《跨越界限：对南非及更广阔地区入侵植物梅特罗西德罗斯·埃克塞尔萨（Metrosideros excelsa，桃金娘科）的入侵性及潜在分布范围的评估》

《Austral Ecology》：Over the Hedge: Assessment of the Invasiveness and Potential Distribution of the Barrier Plant, Metrosideros excelsa (Myrtaceae), in South Africa and Beyond

　　**摘要**

观赏植物，包括用于屏障或绿篱的植物，在园艺中具有重要作用。这些植物既可能作为城市与自然环境之间的屏障，也可能成为引发利益冲突的物种。本研究以入侵性观赏植物**Metrosideros excelsa Soland ex Gaertn.*（桃金娘科）为例，探讨了其当前的分布情况、潜在的未来分布以及对南非可能造成的风险。研究人员在南非沿海地区进行了道路调查，共记录了1541株该植物的实例。其中大部分为人工种植的大型树木，表明该植物在历史上深受园艺爱好者的欢迎。已归化的种群主要分布在南非fynbos生物群落的低洼、季节性湿润的沿海地带。全球范围内，澳大利亚南部、塔斯马尼亚、巴西南部、乌拉圭、阿根廷的沿海地区以及南美洲北部山区和地中海沿岸地区都较为适宜该植物生长。然而在南非，西南部和南部海岸的环境适宜度较高。由于**Metrosideros excelsa**分布广泛且被广泛用作绿篱植物，因此根除其入侵种群的可能性较低；为了减少潜在的生态冲突，建议采取生物控制措施。风险分析表明，该物种对南非具有较高的入侵风险，可能对环境产生中等程度的影响，对社会经济的影响相对较小。因此，应将该物种纳入国家管理计划中进行控制。对于那些**Metrosideros excelsa**作为常见观赏植物且气候和植被环境与南非受侵地区相似的国家，也应考虑采取预防措施。

