历史土地利用与宿主密度耦合影响东澳大利亚湿润硬叶林群落的桃金娘锈病危害

《Ecological Solutions and Evidence》：Historical land use couples with host density to affect myrtle rust impacts in a wet sclerophyll forest community in Eastern Australia

　　

非本地植物病原菌，如桃金娘锈病（myrtle rust）的病原菌Austropuccinia psidii，对原生森林构成重大威胁。桃金娘锈病通过风传播，其影响受其在景观中移动能力的影响。理解土地开垦过程与易感物种动态之间的联系，是制定针对性植物病害管理策略的关键步骤。研究人员假设，受到更大干扰（尤其是土地开垦）的湿润硬叶林斑块，在亚冠层中会具有更高的易感物种密度，从而表现出更高的桃金娘锈病影响。为验证这一假设，研究人员调查了东澳大利亚21个湿润硬叶林斑块，这些斑块在土地所有权和历史土地开垦程度上各不相同。研究人员探索了物种丰度、易感性和桃金娘锈病影响之间的关系。研究人员发现，历史土地开垦、易感物种丰度和桃金娘锈病影响之间存在正向交互作用。易感物种（尤其是Archirhodomyrtus beckleri）更丰富的样地也表现出更严重的病害影响。实践意义：全球范围内的植物病原菌持续向新栖息地扩散。研究结果强调了研究土地利用遗产等可变过程的重要性，这些过程可能与非本地植物病原菌的影响相关。研究结果表明，由于亚冠层组成的变化，干扰后重新生长的森林斑块更易受到桃金娘锈病的侵害。本研究衍生出多项管理启示，例如，对曾经严重开垦的样地进行监测，以防杂草在易感树木死亡形成的空隙中建立；而干扰较少的区域则应接受针对性保护，以保护受桃金娘锈病威胁物种中较为健康的个体。

**论文解读：历史土地利用与宿主密度耦合影响东澳大利亚湿润硬叶林群落的桃金娘锈病危害**

**研究背景**
非本地植物病原菌（如桃金娘锈病的病原菌Austropuccinia psidii）对原生森林构成重大威胁。桃金娘锈病自2010年在澳大利亚首次发现后迅速扩散，主要通过风传播的孢子侵染桃金娘科（Myrtaceae）植物的幼嫩组织，已确认超过380种宿主，其中17种雨林物种面临灭绝风险。湿润硬叶林（wet sclerophyll forest）是东澳大利亚典型的过渡性森林群落，其亚冠层富含雨林树木，包括多种对桃金娘锈病高度易感的物种（如Archirhodomyrtus beckleri和Rhodamnia rubescens）。然而，目前尚不清楚土地开垦等历史干扰过程如何影响易感物种的分布与密度，进而调控病害影响。为此，研究人员开展本研究，旨在揭示历史土地利用与宿主密度如何共同影响桃金娘锈病在斑块尺度上的危害程度。

**研究设计与主要技术方法**
研究人员选取东澳大利亚亚热带昆士兰东南部和新南威尔士北部生物区的21个湿润硬叶林斑块，涵盖三种当前土地所有权（国家公园、市政所有和私人所有）。利用1960年代的历史航拍影像和当前卫星影像，将样地分为高历史土地开垦（n=4）和低历史土地开垦（n=17）两组。在每个斑块设置3条50 m×2 m样带，记录所有高度>1 m且50 cm高处直径<10 cm的树木，鉴定至种水平，并对雨林桃金娘科树木进行标记。依据Makinson（2018）汇编的易感性评级，将观察到的雨林桃金娘科物种分为高易感（5种）和低易感（6种）两类。采用Fensham等（2021）的方法评估每棵树的桃金娘锈病影响，通过主要枝条和次要枝条的死亡率计算病害评分（0-4.5级）。使用贝叶斯回归模型（R 4.4.1，brms包）分析历史土地开垦、当前土地所有权、森林边缘与易感物种比例及平均病害评分之间的关系，并检验易感物种比例与病害评分的相关性。

**研究结果**
**当前土地所有权对雨林桃金娘科树木比例和病害评分的影响可忽略**：95%置信区间均包含零，表明国家公园、市政和私人土地之间在易感树木比例和病害严重程度上无显著差异。

**历史土地开垦正向影响雨林桃金娘科树木比例**：高历史土地开垦样地的雨林桃金娘科树木比例（中位数16%）显著高于低历史土地开垦样地（中位数4%）。当仅考虑高易感物种时，该正向效应仍然显著（中位数2.10，95% CI 0.43-4.10），但低易感物种未发现显著效应。进一步分析显示，该效应主要由单一物种Archirhodomyrtus beckleri驱动，该物种占总记录雨林桃金娘科树木的41%，且83%的个体集中在三个高历史土地开垦样地。

**历史土地开垦正向影响病害评分**：高历史土地开垦样地的平均病害评分（中位数0.71，换算为原始评分3.2，对应50%-90%枝条死亡）显著高于低历史土地开垦样地（中位数0.34，换算为1.5，对应0%-50%枝条死亡）。仅考虑高易感物种时，该正向效应仍然存在（中位数1.06，95% CI 0.06-2.03），但低易感物种无显著效应。

**病害评分与雨林桃金娘科树木比例正向相关**：当考虑所有易感水平时，病害评分与雨林桃金娘科树木比例呈强正相关（中位数5.50，95% CI 2.40-8.60）。仅纳入高易感物种评分时，相关性仍显著（中位数6.08，95% CI 2.93-9.36），但低易感物种无相关性。

**森林边缘对易感树木比例和病害评分的影响可忽略**：95%置信区间均包含零，表明边缘效应在本研究中不显著，可能因多数边缘类型（如步行道、林道）冠层闭合度高，环境条件变化小。

**讨论与结论**
讨论部分指出，历史土地开垦通过促进早期演替物种（尤其是Archirhodomyrtus beckleri）的密度增加，间接提高了桃金娘锈病的危害程度。该物种在多冠层中被列为优势或常见种，适应贫瘠土壤，种子丰富且具有基芽再生能力，反复开垦可能进一步增强了其丰度。高易感物种密度导致更高的接种体负荷，加速孢子传播，从而引发更严重的枝条死亡。低易感物种因丰度较低且分布分散，对病害动态贡献有限。土地所有权未显示效应，说明当前管理并不总能反映历史土地利用模式。研究还提示，历史航拍影像可用于识别高风险斑块，并指导针对性保护行动（如监测杂草入侵）和原地保护（如施用杀菌剂）或迁地保护（如采集种质资源）。结论部分翻译如下：

**结论**：土地利用历史在景观尺度上具有变异性。研究结果表明，理解斑块间土地开垦历史的差异有助于预测易感植物的分布、密度及相关的桃金娘锈病影响。过去土地利用图可用于预测易感物种密度和桃金娘锈病引起的枝条死亡水平。经历低历史土地开垦的森林斑块可作为易感健康树木的调查目标，用于保护工作；而经历高历史土地开垦的斑块可能更易遭受桃金娘锈病连锁效应（如杂草入侵），需持续监测和恢复干预。本研究丰富了关注非本地植物病原菌与其他干扰类型相互作用的研究群，随着植物病原菌持续建立并扩散至新栖息地，全球范围内针对驱动易感物种丰度和分布过程的研究将为有效管理策略提供日益重要的依据。