潜力，因为较大的变异提供了更多的有效选择机会。Johnson等人（1955）将遗传力估计分为低（<30%）、中等（30%–60%）和高（>60%）。在本研究中，GY、EH、PH、EPP、HC和MOI的遗传力估计值大于30%，表明这些性状高度可遗传，且主要受基因型控制，环境影响较小。因此，对这些性状的选择可以有效改良QPM基因型。穗总数和谷物水分含量的广义遗传力为中等，表明这些性状可能对表型选择有积极反应。Korsa等人（2024）、Magar等人（2021）和Hasan等人（2024）也报告了类似的结果，他们注意到GY、EH、EPP和PH的遗传力较高，表明遗传变异超过环境变异。高遗传力通常意味着加性基因效应占主导，使选择更加有效（Magar等人，2021）。Badu-Apraku等人（2018）也报告了HC和EA的高遗传力，而Engida（2022）报告了穗位（EPO）的广义遗传力较高，Thapa等人（2025）报告了玉米基因型ASI的H2较低。PH、GY、EPP、EA、HC和EH的狭义遗传力为中等，而ET、ER、MOI和EPO的狭义遗传力较低（表5）。低h2表明通过选择改善这些性状的效果可能不佳，因为遗传变异有限，而低PCV表明这些性状对后代的遗传潜力（加性）贡献较小。Mohamed等人（2022）报告了穗位（EPO）的GCV较低，Alam等人（2022）观察到PH的PCV和GCV为中等。相比之下，Bartaula等人（2019）、Neupane等人（2020）和Norman等人（2024）报告ASI的PCV和GCV较高。总体而言，PCV通常高于GCV。ASI（0.0%）和EPO（4.35%）的PCV和GCV之间的差异较小，表明这些性状的遗传变异较高，表型表现受环境因素的影响较小。因此，基于表型表现的选择可以有效地改善这些性状。Alam等人（2022）还报告了EH的PCV和GCV较高，而Tadesse等人（2018）观察到PH的GCV为中等。EA和穗位（EPO）的PCV值较为适中（表5），表明加性和非加性基因效应的影响大致相等。较高的GCV和PCV值表明有效的选择潜力，因为较大的变异增加了可靠遗传改良的可能性（Rasheed等人，2023）。然而，与当前研究结果相反，Ababulgu等人（2018）报告称，在埃塞俄比亚过渡高地的QPM自交系中，大多数性状的GCV比例大于环境变异和基因型与环境之间的相互作用变异。尽管如此，高GCV本身不足以预测选择带来的预期遗传进步。Nagalashmi等人（2018）、Regmi等人（2022）和Shrestha等人（2023）也报告了关于产量及其相关性状的GCV和PCV的类似观察结果。

