巴基斯坦北部上印度河流域沿海拔梯度分布的植物多样性及指示物种分析

《Ecology and Evolution》：Floristic Diversity and Indicator Species Analysis Along Altitudinal Gradients of the Upper Indus Basin, Northern Pakistan

　　**摘要**

理解海拔梯度如何影响植物多样性及指示物种对于揭示生物多样性丰富地区的生态动态至关重要。我们研究了巴基斯坦北部Indus Kohistan Valley上印度河流域不同海拔带的植物多样性、群落形成及其各自的指示物种。在夏季（6月至8月），我们沿着海拔1957米至3380米的样带使用样方法对植被进行了采样，共设置了600个样方，覆盖了30个不同的地点。大多数植物属于菊科（Asteraceae）、松科（Pinaceae）、唇形科（Lamiaceae）和小檗科（Berberidaceae），其中灌木（chamaephytes）是主要的生活型，其次是地被植物（geophytes）和显花植物（phanerophytes）。聚类分析将植被划分为三个群落：Taxus-Rumex-Mentha（TRM）、Pinus-Indigofera-Leontice（PIL）和Pinus-Phyllanthus-Valeriana（PPV）。基于典型对应分析（Canonical Correspondence Analysis）确定的物种属性图表明，TRM群落主要受钙、pH值和盐度的影响；PIL群落受钾、氧化还原电位、沙子和淤泥的限制；而PPV群落则受钠、最大持水容量（MWHC）、土壤湿度和碳含量的影响。Tukey分析显示，TRM群落的平均优势度最高，PIL群落的Simpson指数、Shannon指数和均匀度指数最高，PPV群落的这些指数最低，这表明沿着海拔梯度的土壤特性和微气候因素塑造了物种组成和关联模式。去趋势对应分析（Detrended Correspondence Analysis）解释了23.89%的方差变化，其中第一轴显示了最大的梯度长度（3.07），进一步证实了环境变量对物种分布和关联的影响。DCA分析表明，盐度、pH值、碳含量、土壤质地和钙等环境变量对物种分布和关联有显著影响，这一结果得到了Mantel检验的支持。建议在高海拔区域（2390–3380米）的重新造林工作中优先考虑PPV群落，并在选择适宜的指示物种时考虑钠、MWHC、土壤湿度和碳含量。

**1 引言**

位于Hindu Kush-Karakoram-Himalayan（HKH）山脉地区的印度河流域上游支持独特的高海拔梯度多样化的植被。研究沿海拔梯度的植物多样性对于理解生态指示物种和确保可持续的生态系统管理至关重要。环境梯度在相对较短的空间尺度上对物种组成和分布有显著影响（Aljasmi等人，2021年；Anwar等人，2023年）。植被结构主要依赖于这些环境梯度，这些梯度在各个区域支持了多样化的生态系统（Fischer和M?lder，2017年；Rahman等人，2022年）。尽管已有许多研究分析了高山、北方和温带地区的植被-环境关系及指示物种分析（Shaheen等人，2011年；Marchetti等人，2018年；Gillani等人，2024年），但这些框架尚未应用于巴基斯坦北部Indus Kohistan Valley的印度河流域植被。在该地区，HKH地形、显著的海拔变化和土壤特性共同创造了独特的生态梯度。然而，指示物种分析与植物多样性之间的关联以及与土壤变量的关系仍有限。土壤变量提供了关于植被动态及其关联的全面信息（Khan等人，2020年；Onditi等人，2024年）。植被动态的定性特征受到土壤、地形、海拔以及在一定程度上的生物因素的显著影响（Ilyas等人，2012年；Haq等人，2024年）。植物物种适应多种气候条件，但其分布模式主要受到自然生境和土壤养分的调节，突显了它们的生态活力（Zeb等人，2017年，2020年）。物理和化学特性对物种丰度有显著影响（Yang等人，2018年）。海拔梯度为研究非生物因素的变化及其对植物物种关联的影响提供了宝贵的见解（Upadhyay等人，2018年；Rahman等人，2020年）。研究表明，地形变量如海拔和坡度在物种组合和分布中起重要作用（Haq和Badshah，2021年）。海拔变化导致山区生态系统内气候的显著变化，每个区域都孕育着独特的物种关联和分布（Pauli和Halloy，2019年）。此外，不同海拔梯度上的独特环境因素和土壤养分也支持了不同的植物群落及其相关的指示物种（Ahmad等人，2016年；Abbas等人，2020年）。指示物种反映了特定的环境条件（Burgass等人，2017年；Wu等人，2020年）。此外，理解植物物种关联及其与生态系统内生物和非生物因素的关系在现代生态学研究中已被认为是必不可少的（Zhao等人，2018年）。多变量分析为评估复杂的植被数据集和探索沿环境梯度的生物多样性时空模式提供了有力工具（Dray等人，2012年；Iqbal等人，2022年）。在像Indus Kohistan Valley的上印度河流域这样的山区生态系统中，植被模式主要受这些环境梯度控制（Khan等人，2020年；Iqbal等人，2022年；Anwar等人，2023年）。多变量方法如植被分类和排序使生态学家能够确定特定生境的植被-环境关系和指示物种分析（Dufrêne和Legendre，1997年；Hussain等人，2019年；Anwar等人，2023年）。生活型作为评估微观和宏观气候的自然代理变量，为植被-环境关系提供了额外的见解（Shimwell，1971年；Saxena等人，1982年）。巴基斯坦北部Indus Kohistan Valley的上印度河流域具有多样的气候带和崎岖的地形。该地区的HKH山脉支持着丰富的生物多样性，具有生态和药用价值。此外，生活型、植物多样性和生态指示物种与海拔梯度直接相关。基于这些假设，我们研究了巴基斯坦北部Indus Kohistan Valley上印度河流域沿海拔梯度的植物多样性和指示物种分析。具体而言，本研究旨在：（1）评估不同海拔梯度上的植物物种多样性、生活型和生境；（2）量化土壤变量对物种关联和分布的影响；（3）识别群落内的指示物种及其与土壤变量的关系。