**1 引言**

园艺贸易是外来入侵植物（IAPs） introductions和传播的重要途径（Dehnen-Schmutz等人2007；Geerts等人2017；Saul等人2017；Hulme等人2018）。这一现象在国家植物区系中表现得尤为明显——例如，在英国，约2500种非本地物种中，几乎有一半是通过园艺活动引入的（Stace和Crawley 2015）。同样，在南非，已知有344种外来物种，其中296种是从栽培环境中逸生的（Faulkner等人2016）。在园艺实践中，种植者通常会选择具有快速生长、高度可塑性、丰富开花能力和耐寒性的物种，而这些特性恰恰使这些植物更容易成为入侵者（Mgidi等人2007；Richardson和Rejmánek 2011；Datta等人2020）。部分具备这些特性的物种被专门用于特定用途，如地被植物、遮荫树或屏障植物，这可能进一步增加其入侵的可能性。屏障或绿篱植物在界定花园边界、提供防风功能等方面发挥着重要作用。由于这些植物多位于花园边缘，管理往往较为疏忽，尤其是在靠近自然区域的边界处，它们更容易逸出栽培范围。以南非为例，共有428种植物被用作屏障植物，其中62%为外来物种，其中26%已归化或具有入侵性（Henderson 1983）。屏障植物通常因其快速生长、耐寒性和丰富开花能力而被选中（这会增加其传播压力，从而增加入侵风险，Henderson 1983）。此外，人们常常通过精心照料来确保这些植物的存活和快速生长，最终目标是延长其寿命（Moodley等人2014）。尽管某些环境条件可能阻碍入侵（Moodley等人2014），但实际情况往往并非如此（Henderson 1983；Hails和Timms-Wilson 2007）。物种分布模型（SDMs）被广泛用于预测外来物种的潜在适宜生存区域（Zimmermann等人2010）。这些模型通过分析物种分布与环境变量（如气候、土壤和土地覆盖类型）之间的关系，提供空间上的适宜性预测（Elith和Leathwick 2009；Peterson等人2011），有助于弥补入侵生物学中的知识空白（Lomolino 2004），特别是在物种尚未充分利用其潜在分布范围或新引入的情况下（Gallien等人2012）。SDMs在入侵科学研究中用于风险评估、早期检测、快速响应以及控制和规划管理（Jarnevich等人2023；Sofaer等人2019），是一种简便且经济有效的方法，能快速获取信息以支持风险分析，并确定需要重点监测和管理的区域，尤其是像南非这样气候多样化的国家（Pěknicová和Berchová-Bímová 2016；Vicente等人2013）。然而，解读SDM结果时需谨慎，因为这些模型假设物种在空间和时间上的环境适应性保持不变，且观察到的分布反映的是环境限制而非传播限制或生物相互作用（Araújo和Peterson 2012）。南非有着悠久的外来物种引入历史，许多物种直到最近才成为入侵者（Richardson和Rejmánek 2011；Faulkner等人2020；Qongqo等人2022）。尽管桃金娘科植物早在几个世纪前就被引入南非，并且已记录到广泛的入侵事件（Hickley等人2017；Hirsch等人2020），但近期又有来自**Metrosideros**、**Callistemon**和**Melaleuca**属的物种被引入（Hickley等人2017；Jacobs等人2014, 2015；Matthys等人2022）。**Metrosideros excelsa Soland ex Gaertn.**（桃金娘科）在全球范围内被广泛栽培，20世纪40年代被引入南非（Dawson和Heenan 2010；Dawson 2014）。这种常绿高大海岸树原产于新西兰北部温带地区（Arkins等人1999；Bergin和Hosking 2006；Bylsma等人2014），由于大规模种植和多次引入，在美国、澳大利亚及新西兰部分地区发生了入侵（Bylsma等人2014；Dawson 2014；Mitcalfe 2002）。它也存在于夏威夷、西班牙、英格兰、爱尔兰、诺福克岛和日本，但尚未记录到入侵行为（Bergin和Hosking 2006；Bylsma等人2014；Dawson 2014；Dawson等人2010；Dawson和Heenan 2010；Harris 2002）。然而，关于**Metrosideros excelsa**的入侵动态仍知之甚少；相比之下，同属桃金娘科的另一种入侵物种**Melaleuca quinquenervia (Cav.) S.T. Blake**在全球范围内具有高度入侵性，在南非也是近期入侵的例子（Watt等人2009；van Wyk和Jacobs 2015）。**Metrosideros excelsa**在南非fynbos生物群落的沿海地区得到了广泛推广和栽培（Richardson和Rejmánek 1999）。20世纪90年代，该物种已在潮湿的fynbos土壤中形成密集的单一种群，被视为问题物种（Henderson 1998；Richardson和Rejmánek 1999）。由于其单株花朵可达4万朵，产生大量种子（Bylsma等人2014；Kraaij等人2024），它可能克服栖息地限制（Richardson和Rejmánek 1999；Rejmánek等人2005），并能在多种条件下表现出较高的适应性（Atkinson 2004；Bergin和Hosking 2006；Bylsma等人2014；Clarkson 1990）。然而，其种子需要较高的湿度和光照才能发芽，这可能限制其入侵速度（Clarkson 1990；Schmidt-Adam 1999；Rejmánek等人2005）。此外，火灾后的有限再生能力表明，即使是轻度烧毁也可能有助于控制其传播（Kraaij等人2024）。尽管存在这些潜在的缓减因素，仍需进一步确定**Metrosideros excelsa**是否已在南非广泛传播或具有成为广泛入侵者的潜力，以便为立法提供依据（Nel等人2004）。同时，还需量化其入侵风险以指导管理措施（Panetta和Lawes 2005）。风险评估的一种方法是基于**外来物种环境影响分类（EICAT）**和**外来物种社会经济影响分类（SEICAT）**（Bacher等人2018）的**外来物种风险分析框架（RAAT）**。RAAT是一种正式的、基于证据的评估方法，适用于潜在的冲突物种（Kumschick等人2020）。目前，**Metrosideros excelsa**被列为根除目标（南非《国家环境与生物多样性法》（2004年第10号法案）中的1a类）。然而，尚不清楚它是否已过于广泛而无法根除。此外，也不清楚它是否仅限于沿海地区的自然fynbos环境。本研究旨在确定**Metrosideros excelsa**在南非的当前和潜在分布，并量化其入侵风险。具体而言，我们将（i）通过道路调查确定其当前分布、人口统计特征和生境偏好；（ii）在全球范围内建模其潜在分布；（iii）评估其成为更广泛入侵者的风险；（iv）提出管理和立法建议。