4.3 遗传力和遗传进展占平均值的百分比

广义（H2）和狭义（h2）的估计遗传力（表5）显示出所研究表型状的显著变异。这样的广泛变异范围表明有显著的遗传改良潜力，因为较大的变异提供了更多的有效选择机会。Johnson等人（1955）将遗传力估计分为低（<30%）、中等（30%–60%）和高（>60%）。在本研究中，GY、EH、PH、EPP、HC和MOI的遗传力估计值大于30%，表明这些性状高度可遗传，且主要受基因型控制，环境影响较小。因此，对这些性状的选择可以有效改良QPM基因型。EA和穗位（EPO）的广义遗传力为中等，表明这些性状可能对表型选择有积极反应。Korsa等人（2024）、Magar等人（2021）和Hasan等人（2024）也报告了类似的结果，他们注意到GY、EH、EPP和PH的遗传力较高，表明遗传变异超过环境变异。高遗传力通常意味着加性基因效应占主导，使选择更加有效（Magar等人，2021）。Badu-Apraku等人（2018）也报告了HC和EA的高遗传力，而Engida（2022）报告了穗位（EPO）的广义遗传力较高，Thapa等人（2025）报告了玉米基因型ASI的H2较低。PH、GY、EPP、EA、HC和EH的狭义遗传力为中等，而ET、ER、MOI和EPO的狭义遗传力较低（表5）。低h2表明加性遗传变异有限，表明对这些性状的选择效果可能不佳。Amegbor等人（2022）也对GY报告了类似结果。GA和GAM的估计值显示出所研究性状之间的显著差异，表明QPM基因型有显著的预期遗传增益。Johnson等人（1955）将GAM分为低（<10%）、中等（10%–20%）和高（>20%）。在本研究中，AD和HC的GAM范围分别为0%至128%（表5）。GY（36.7%）、ER（30.9%）和HC（128%）的GAM较高，而PH（13.1%）、EA（17.2%）、EH（16.5%）和EPP（17.7%）的GAM值为中等。这些结果表明通过选择有显著的遗传改良潜力，因为观察到的表型变异中有相当一部分是可遗传的。Kumar等人（2018）也报告了GY的类似高GAM。其他研究也注意到EPP（Yadesa等人，2022）、ASI和PH（Arunkumar等人，2018）、EH（Kandel等人，2018）以及ASI和EA（Bista等人，2022）的高GAM。表现出高广义遗传力和高GAM的性状，如GY、ER和HC，适合早期世代选择以提高QPM产量。具有高H2但中等GAM的性状，如PH、EH和EPP，可能受加性和非加性基因效应的共同作用。具有中等遗传力和低GAM的性状，包括ET和MOI，受环境因素和非加性基因效应的影响较大，表明表型选择的效果可能不佳。穗位和谷物水分含量的遗传力和GAM较低，表明遗传变异有限。总体而言，基因型之间的计算变异、遗传力和GAM表明通过选择有显著的QPM产量改良潜力。遗传力和遗传进展的估计结合使用比单独使用遗传力更为可靠的预测遗传增益（Korsa等人，2024）。具有高遗传力的性状并不一定导致高遗传增益（Johnson等人，1955），强调了考虑遗传力和预期增益的重要性。在实施这些性状的选择之前，建议进一步研究AD、ASI和EPO的遗传结构。与先前的研究结果不同，评估遗传力和遗传进展时考虑特定的遗传背景和环境因素很重要（Ogunniyan & Olakojo，2014）。除了遗传力和遗传进展之外，还可以通过相关性与相关性状进行产量改进的指导（Faysal等人，2022）。

4.4 谷物产量和其他性状的基因型和表型关联

基因型相关分析（表6）显示GY与PH（0.88）、EH（0.58）、HC（0.51）和MOI（0.88）呈正相关且显著相关，表明强烈的遗传关联，这可以指导育种者在重组理想性状时进行选择。EPP与EPO和EH呈强正相关，表明具有更多穗的植物往往具有更高的穗位和每株更多的穗。正相关表明存在控制这些性状的宝贵基因，使得在杂交育种中能够进行可靠的选择。ET与EPO和ER呈正相关，但与PH、EH和HC呈负相关。同样，EA与ET和ER呈强正相关，但与PH、EH、EPO和MOI呈负相关。某些性状之间的负相关表明选择一个性状可能会对其他性状产生不利影响（Magar等人，2021）。PH与EH呈正相关且显著相关，表明同时选择这些性状可以增强育种计划（Shahrokhi等人，2025）。较高的植物通常具有更高的穗位（Shahrokhi等人，2024），这与先前的研究结果一致（Bharathi等人，2021；Bhiusal等人，2017）。基因型相关性排除了环境效应，使它们成为选择改善GY的可靠指标。育种者应优先选择与GY正相关的性状，同时管理负相关的性状以提高QPM的生产力。表型相关性（表6）还显示每公顷GY与PH（0.80）、MOI（0.54）、EH（0.52）和HC（0.38）呈正相关且显著相关，强调了这些性状在提高总产量方面的价值。GY与EPO或EPP之间未发现显著的正相关。HC与GY呈正相关，但与EPP和EPO呈负相关，表明具有较少且位置较低的穗的植物具有更好的HC。EPP与EH和EPO呈正相关（表6）。AD、ASI和PH或EH之间的非显著正相关表明选择这些性状可能不会直接提高产量。ER与GY、PH和EH呈负相关且显著相关，表明具有较高穗的较高植物可能具有抗性。ASI与GY呈负相关，表明开花到吐丝之间的较短间隔可以提高产量（Noor等人，2013）。ASI与AD之间的负相关表明较早开花的植物通常具有较长的ASI。总体而言，基因型相关系数高于其表型对应值，表明强烈的遗传关联和遗传变异在性状表达中的主导作用。然而，某些性状的基因型相关系数较小可能会减缓选择进展。由于GY的多基因性质，仅基于性状间关联的选择可能不太有效。