**2 材料与方法**

**2.1 研究区域**

研究区域位于巴基斯坦北部（北纬34.54°–35.52°，东经72.43°–73.57°），面积为2893平方公里（图1）。该区域横跨Shangla区至Chilas区，包括上和下印度河Kohistan区以及Kolai-Palas区。地理上，该区域北接Gilgit-Baltistan，东邻Mansehra区，西临Shangla区和Battagram区。该地区的HKH山脉通过形成独特的关联和生态指示物种，在调节微气候条件方面发挥着重要作用。然而，目前关于植物生物多样性的文献较少（Khan等人，2016年；Khan等人，2020年）。这突显了生态研究在理解环境因素与植被和指示物种关系方面的必要性。印度河沿岸生长着以Cedrus deodara、Pinus wallichiana、Abies pindrow、Picea smithiana和Pinus gerardiana为主的针叶林（Khan等人，2016年）。此外，Taxus wallichiana、Juniper excelsa和Quercus baloot也分布于该山谷（Islam等人，2021年；Amin等人，2024年）。图1展示了由Arc GIS生成的巴基斯坦北部印度河流域植被采样点的地图。

**2.2 采样程序与实验室分析**

在巴基斯坦北部Indus Kohistan Valley的上印度河流域，我们沿海拔1957–3380米的样带进行植被采样。为了确保局部植被的多样性，样带选择位于每个采样点的山坡上。根据植被类型选择不同大小的样方：用于树木的样方为10×10米2，用于灌木的样方为5×5米2，用于草本植物的样方为1×1米2。为了确保最大程度的植物可见性，采样在夏季（6月至8月）进行。每个样带分别设置20个样方，用于树木、灌木和草本植物。采样点之间的最小距离为15公里。野生植物的凭证标本按照标准程序进行采集、标记、风干和压制（Ali，2008年；Khan等人，2020年）。由于大多数植物可以通过其繁殖结构进行鉴定，我们在野外采集了开花或结籽的部分。采集的植物标本通过《巴基斯坦植物志》（Ali，1978年）进行鉴定。鉴定后的标本被保存在拉合尔政府学院植物学系的标本馆中，作为未来研究的参考。每个采集标本的凭证编号见表S1。确定了各采样点的植被密度（植物/公顷），并分析了样方和样带内的物种共现情况，以研究土壤因素对物种分布和指示物种出现的影响。在所有采样点，从低海拔、中海拔和高海拔处各取三个土壤样本，混合成复合样本用于多种环境因素分析。复合土壤样本通过2毫米筛子过滤，并根据标准协议进行理化分析。例如，总有机质（TOM）通过加热样品至550°C的焚烧法计算（Heiri等人，2001年）。为了测定最大持水容量（MWHC），将5克复合风干土壤样品放入带孔的容器中并加水饱和。随后将土壤在烤箱中烘干，计算MWHC百分比。为了测定盐度、pH值、总溶解固体（TDS）和电导率（EC），将土壤与蒸馏水按1:5的比例混合并轻轻摇晃以确保均匀。待混合物平衡后，使用校准的Hanna多参数探针（模型HI9828）进行读数。1克风干土壤用10毫升浓H2SO4在Kjeldahl消化瓶中消化直至形成透明溶液。将冷却后的溶液稀释，然后用硝酸盐标准品滴定铵含量。土壤中的必需元素和重金属（如钠、镁、钙、锌和镍）通过原子吸收光谱仪（模型PG-990）测定（Gungshik等人，2021年）。