**2 方法**

**2.1 研究对象**

**Metrosideros excelsa**是一种单茎或多茎灌木或乔木，高度可达25米，具有扭曲的生长习性（Bylsma等人2014）。在其原产地，其开花期为12月中旬至次年1月初（即南半球夏季），之后会形成干燥的蒴果簇，这些蒴果 k?nnten bis zu einem Jahr lang am Baum verbleiben（Bergin und Hosking 2006）。在原产地，**Metrosideros excelsa**通常生长在距离海岸约一公里的范围内（Bergin und Hosking 2006；Bylsma等人2014）。20世纪40年代，**Metrosideros excelsa**作为替代**Leptospermum laevigatum**的防风植物和绿篱植物被引入南非，后者已具有入侵性。

**2.2 在南非的引入历史和当前分布**

**Metrosideros excelsa**的所有南非分布记录来自**南非植物数据库（POSA/BRAHMS）**（http://posa.sanbi.org/sanbi/Explore）、**全球生物多样性信息设施（GBIF.org 2025）**、**南非植物入侵者图集**（Henderson 2007；Henderson和Wilson 2017）以及iNaturalist上的项目页面（https://www.inaturalist.org/projects/new-zealand-christmas-tree）。2019年和2020年进行了道路调查，访问了所有已知的分布地点并周边区域，以量化**Metrosideros excelsa**在南非的当前分布和数量。同时调查了潜在的适宜沿海地区——这些地区无严重霜冻，土壤湿润且富含泥炭（Bergin und Hosking 2006；Bylsma等人2014；Rejmánek等人2005；Sakai und Wardle 1978），但未发现记录的地点也纳入了调查范围。调查了城市和城镇边缘的道路以及城市内的特定道路，重点关注靠近自然区域（<三公里）且生境适宜的区域，总共调查了4059公里的独特路段。对大型城镇或郊区进行了约2小时的持续搜索（marco等人2010）。仅调查了公众可进入的道路（starr等人2005）。车辆平均行驶速度为60公里/小时，但在人口密集区（如郊区）最低为20公里/小时，在人口稀少区（如国道）最高可达100公里/小时（geerts等人2013；henderson 1998）。也调查了连接沿海城镇之间的道路。每次调查由一名驾驶员和一名乘客共同完成，他们分别扫描道路的两侧（baard und kraaij 2019；shuster等人2005；starr等人2005）。对于每一株**metrosideros excelsa**的发现，记录了位置（坐标和城市/郊区名称）、土地使用类型（花园、路边、城市公园或自然环境）、植物特征（入侵状态、个体数量、繁殖结构的存在情况以及单茎或多茎类型；表s1）和生境特征（海拔、坡度、土壤类型、土壤湿度、光照条件、主要植被类型和地形；表s1）。如果植物出现在围栏内或明确划定的区域内，或呈整齐排列的行状，或经过修剪，則被视为“人工种植”的（或根据brundu等人2011的定义）。如果植物出现在公园或花园之外的自然或半自然环境中，并且似乎是自然建立的（无人类干预），则被视为“归化”的（blackburn等人2011）。所有种群均通过步行调查，沿着5米间距的路线进行勘探，并在最后遇到的植物之外向各个方向搜索超过100米的范围。对于大型密集分布区域，通过计算已知大小的样方内的植株数量来估算种群密度（afonso等人2020，2022）。道路调查数据通过gis（qgis development team 2018）进行整理。使用betareg软件包创建了β回归模型，以考察生境特征（如海拔、坡度、土壤类型、主要植被类型和地形）是否影响归化种群的出现（cribari-neto和zeileis 2010）。所有归化种群均出现在湿润地区，因此将该因素从模型中剔除（永久湿润区域的样本量过少，n=7）。最佳拟合模型通过lmtest软件包中的对数似然比测试（zeileis和hothorn 2002）以及akaike信息准则（aic）得分来确定（aic变化超过2表明该因素具有显著性贡献）。 小时，但在人口密集区（如郊区）最低为20公里 小时，在人口稀少区（如国道）最高可达100公里 小时（geerts等人2013；henderson 1998）。也调查了连接沿海城镇之间的道路。每次调查由一名驾驶员和一名乘客共同完成，他们分别扫描道路的两侧（baard und kraaij 2019；shuster等人2005；starr等人2005）。对于每一株**metrosideros excelsa**的发现，记录了位置（坐标和城市 郊区名称）、土地使用类型（花园、路边、城市公园或自然环境）、植物特征（入侵状态、个体数量、繁殖结构的存在情况以及单茎或多茎类型；表s1）和生境特征（海拔、坡度、土壤类型、土壤湿度、光照条件、主要植被类型和地形；表s1）。如果植物出现在围栏内或明确划定的区域内，或呈整齐排列的行状，或经过修剪，則被视为“人工种植”的（或根据brundu等人2011的定义）。如果植物出现在公园或花园之外的自然或半自然环境中，并且似乎是自然建立的（无人类干预），则被视为“归化”的（blackburn等人2011）。所有种群均通过步行调查，沿着5米间距的路线进行勘探，并在最后遇到的植物之外向各个方向搜索超过100米的范围。对于大型密集分布区域，通过计算已知大小的样方内的植株数量来估算种群密度（afonso等人2020，2022）。道路调查数据通过gis（qgis development team 2018）进行整理。使用betareg软件包创建了β回归模型，以考察生境特征（如海拔、坡度、土壤类型、主要植被类型和地形）是否影响归化种群的出现（cribari-neto和zeileis 2010）。所有归化种群均出现在湿润地区，因此将该因素从模型中剔除（永久湿润区域的样本量过少，n=7）。最佳拟合模型通过lmtest软件包中的对数似然比测试（Zeileis和Hothorn>AIC评分是一种用于在多个候选模型中选择最佳统计模型的指标。方差分析的主要效应是使用car包（Fox和Weisberg 2019）计算的。组内差异的事后分析是使用emmeans包（Lenth 2024）计算的。