4.5 各性状对谷物产量的直接和间接效应分析

基因型分析显示某些性状对总产量有直接的正面效应（表8），表明可以选择这些性状以提高产量。而其他性状则有直接的负面效应，需要谨慎管理。如果产量与性状之间的相关性是由于直接效应，则对该参数的直接选择对产量改进很重要。然而，如果关联主要是通过其他贡献参数的间接效应，则通过该参数的间接选择将有效提高产量（Lnu等人，2025）。PH（1.377）和EPP（0.301）对GY的正面关联和显著直接效应最高（表8）。EPO（0.011）和MOI（0.021）对GY的正面直接效应可以忽略不计。这些性状对GY的正面直接效应表明它们是总产量的关键贡献者。另一方面，其他性状对产量的直接影响呈现出不同程度的负面影响：EH（-1.131）、ET（-0.272）、ER（-0.169）和EA（-0.124）（见表8）。HC（-0.068）对产量的直接影响可以忽略不计。值得注意的是，EH和总穗数与产量呈正相关。这种正向关系归因于它们通过EPO、EPP和HC产生的积极间接影响。这些发现与Amegbor等人（2022年）和Korsa等人（2024年）的报告一致，他们报告了EPP对产量的积极直接影响。Dube等人（2024年）和Shahrokhi等人（2025年）也观察到了PH对产量的积极直接影响。Shahrokhi等人（2024年）以及Tadesse和Leta（2019年）观察到EH对产量的负面影响。Aman等人（2020年）和Long等人（2024年）报告了PH对产量的负面影响，而Amegbor等人（2022年）报告了HC对产量的负面影响。EA对产量的负面影响与Bankole等人（2019年）的先前报告相似。EH通过PH、ET、EPP和ER对产量产生积极间接影响。PH也通过ER、ET、MOI和EA对产量产生积极间接影响。此外，EPO通过EPP、HC和EA对产量产生积极间接影响；然而，EPO通过PH、ER、ET和MOI对产量产生负面影响。Aman等人（2020年）、Shrestha等人（2023年）和Shahrokhi等人（2024年）也观察到类似的发现，即EA对产量的负面影响。HC在基因型水平上通过PH、EH和ET对产量产生积极间接影响。Amegbor等人（2022年）报告了EPO的积极间接影响。EH通过PH、ET和EPP对产量产生积极间接影响。ER通过PH对产量产生负向间接影响（-0.909），而通过EPP和HC的负面影响可以忽略不计。EA通过EH对产量产生积极间接影响（0.61），而通过EPP和HC的负面影响可以忽略不计（表8）。然而，EA通过PH对产量产生高负向间接影响（-0.977），而通过ET（-0.239）和ER（-0.113）产生的负面影响为中等和低水平。另一方面，EA通过ER和MOI对产量的负面影响可以忽略不计。这表明，像穗填充不良这样的不良EA可能不会直接降低产量，但会通过其他重要性状间接影响产量（Amegbor等人，2022年）。MOI通过EH对产量产生强烈负面影响（-0.712），而通过EPO（-0.009）和HC（-0.015）的负面影响可以忽略不计。ET通过EH对产量产生高正向间接影响（0.757）。ET通过EPO、EPP和HC对产量的负面影响可以忽略不计。ET通过EH对产量产生非常高的负向间接影响（-1.28）。此外，ET还通过ER、MOI和EA对产量产生负面影响。HC通过PH（0.482）、EH（0.169）和ET（0.225）对产量产生正向直接影响。这些发现与Amegbor等人（2022年）的报告一致，即HC通过PH和EH对产量产生积极间接影响。HC还通过EA和MOI对产量产生微弱的正向间接影响。HC还通过EPO、EPP和ER对产量产生负面影响。ER通过PH对产量产生高负向间接影响（-0.909），而ET（-0.252）对产量产生中等负向间接影响；然而，ER通过EH对产量产生高正向间接影响（0.769）。在基因型水平上，EH（1.184）和MOI（1.184）通过PH对产量产生非常高的正向间接影响，这抵消了EH和MOI对产量的负面影响。此外，ER（0.769）、ET（0.757）和EA（0.61）通过EH对产量产生较高的正向间接影响。像MOI、ET和EH这样的性状对产量产生超过1的正向间接影响，表明它们通过其他产量参数产生强烈影响。然而，ET通过PH、ER、MOI和EA对产量产生负向间接影响。Hasan等人（2021年）报告了类似的发现，即EH对产量产生超过1的负向间接影响。残差效应较低（0.112），表明98.75%的因变量（产量）变化可以通过自变量来解释。这表明所选参数对产量有很强的描述能力。当前发现与Aman等人（2020年）的结果一致，他们报告称79.6%的变异量可以通过测试参数来解释，剩余20.4%（残差效应[0.204]）无法解释。因此，关于不同性状对产量的直接和间接影响，育种者可以更全面地了解影响产量的主要因素，从而改进产量。