**2.3 数据分析**

使用物种-面积曲线评估每个群落沿海拔梯度的物种代表性（Anwar等人，2023年）。通过聚类分析（Cluster Analysis，CA），利用存在-缺失（1, 0）数据和Sorensen距离测量方法（McCune，1986年；Mehmood等人，2021年）将采样点的植被分类为不同的植物群落。同样，双向聚类分析（Two-Way Cluster Analysis，TWCA）表示每个群落中物种的存在和缺失（Ahmad等人，2016年）。通过指示物种分析（Indicator Species Analysis，ISA）（Lep?和?milauer，2003年）利用蒙特卡洛检验（阈值限制为20%显著性，p≤0.05，依据Dufrêne和Legendre，1997年）确定每个群落的指示物种。通过典型对应分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA）和去趋势对应分析（Detrended Correspondence Analysis，DCA）（使用CANOCO版本5软件）评估植被与环境变量的关系。此分析利用物种密度和测量的环境数据（Khan等人，2020年；Anwar等人，2023年；Tu等人，2024年）进行。在进行分析之前，根据CANOCO版本5的要求对物种数据进行了整理（Lep?和?milauer，2003年；Iqbal等人，2022年）。

**2.4 多样性模式及其与环境变量的关联**

使用PAST软件（版本4.12）评估所有采样点的多样性指数，采用优势度、Simpson指数和均匀度指数来确定印度河流域的物种多样性（Hammer和Harper，2001年）。测量的优势度和Simpson指数反映了优势度的特征。Shannon指数结合了物种均匀度和丰富度，而均匀度指数反映了植物群的同质性，提供了物种分布模式的全面见解。为了展示采样点间的多样性变化，我们使用OriginPro软件通过Ridgeline图表示所得到的多样性指数。

**3 结果**

在研究的印度河流域上游Hindu Kush-Himalaya地区，共记录了40个不同科的78种植物物种。记录在案的物种中，大部分属于菊科（11种，占14.1%），其次是松科（7种，占9.1%）、唇形科（6种，占8.1%）和小檗科（5种，占6.4%）（表S1）。根据生境类型，大多数物种为草本植物（59种，占75.6%），其次是灌木（12种，占15.4%）和树木（7种，占8.9%）。主要的植物形态是匍匐茎植物（25种，占32.1%），其次是地下茎植物（17种，占21.8%）和地上茎植物（16种，占20.5%）。

3.1 植物组成和关键指示物种
构建了物种面积曲线来评估样本量的充分性，并了解相关环境变量。结果显示，从第3个采样点到第29个采样点，物种数量发生了显著变化。这种变化突出了物种分布与海拔梯度的联系（图S1）。Ward的聚类分析（CA）将植被分为三个不同的群落：紫杉-蓼属-薄荷群落（TRM）、松树-靛蓝树-长春花群落（PIL）和松树-叶下珠-缬草群落（PPV）（图2）。通过双向聚类分析（TWCA）树状图展示了这些群落中的物种分布（图S2）。每个群落的详细信息如下：