2.3 物种分布建模

物种分布建模的详细方法在数据S1中提供。我们从在线生物多样性门户网站以及本研究中的路边调查中收集了全球范围内4490个M. excelsa的记录。在去除有问题的和人工种植的记录后，我们得到了1131个清洗后的记录。我们在点过程模型框架（Renner等人2015）内分析了M. excelsa的发生数据，并使用maxent包（Phillips等人2017）在R版本4.3.0中拟合了物种分布模型（R核心团队2025）。我们使用非人工种植的（未标记为人工种植的记录）和自然化的记录（标记为此类的记录，或在当前研究中经过实地验证为自然化的记录）来进行SDM分析。我们使用了来自以下三个范围内的记录来运行三个模型集成：（1）全球范围，（2）原产地范围，以及（3）南非范围（分别称为全球、原产地范围和南非集成）。这样做是因为入侵物种的预测分布可能受到范围状态（原生 vs. 引入）的影响（Beaumont等人2009），因为外来物种在其引入范围内有时会发生生态位转变（Atwater等人2017）。对于每个集成，我们使用R包sensitivity中的parameterSets函数通过Sobol采样过程创建了100个模型（Convertino等人2014；Araújo等人2019；Zurell等人2020）。模型参数包括背景范围缓冲距离、背景点的数量、MaxEnt正则化参数以及使用的MaxEnt特征类型。作为M. excelsa发生的预测因子，我们最初基于它们对物种分布的假设因果相关性选择了30个候选变量（Araújo等人2019）。这些变量包括来自10-arcmin（约20平方公里）CHELSA-BIOCLIM+数据集的24个气候变量（Brun等人2022），即19个生物气候变量以及潜在的净初级生产力、生长季长度、土壤水分平衡、近地面平均相对湿度和近地面平均风速。从250米SoilGrids数据集（Hengl等人2017）中，我们选择了三个候选土壤预测因子：颗粒粘土、沙子和淤泥含量（千克/千克），这些数据是为土壤剖面的前15厘米计算的，并且聚合以匹配气候数据的分辨率。Metrosideros excelsa通常生长在靠近海岸的地方（Bylsma等人2014）。我们创建了一个距离海岸的距离变量，并包括了一个代表平均海拔高度的层，以考虑栖息地偏好（Fick和Hijmans 2017）。我们还包括了一个全球可达性指数（Weiss等人2018），代表2000年到达最近城市（人口超过50,000）的旅行时间。我们选择了13个不相关（r < |0.8|）的变量，这些变量可能在生态上与预测该物种的发生有关：年平均温度、最暖月的最高温度、最冷月的最低温度、最湿季度的温度、最干季度的温度、最湿季度的降水量、平均近地面风速、土壤粘土和淤泥含量、到海洋的距离以及到达最近城市的可达性。我们还使用了一组替代的预测因子——对所有30个潜在预测因子进行主成分分析的前八个主成分——作为预测因子共线性或选择的潜在影响的比较（Low等人2021）。模型性能使用两种常见的与阈值无关的指标进行评估：接收者操作特征曲线下的面积（AUC；Hanley和McNeil 1982）和连续Boyce指数（Hirzel等人2006）。AUC量化了模型区分存在位置和背景位置的能力，其值范围从0.5（不比随机好）到1（完美区分）。然而，AUC可能受到研究区域的空间范围和背景点数量的影响（Lobo等人2008）。Boyce指数通过测量预测的适宜性与观察到的存在频率的接近程度来评估模型的可靠性，接近1的值表示预测适宜性与观察到的存在高度一致，接近0的值表示随机性能，负值表示预测模型相反。模型使用R包blockCV中实现的五折空间交叉验证进行评估（Valavi等人2019）。在每个折叠中，80%的数据用于模型训练，20%用于测试，确保所有折叠至少被测试一次。我们使用MaxEnt的cloglog输出来表示相对环境适宜性（Soley-Guardia等人2024）。对于每个模型，我们计算了100次模型运行的平均加权预测分布，并使用该分布来绘制南非内的预测适宜性地图，以及全球范围内的地图。为了评估模型对新环境条件的外推能力，我们使用R包dismo计算了多变量环境相似性表面（MESS；Elith等人2011）。作为对SDM输出的额外测试，我们检查了南非M. excelsa发生地的预测适宜性值，以确定它们是人工种植的、自然化的还是非人工种植的（方法详细描述在数据S1中）。我们使用ggstatsplot包中的ggbetweenstats函数通过单因素方差分析可视化和统计比较这些类别之间的平均适宜性值。