4.5.2 各性状在表型水平上对产量的直接和间接影响
表型路径分析显示某些性状对产量有正向直接影响（表9）。特别是HC（0.59）、MOI（0.30）和EPO（0.17）对产量有显著的正向直接影响（表9）。这些性状不仅对产量有显著的直接影响，而且与产量有正向且高度显著的相关性，使其成为间接选择以提高产量的有价值指标。此外，EPO也对产量有正向直接影响，因此应在旨在提高产量的选择计划中予以考虑。另一方面，一些性状对产量有负面影响，包括AD（-2.86）、ASI（-2.79）、PH（-0.11）、EH（-0.15）、EPP（-1.5）、ET（-0.36）和EA（-0.66）。尽管AD对产量有负面影响，但它通过ASI（2.51）、EH（0.006）、EPP（0.03）、HC（0.11）、ET（0.04）、EA（0.06）和MOI（0.04）对产量保持正向影响。虽然PH和EH对产量有负面影响，但它们与产量仍保持正向关联，这归因于它们通过其他参数对产量的积极间接影响。Shahrokhi等人（2025年）和Shrestha等人（2023年）报告了类似的负向直接影响结果。相比之下，Reddy等人（2022年）报告了ASI对产量的正向直接影响。这项研究与Olawamide和Fayeun（2020年）关于PH和EH对产量负向影响的报告一致。与当前发现相反，Hasan等人（2024年）证明PH对产量有正向直接影响。Korsa等人（2024年）也观察到EPP对产量的负面影响。ASI通过AD对产量产生非常高的正向间接影响（2.57），其次是EPP（0.6）和ET（0.37）。此外，PH通过ASI和EA对产量产生高正向间接影响（0.39）。EH通过EA（0.37）和ASI（0.22）对产量产生高正向间接影响。MOI通过EA（0.29）和ASI（0.25）对产量产生高正向间接影响。HC还通过ET（0.15）对产量产生积极影响，而通过ASI（0.08）、EH（0.02）、MOI（0.03）和EA（0.03）的负面影响可以忽略不计。此外，EPO通过AD和PH对产量产生积极影响。PH通过AD和EH产生负向间接影响，而通过EPO和EPP的负面影响可以忽略不计。PH通过ASI、MOI、HC和EA产生微弱的正向间接影响，表明选择这些性状可能是有效的。Musundire等人（2019年）报告称PH通过MOI对产量有积极间接影响，这与我们的发现一致。Nelimor等人（2019年）报告称EA对产量有负面影响。EH在表型水平上对产量有-0.15的负面影响。Musimwa和Derera（2017年）也发现EH对产量有负面影响。Mukhlisin等人（2025年）报告称PH和EH对产量有最大间接影响，这与我们的研究一致。EPO对产量有0.17的正向直接影响，以及通过ASI、EH、EPP、HC、ET和MOI的负向间接影响（表8）。Maphumulo等人（2015年）报告了EPO对产量的正向直接影响，以及ASI对玉米杂交种产量的负向直接影响。ER通过AD、MOI、ET、EPP和EA对产量产生负向间接影响。MOI通过AD、PH、EH、EPO、EPP和ER产生负向间接影响。

4.6 主成分分析（PCA）
前四个主成分（PC）解释了该数据集中65.7%的总变异。PC1（24.5%）主要受产量（GY）、PH（Plant Height）和EH（Ear Height）的影响，而PC2（19.4%）与EA（Ear Appearance）和MOI（Ear Volume）相关。PC3（12.1%）主要受ASI（Anthesis Duration）的影响，而PC4（9.7%）主要由EPO（Epicotyl Length）和EPP（Ear Positions）贡献（表11）。同样，Amegbor等人（2022年）报告了PCA和产量相关性状在QPM基因型中的关联。此外，r-packages提供了一个图表，清楚地展示了基因型在PCA biplot坐标上的分布，提供了基因型之间的遗传距离以及基因型与性状之间的关联信息。形成锐角（接近零）的性状向量表明这些性状之间存在强正向关联，而形成钝角（接近180°）的性状向量表明这些性状之间存在强负向关联（Amegbor等人，2022年）。表11显示了前四个主成分分析的载荷值。