图2：在PowerPoint中打开
聚类分析（CA）树状图将巴基斯坦北部沿印度河的采样点分为三个主要的植物群落。

3.1.1 TRM群落
该群落在研究区域的16个不同采样点被记录到，海拔范围为1957–3044米。根据ISA（指数分析），该群落的关键指示物种是紫杉 WALlichiana、蓼属 nepalensis 和薄荷 Pulegium（图3）。这些物种体现了较高的钙浓度（0.7–28毫克/克）、pH值（6.8–7.8）和盐度（0.1%–0.2%）（表1）。该群落中主要的树种是雪松 deoara（每公顷294.7株），最丰富的灌木物种是小檗 brandisiana（每公顷91.1株）和 B. lyceum（每公顷89.7株），而最丰富的草本植物是 Conyza bonarienss（每公顷144.9株）和 Thymus linearis（每公顷99.2株）。该群落的稀有物种包括天竺葵 wallichianum（每公顷1.7株）、金丝桃 perforatum（每公顷1.6株）、毛茛 Thapsus（每公顷1.5株）和 Corydalis govaniana（每公顷1.4株）、Heteropappus altaicus（每公顷1.2株）。该群落受到多种土壤因素的影响，这些因素表现为不同的氧化还原电位（ORP）（48.8–113.8）、最大水持容量（MWHC）（2.5%–14.4%）、土壤湿度（14.6%–32.1%）、碳含量（0.7%–2.4%）、粘土含量（2%–24.4%）、钙含量（1–13.9毫克/克）、钠含量（0.3–27.7毫克/克）、氮含量（2.6%–2.9%）和磷含量（4–10毫克/克）。图3：在PowerPoint中打开

指标物种的属性图：(a) 紫杉 WALlichiana，(b) 蓼属 nepalensis，(c) 薄荷 Pulegium 与巴基斯坦北部沿印度河的不同环境变量的关系。表1：指数分析（ISA）的结果，突出显示了每个植物群在20%指示值阈值下的主要指示物种（加粗显示），以及观察到的最大指示值的Mont Carlo显著性测试（p ≤ 0.05）。

- 紫杉-蓼属-薄荷群落用“Ca”表示
- 松树-靛蓝树-长春花群落用“K”表示
- 松树-叶下珠-缬草群落用“Na”表示

3.1.2 PIL群落
该群落由7个采样点组成，海拔范围为2010–3110米。ISA表明，该群落的主要指示物种是紫杉 WALlichiana、靛蓝树 trita 和长春花 eversmamnii（图4）。这些物种受到了较高钾浓度（0.1–13.1毫克/克）、氧化还原电位（ORP）（63.8–115.5）、沙子（43%–68%）和淤泥（20.4%–46.2%）的影响（表1）。该群落中主要的树种是雪松 WALlichiana（每公顷167.8株）和雪松 deoara（每公顷51.3株），而主要的草本植物是 Rosa webbiana（每公顷44.2株）和叶下珠 parvifolius（每公顷28.9株）。最丰富的草本植物是 Poa polycolea（每公顷49.5株）和天竺葵 nivalis（每公顷43.4株）。稀有物种包括薄荷 pulegium（每公顷1.7株）、长春花 eversmamnii（每公顷1.5株）、Asparagus filicinus（每公顷1.3株）和 T. wallichiana（每公顷0.7株）。该群落的土壤pH值在6.7到7.4之间，盐度（0%–0.1%）、最大水持容量（MWHC）（7.3%–16.1%）、土壤湿度（14.6%–32.1%）、碳含量（0.7%–2.4%）、粘土含量（2%–24.4%）、钙含量（1–13.9毫克/克）、钠含量（0.3–27.7毫克/克）和磷含量（2%–29.6%）。图4：在PowerPoint中打开

指标物种的属性图：(a) 紫杉 WALlichiana，(b) 靛蓝树 trita，(c) 长春花 eversmamnii 与巴基斯坦北部沿印度河的不同环境变量的关系。