2.4 风险分析

基于文献和本研究收集的数据，进行了详细的风险分析，以评估M. excelsa带来的风险（Kumschick等人2020）。RAAT框架是专门为列出南非《外来和入侵物种法规》（NEM:BA法案2004年第10号）监管框架下的外来物种而设计的。RAAT旨在评估一个物种是否可能变得具有入侵性，识别当前或可能的影响和利益，确定管理可能性，并提供一个建议的监管类别（Wilson和Kumschick 2024）。

3 结果

3.1 南非Metrosideros excelsa的历史和当前分布

Metrosideros excelsa主要入侵了沿海地区的湿润fynbos土壤，在那里形成了密集的单一物种群落。到20世纪90年代，M. excelsa已经在两个地区自然化：Overstrand和Cape Peninsula。到2014年，M. excelsa也被记录在Garden Route National Park的沿海地区自然化，大约位于第一次入侵以东300公里处（表1）。自20世纪90年代以来，当地社区一直在帮助控制M. excelsa（通过“hack小组”），但尚未制定正式的管理计划。表1. 南非Metrosideros excelsa的发生、立法和管理历史。年份
叙述
来源

1940年代
第一批Metrosideros excelsa植物被种植在fynbos生物群的沿海地区
Allen和Lee（2006）；Richardson和Rejmánek（1999）

1960年代
园艺师推荐M. excelsa作为入侵物种Leptospermum laevigatum的安全替代灌木
Richardson和Rejmánek（1999）；van Wilgen等人（2020）

1980年代
传播到Overstand地区周围的原生fynbos植被中。开始控制M. excelsa。没有正式的管理计划
Allen和Lee（2006）；Henderson（1998）；Richardson和Rejmánek（1999）

1990年代
居民使用临时方法控制M. excelsa
Harris（2002）；Richardson和Rejmánek（1999）

1992年
南非植物入侵者图集记录了Cape Peninsula上的另外两个自然化种群
Richardson和Rejmánek（1999）

2001年
被列入《农业资源保护法案》中的第3类入侵者
政府公报（1983）

2004年
确定沿海渗水和湿地区域最有可能被入侵
Allen和Lee（2006）；Rejmánek等人（2005）
2009年
被提议作为National Environmental Management Biodiversity Act（2004年第10号法案）中的第1类植物，在Overstrand地区
南非植物入侵者图集（2009）
2014年
被记录在Garden Route National Park的部分地区自然化。被列入National Environmental Management Biodiversity Act（2004年第10号法案）中的第1a类入侵者
Baard和Kraaij（2014）；政府公报（2004）