5. 总结与结论
结果表明，QPM基因型在PH（Plant Height）、EH（Ear Height）、ET（Ear Length）、EPP（Epicotyl Length）和EPO（Epicotyl Position）方面存在显著变异，表明有较大的遗传改良潜力。基因型系数变异（GCV）的范围从ASI的0.0%到HC的75.3%不等。HC和ER的GCV值较高，而EA、EPO和GY的GCV值中等。基因型相关性分析表明，产量（GY）与PH、EH、HC和MOI呈正向且显著相关，这为育种者提供了指导组合理想特征的见解。基因型和表型关联都显示产量与PH、ET和EH等性状之间存在强相关性，表明在选择策略中应优先考虑这些性状以提高总体产量。路径系数分析在基因型和表型水平上揭示了产量及相关性状对产量的直接和间接影响。在表型水平上，ASI对产量的正向直接影响最大，其次是PH和EH。在基因型水平上，PH、EPP、EPO和MOI等性状对产量有正向直接影响，表明基于这些性状的选择可以带来产量的显著改善。间接上，产量通过ASI和ET受到AD的正面影响，通过EPP受到ET的负面影响，然后通过EPP和EH受到EH的负面影响。ET和EH通过基因型对产量产生负向间接影响，表明它们通过其他产量组成部分产生强大影响。PCA分析显示，前四个主成分捕获了近65.7%的总变异，表明它们在理解数据结构和识别潜在QPM改良的关键性状方面的重要性。前两个主成分主要由PH和EH以及AD和EA等性状贡献。研究表明，PH、EH、EPP、EPO 和 MOI 是对 GY 产生直接基因型和表型影响的关键性状。这些性状的遗传率较高或中等，且 GY、PH、EPP、MOI 和 EH 在遗传改良方面取得了显著进展，这表明加性基因效应发挥了重要作用，使得在 QPM（快速育种）计划中通过选择来改善这些性状成为可能。PH、EH 和 ET 的狭义遗传率处于中等水平，表明这些性状受到加性和非加性基因的共同调控。PH、EH、EPP 和 ET 较高的遗传率表明它们具有坚实的遗传基础，而 PH 和 EH 的中等遗传率突显了通过选择进行改良的潜力。像 PH、EPP、EH、GY 和 MOI 这样的性状表现出较高的遗传率和中等程度的遗传改良，使其成为未来选择的有希望的目标。相反，EPO 和 ER 等性状的遗传率和遗传改良程度较低，表明它们对选择的响应性较弱。由于这项研究仅在一个季节内进行了四次环境试验，因此需要进一步的多地点和多年试验来验证这些发现并增强其适用性。此外，建议对杂交种进行分子鉴定，以阐明 GY 及相关性状的遗传基础，为 QPM 育种计划提供更深入的见解。

**作者贡献**
Diriba Beyene：概念构思；数据整理；正式分析；研究实施；方法设计；初稿撰写；审阅与编辑。
Bulti Tesso：概念构思；数据整理；正式分析；资金筹措；研究实施；方法设计；监督；验证；数据可视化；初稿撰写；审阅与编辑。
Zerihun Jalata：概念构思；数据整理；正式分析；资金筹措；研究实施；方法设计；监督；验证；数据可视化；初稿撰写；审阅与编辑。
Negash Geleta：概念构思；数据整理；正式分析；资金筹措；研究实施；方法设计；项目管理；监督；验证；数据可视化；初稿撰写；审阅与编辑。
Kasahun Sadessa：概念构思；数据整理；正式分析；资金筹措；研究实施；方法设计；项目管理；软件应用；数据可视化；初稿撰写；审阅与编辑。

**致谢**
作者感谢 Bako 国家玉米研究中心以及 Hawassa、Jimma 和 Pawe 农业研究中心为实验提供的试验场地。同时，也感谢 Wollega 大学、埃塞俄比亚农业研究所和国际玉米小麦改良中心（特别是 Ambo 玉米育种项目办公室）在资金方面提供的支持。

**利益冲突声明**
作者声明没有利益冲突。

**数据可用性声明**
数据将在合理请求下提供。