3.1.3 PPV群落
该群落仅限于7个高海拔地区的采样点，海拔范围为2390至3380米。该群落的关键指示物种是松树 gerardiana、叶下珠 parvifolius 和缬草 jatamansi（图5）。这些物种体现了较高的钠浓度（2.2–30.5毫克/克）、最大水持容量（MWHC）（7.9%–19.6%）、土壤湿度（15.8%–39.2%）和碳含量（0.4%–2.9%）（表1）。该群落中主要的树种是雪松 deoara（每公顷126.8株）和松树 gerardiana（每公顷49.5株）。主要的灌木物种是靛蓝树 trita（每公顷9.9株）和 Astragalus himalayannus（每公顷7.7株）。在草本植物中，Cleome scapose（每公顷636.5株）和 Conyza bonarienss（每公顷144株）最为丰富。该群落的稀有物种包括薄荷 longifolia（每公顷1.7株）、Pteridium aquilinum（每公顷1.7株）、Ranunculus laetus（每公顷1.4株）、Rheum spiciforme（每公顷1.4株）、Podophyllum emodi（每公顷1.3株）和 Leontice eversmamnii（每公顷1.1株）。该群落的土壤条件表现为pH值在6.7–7.4之间，盐度（0.01%–0.1%）、氧化还原电位（ORP）（52.8–93.1%）、沙子（39.2%–58.6%）、淤泥（27.6%–45.6%）、粘土（2%–22.6%）、钙含量（2.2–24.4毫克/克）、镁含量（0.1–5.2毫克/克）和钾含量（0.1–5.1毫克/克）。图5：在PowerPoint中打开

指标物种的属性图：(a) 松树 gerardiana，(b) 叶下珠 parvifolius，(c) 缬草 jatamansi 与巴基斯坦北部沿印度河的不同环境变量的关系。

3.2 海拔梯度上的多样性模式
Tukey事后检验显示植物群落之间存在显著差异（图6）。TRM群落的平均优势度最高（0.05±0.01）。PIL群落的平均辛普森指数（Simpson）最高（0.96±0.1），香农指数（Shannon）和均匀度指数（Evenness）也最高（0.58±0.02）。在所分析的群落中，PPV群落的优势度、辛普森指数和均匀度指数最低（图6）。图6：在PowerPoint中打开

3.2.1 通过典型对应分析（CCA）和去趋势对应分析（DCA）进行环境梯度分析
通过CCA和DCA（图7和图8）确定了环境变量对植物物种关联和分布模式的影响。CCA的第一个和第二个轴解释了累积方差的17.89%。这两个轴解释了拟合累积方差的36.27%。第一象限（左上角）的CCA双轴图表明，大多数物种聚集在最大持水能力（MWHC）、水分含量（MC）、沙子、磷（P）、钾（K）和电导率（EC）周围。在第二象限（右上角），大多数植物物种与海拔、钠（Na）和粘土相关。在第三象限（左下角），pH值、镁（Mg）和粉砂对植物物种的关联有显著影响。在第四象限（右下角），植物物种围绕还原电位（ORP）、钙和盐度聚集。进行了Mantel测试，以评估沿海拔梯度的环境变量变化及其对物种多样性的影响。网络热图反映了Mantel测试的结果，显示一些环境变量如海拔、pH值、电导率、MWHC、SM、盐分、Ca、Mg和Na对物种多样性有显著影响（图7b）。这表明印度河沿岸的物种多样性存在海拔梯度变化。图7在图形查看器中打开。

（a）植被与各种环境变量的典型对应分析（CCA）（b）巴基斯坦北部印度河沿岸环境变量之间的相关矩阵。图8在图形查看器中打开。

去趋势对应分析（DCA）图显示了78种植物物种与各种环境变量的分布关系。进行去趋势对应分析（DCA）是为了探讨78种植物物种在研究采样点中的分布模式（图8）。DCA双轴图揭示了环境梯度（红色箭头）和物种分布（绿色菱形）。DCA轴解释了总方差的23.892%，特征值范围从0.3562到0.1498，总惯性为4.22。第一DCA轴的梯度长度最大（3.07），特征值为0.3562（表2）。第二、第三和第四轴的梯度长度分别为3.12、2.68和2.33，对应的特征值分别为0.275、0.2282和0.1498。DCA排序显示，诸如碳、盐度、pH值和土壤质地等各种环境变量对物种分布和关联有显著影响，这在双轴图中用箭头表示。表2：去趋势对应分析（DCA）的摘要表格。