2015年
南非国家生物多样性研究所与Overstrand社区举行了利益相关者会议，以评估M. excelsa作为屏障植物的认知和重要性
van Wyk个人通讯

2015–2024年
政府机构尚未实施任何正式的管理策略
Jubase., N个人通讯, 2019

在路边调查中，M. excelsa在1541个地点被记录到（图1；调查的道路显示在图S1中）。在南非历史上已知的44个地点中，Metrosideros excelsa仍然存在于27个地点（附录S1）。大多数种群规模较小，但有些地方有超过一千株个体（图1）。Metrosideros excelsa仅出现在西南和南部海岸的Fynbos和Forest生物群落（图1A,B,D）以及东南海岸的Thicket生物群落（图1C）中。自然化的种群经常出现在渗水或季节性湿润地区（图1D）。总共有79个城镇存在M. excelsa，其中记录最多的地点是开普敦（394株）、东伦敦（110株）和Gqeberha（77株），而单株树木最多的地点是Betty's Bay（2898株）、开普敦（1975株）和Gqeberha（335株）。在1541个M. excelsa地点中，有47个地点的种群正在自然化。人工种植的植物高度更高，更常见（67%的植物）具有繁殖结构，而自然化的植物较少（44%）。多茎个体在自然化（77%的观察）和人工种植（64%）的种群中更为普遍。人工种植的个体平均高度为五米，有些超过十米，而自然化的植物很少超过五米（图S2）。

3.2 南非M. excelsa的栖息地偏好

人工种植的树木出现在多种栖息地中（图2和表S2）。人工种植的M. excelsa个体出现在47种植被类型中（即城市化前的植被类型），而自然化的种群仅出现在五种植被类型中，主要是沙质fynbos（表S3）。最适合自然化种群发生的模型包括海拔、坡度、土壤类型和地形（图2B,C,E）。这些变量解释了模型中50%的变异。通过beta回归模型确定的卡方主要效应显示，较低的海拔（χ2 = 14.72, df = 2, p = 0.001）、平坦的坡度（χ2 = 11.61, df = 2, p = 0.003）和某些地形（χ2 = 11.45, df = 3, p = 0.010）与记录的自然化种群比例较高显著相关，但土壤类型则不是（图2；χ2 = 0.0005, df = 1, p = 0.995）。所有自然化的种群都出现在湿润地区（图2D）。

南非模型使用13个选定的预测因子，在三个集成中表现最好，并具有较高的评估指标（平均AUC = 0.97 ± 0.001 95% CI；平均Boyce = 0.93 ± 0.01；表S4）。全球模型具有中等的预测能力（平均AUC = 0.93 ± 0.01 95% CI；平均Boyce = 0.65 ± 0.02；表S4），但原产地范围的模型表现相对较差（平均AUC = 0.97 ± 0.002 95% CI；平均Boyce = 0.56 ± 0.01；表S4）。使用13个选定预测因子或八个主成分作为预测因子的集成在评估指标（表S4）和空间预测方面非常相似（特别是对于南非，图S3和S4；表S5）。因此，我们专注于使用13个选定预测因子的南非集成结果，但也提供了所有模型的结果（图S3–S8和表S4）。在南非最西南部首次记录到自然化的地区，预测M. excelsa的适宜性很高（图3和图S3）。在国家东海岸也有一些高适宜性区域，但这些区域在模型运行中并没有获得高一致性，认为这些区域适合（图3A,B和图S3）。在全球范围内，根据南非模型的预测，M. excelsa在其原生地新西兰以外的潜在分布范围仅限于澳大利亚大陆的南部海岸、塔斯马尼亚的某些沿海地区、巴西南部、乌拉圭和阿根廷的某些沿海地区、南美洲北部山脉中的几个小而分散的区域，以及地中海沿岸、葡萄牙、摩洛哥和加那利群岛的几个小区域（见图3C和图S4）。原生地模型则将其预测范围扩展到了全球大部分新的环境区域（见图S4）。全球模型和南非模型的预测在南半球基本一致，不同之处在于全球模型预测了更多适宜生长的区域。此外，全球模型还指出热带和亚热带地区以及许多海洋岛屿也适宜M. excelsa的生长。在南非，归化植物的平均适宜性评分通常高于栽培植物，尽管各类别之间的平均评分差异并无统计学意义（见图4和图S5）。