4 讨论
对印度河流域沿海拔梯度的植物多样性调查和指示物种分析（ISA）提供了关于植物群落动态、物种分布模式以及环境因素在塑造高海拔生态系统中的作用的重要见解。本研究共记录了属于40个科的78种植物物种。分布最广的科是菊科（14.1%），其次是松科（9.1%）、唇形科（8.1%）和小檗科（6.4%）。这些科具有较大的生态适应范围，这一点从巴基斯坦各地的山区都有记录（Sultan-Ud-Din等人2016年；Irfan等人2018年；Hussain等人2019年；Anwar等人2023年）。菊科、唇形科、蔷薇科和禾本科因其适应多种微气候的能力而尤为突出（?ztürk等人2022年；Rahman等人2022年）。大多数记录的植物物种是草本植物（75.6%），其次是灌木（15.4%）和树木（8.9%），这表明印度河岸边的生态复杂性以及海拔梯度和土壤因素对物种分布模式的影响。我们的研究结果与其他相邻山区的报告一致（Hussain等人2019年；Anwar等人2023年；Dani等人2023年；He等人2023年），强调了地形和土壤因素对物种多样性和关联的重要性。生命和生长形式的分布提供了关于植物沿海拔梯度适应策略的重要信息（Manan等人2022年）。低矮植物是主导的生命形式，反映了亚高山和高山地区的耐受性策略，其次是显花植物。这种低矮植物的优势表明它们适应了恶劣的气候条件（Maroua 2022年；Zeb等人2026年）。在其他喜马拉雅和温带山区也报告了类似的现象，那里的气候随着海拔升高而变得更加严酷（Abbas等人2017年；Khan等人2018年）。相对较高比例的地下植物表明它们适应了季节性气候波动（Howard等人2019年）。而在较低和中等海拔地区，显花植物主要是针叶树种（如P. wallichiana、C. deodara和P. gerardiana），因为这些地区的环境条件相对温和。在本研究中，草本植物在植物群落中占主导地位，其次是灌木和树木。草本层的主导地位表明它们具有短生命周期和适应性强的繁殖策略，以应对不同海拔和土壤条件（Laiolo和Obeso 2017年；Kermavnar等人2022年）。本研究中记录的大多数草本植物是多年生植物，在有利时期能够快速再生，并且在恶劣气候条件和人为压力下仍能持续存在。

4.1 海拔梯度分析
海拔梯度对土壤因素有显著影响，导致植物物种的关联和分布模式发生变化。在本研究中，我们观察到各采样点之间的植物多样性和分布有显著变化。由于环境因素的变化，植物群落常常沿海拔梯度发生变化（Khan等人2017年）。海拔梯度同时改变了土壤发育、水分含量和养分可用性，从而限制了植物物种的表现，这取决于它们的特征需求和耐受性（Ali, Khan等人2023年；Anwar等人2023年）。在这样的系统中，生态龛位较广的植物物种可能在广泛的环境条件下存活，而其他物种则被限制在特定的海拔范围内（Chen等人2024年）。因此，沿梯度观察到的植物群落组合的差异反映了基于生态龛位的筛选和对变化的非生物条件的特征介导的响应。沿海拔梯度的多样性和组成模式在不同地理区域也有类似的记录（Anwar等人2023年；Dani等人2023年；Gillani等人2024年）。我们研究中的物种-面积曲线进一步突出了植物多样性和组成的变化，特别是在采样点3到采样点29之间。这项分析强调，海拔梯度限制了印度河沿岸的植物群落及其相关指示物种。聚类分析将采样点分为三个不同的植物群落。这突显了指示物种的重要性，因为它们支持生物多样性并维持生态系统结构。此外，这些优势物种与其他针叶树种（如A. pindrow和P. smithiana）一起形成了森林冠层，调节了微气候条件，支持地面植被并维持了生态系统（Aponte等人2013年；Richter等人2022年）。我们还根据土壤因素确定了每个群落的ISA。虽然在该地区的自然植被上应用了强大的分类和排序技术（Khan等人2020年），但ISA的应用仍然有限。本研究为植被生态学家提供了提高研究准确性和验证的框架。我们的发现与巴基斯坦另一地区进行的植被分类和指示物种分析结果一致（Khan, Khan等人2016年；Khan等人2017年；Anwar等人2023年）。在较低海拔（约2370米），第一个群落的特征物种包括T. wallichiana、R. nepalensis、M. pulegium、B. brandisiana、B. lyceum、C. bonarienss、T. linearis、G. wallichianum、H. perforatum、V. thapsus、C. govaniana和H. altaicus。我们记录的物种与其他在巴基斯坦不同地区进行的研究结果一致（Sultan-Ud-Din等人2016年；Bukhari等人2021年；Anwar等人2023年）。位于中等海拔（约2582米）的第二个群落以P. wallichiana、I. trita、L. eversmamnii、R. webbiana、P. parvifolius、P. polycolea、A. nivalis、M. pulegium和A. filicinus为特征。在较高海拔（约2812米）的第三个群落由独特的物种定义，如P. gerardiana、P. parvifolius、V. jatamansi、I. trita、A. himalayannus、C. scapose、M. longifolia、P. aquilinum、R. laetus和R. spiciforme。观察到的物种多样性在中等海拔（约2582米）最高，而在更高海拔处多样性较低。这种模式表明沿海拔梯度的土壤变量存在变化。CCA排序和Mantel测试结果显示，土壤湿度、钾、钠、pH值、碳含量和土壤质地显著影响物种多样性和分布模式。因此，中等海拔的多样性峰值可能反映了这些测量土壤特性的有利组合（Dani等人2023年）。相比之下，更高海拔处土壤湿度和养分可用性的变化可能限制物种组成或建立，并降低整体多样性。这些结果与（Khan, Khan等人2016年；Dani等人2023年）的发现一致。