图3（在图形查看器中打开）：
(A) M. excelsa在南非的预测适宜环境分布；
(B) 根据预测环境适宜性对M. excelsa在南非的实际分布进行颜色编码；
(C) 基于南非模型的M. excelsa全球分布预测（该模型是三个模型中最准确的，全球范围和原生地范围的预测结果分别见图S3和图S4）。预测分布是基于南非模型100次运行结果计算出的加权平均适宜性得分。环境适宜性用蓝色（低适宜性）到红色（高适宜性）的颜色等级表示。适宜性地图排除了多变量环境相似性表面值超过零的区域，即模型未能预测到的新环境区域。在图(A)中，至少有90%的模型预测M. excelsa存在的像素被黑色多边形标注，在图(C)中则用红色多边形标注。

图4（在图形查看器中打开）：
展示了南非经过筛选的M. excelsa分布情况（数据来源于南非模型的100次运行结果），包括栽培植物、归化植物和非栽培植物（详见数据S1）。许多栽培植物的适宜性评分远低于归化植物。红色点表示平均适宜性值。箱形图或小提琴图展示了适宜性值的分布情况，中位数由实线黑色横杠表示。不透明点表示个体适宜性值。需要注意的是，如果多个样本分布在预测环境变量的同一栅格像素内（这种情况在归化植物中较为常见），则实际样本数量会大幅减少。最重要的环境影响因素是最冷月份的最低温度（41.6%），该因素在温度低于0°C时导致适宜性降低，在温度超过8°C时适宜性迅速上升（见图S6）。最热月份的最高温度也是另一个相对重要的因素（16.6%），适宜性在22°C前较高，之后迅速下降（见图S6）。根据原生地模型，最冷月份的最低温度也是最重要的影响因素；而全球模型则认为降水量因素最为重要（见图S7和图S8）。距最近城市的距离也是一个重要因素（34.2%），这可能意味着城市周边地区的传播压力更大（见图S6）。

3.4 风险分析
在南非，M. excelsa被认为具有较高风险，可能对环境产生中等程度的影响，并对 socio-economic （此处应有“社会经济”含义，但原文缺失）造成轻微影响（见附录S2）。建议将其列为第1b类，意味着需要将其纳入国家管理计划进行控制。建议在国家层面上实施监管，因为M. excelsa并未在内陆地区种植（因此不存在利益冲突），且大部分海岸线适宜其生长，这些地区也正是其主要分布区域。在沿海地区，M. excelsa被用作防风树，这可能导致其 propagules （此处应为“繁殖体”，原文缺失）扩散到敏感的湿地生境中，从而引发管理问题。

4 讨论
M. excelsa于20世纪40年代被引入南非，用于沿海无树地区的防风林建设。到90年代，它已经在两个地区自然化：奥弗斯特兰德和开普半岛。研究发现，M. excelsa种群分布在超过1500个地点，其中47个种群正在自然化，且常常靠近人工种植的树篱（<1公里范围内）。这41个自然化种群主要分布在西南部和南部海岸，而东南部海岸仅有6个，可能是因为后者环境适宜性较低或该物种在该地区的停留时间较短。南非的栽培种群主要包含成熟个体，表明历史上它曾作为一种观赏植物受到青睐。尽管记录的新种植案例较少，但这可能反映了其受欢迎程度的下降，也可能是受法规限制的结果。然而，众多自然化种群的存在表明M. excelsa正在南非适宜生长的区域扩散并具有入侵潜力。目前M. excelsa在南非的分布表明，该物种已经占据了大部分潜在适宜生长的区域，主要集中在温带的西南部、南部和东南部海岸（见图3）。在全球范围内，我们发现的适宜生长区域相对较少（见图3C和图S3）。在南美洲，巴西南部到乌拉圭的部分海岸区域被预测为M. excelsa的适宜生长地，但在我们搜索的数据库中未找到该物种的实际分布记录。不同模型预测的适宜区域存在差异——尤其是原生地模型由于新西兰独特的环境条件而无法在全球范围内进行可靠预测，这凸显了模型结果受训练区域与环境预测区域差异的影响，以及这种不匹配带来的不确定性（Feng等，2019；Low等，2021）。尽管如此，我们的研究仍指出了全球范围内可能适宜生长的区域，并建议在这些区域限制种植；如果已经存在该物种，则应采取措施防止其入侵。这些结果强调了空间决策模型（SDMs）对于像M. excelsa这样具有狭义气候要求的物种的价值（Barbet-Massin等，2018）。结合广泛的野外采样和微生境量化分析，SDMs能够显著提高预测准确性（Geerts和le Roux，2025；Srivastava等，2019）。在南非，M. excelsa的生境偏好与其在新西兰的原生地相似，即生长在低海拔的沿海地区（Bylsma等，2014）和水分保持湿润的排水良好的土壤中（Bergin和Hosking，2006；Yamamoto等，1989）。与其他常见的入侵树种（如金合欢、哈克亚和松树）不同，M. excelsa的入侵性可能较低，这可能是因为其引入主要是作为观赏植物，且仅限于南非的少数沿海城镇。此外，与具有广泛地理分布和多种生境适应性的物种（如Castro-Díez等，2011）相比，M. excelsa对气候和生境的依赖性更强，这限制了其分布范围（见图3）。目前M. excelsa在南非的分布范围有限，可能原因包括种子传播能力较低（Harper，1977）、大部分fynbos地区不适合其发芽和存活（Hobbs和Huenneke，1992），或释放的种子质量较差（Anderson，2003；Kraaij等，2024）。本研究确定了M. excelsa能够建立的生境类型，但未明确其发芽所需的具体条件，这需要进一步研究，因为这些条件可能因南非不同地区的夏季降雨量而异（Britton-Simmons和Abbott，2008）。这与其他入侵物种（如依赖干扰和水分的Hakea salicifolia）类似。影响入侵性和分布的潜在微生境因素和景观特征值得进一步研究（Thomas和Moloney，2013）。目前，M. excelsa的入侵对已经面临栖息地破碎化、开发和农业活动威胁的南非沿海地区构成压力（Mucina和Rutherford，2006）。鉴于其大量的自然化种群和沿海分布的栽培个体，根除M. excelsa并不现实。此外，由于M. excelsa是一些沿海城镇的重要防风植物，它在相关利益方之间存在利益冲突（Novoa等，2018；Nsikani和Geerts，2024）。对于像M. excelsa这样依赖于湿润生境的物种，仅针对这些区域立法是不切实际的，因为其种子较小，可能从人工种植的树篱向内陆传播。此外，南非的沿海渗流区和季节性湿地尚未得到精确绘制。如果进行清除措施，还需要考虑次要入侵物种的潜在影响（Geerts等，2022）。除了作为防风植物外，M. excelsa的经济价值较低，因此应探索可行的生物控制方法（Davies等，2018；Rawnsley，2006）。在预测适宜生长的区域（如南非东南部和东部海岸）实施早期检测系统对于预防其入侵非常重要。

致谢
感谢Thabisa Jini、Jade Norton-Milne、Hercules Paul Malan、Jonathan Ontong、Helmien Blignaut和Hans Jurgens Blignaut提供的野外协助；感谢Overberg市政府、公共工程部和Betty's Bay社区的多位居民提供的支持；同时感谢Grea Groenewald在统计方法上的建议。感谢南非林业、渔业和环境部（DFFE）的资助，但请注意，本出版物不一定代表DFFE或其员工的观点或意见。

本研究由南非国家生物多样性研究所、南非林业、渔业和环境部（DFFE）、纳尔逊·曼德拉大学和开普半岛理工大学资助。Vernon Visser得到了南非国家生物多样性研究所（SANBI）实施的“空间生物多样性评估、优先级排序和规划”（SBAPP）项目的支持，该项目由法国开发署（AFD）和法国全球环境基金（FFEM）资助。

作者声明无利益冲突。

数据获取
支持本研究结果的数据可向相应作者请求获取。