4.2 土壤变量的作用
通过CCA排序双轴图识别的生态指示物种与地形和土壤因素有显著关系。这些指示物种沿海拔梯度变化。与地形因素（海拔和坡度）一样，土壤因素也在塑造物种组成和确定每个群落的指示物种方面起着重要作用。低海拔的群落与富含钙、pH值和盐分的土壤相关，而在中等海拔处则与钾、ORP、沙子和粉砂相关。这反映了沿坡度的风化过程加剧和可交换阳离子的再分布。研究表明，海拔影响土壤pH值和质地，从而对物种组成和分布模式有显著影响（Bui 2013年；Wu等人2020年；Hamid等人2021年）。在高海拔地区，钠、水分和碳含量增加，并与特定的物种关联或群落形成相关。山地土壤通常由于分解速率较低和降水量增加而经历更多的有机物积累和阳离子迁移（Zhongsheng等人2023年）。这些过程可能影响基础阳离子的淋溶、养分再分配和土壤结构的发展（Ewunetu等人2025年）。因此，观察到的Ca、K和Na梯度反映了海拔结构的成土过程，包括差异化的淋溶、风化和有机质动态，这些过程通过土壤变量调节植物物种组合（Mumshad等人2021年）。在西喜马拉雅地区进行的研究中也记录了类似的结果（Kewlani等人2021年；Gillani等人2024年）。这些环境变量的变化对塑造物种关联和多样性模式有显著贡献。一些环境变量，如粘土含量和某些微量元素，在排序分析中与物种分布的相关性较弱。由于这些变量在CCA或Mantel测试中并未作为显著驱动因素出现，因此它们可能与土壤湿度、盐度、pH值和主要阳离子等关键因素相比起次要作用。因此，本研究中观察到的主要生态模式最好通过多变量分析识别的主导土壤梯度来解释（Haq等人2022年；Ali, Muhammad等人2023年）。这项研究增强了我们对巴基斯坦北部印度河流域森林植被的生命形式和ISA的理解，表明物种关联和分布主要受海拔梯度和土壤因素的控制。ISA的分析还提供了关于该地区生态过程机制的宝贵见解。然而，需要更深入的研究来进一步探索生态方面的影响及其对物种关联和分布的意义。

4.3 研究的局限性
这项研究提供了关于沿海拔梯度的植物群落模式的宝贵见解。然而，也存在一些局限性，例如温度、降水量和人为压力等环境变量并未直接测量。这些未测量的驱动因素可能与其他土壤梯度相互作用，并影响物种分布。指示物种分析（ISA）和聚类结果取决于阈值的选择和数据类型（存在、缺失 vs. 丰富度），这可能影响群落描述。密度估计基于样方采样，尽管已经标准化，但可能无法完全捕捉空间异质性。因此，未来的研究工作可以结合气候数据、实验验证和基于特征的分析来进一步解释研究区域植物群落形成的机制。

5 结论
本研究使用多变量分类和排序方法研究了沿海拔梯度的植物群落结构和土壤关联。聚类分析将采样点分为三个不同的植物群落，每个群落在应用指示物种分析标准下都有不同的显著指示物种。海拔梯度、土壤pH值、盐度、还原电位、碳含量、土壤质地、钙、钾和钠是塑造这些物种群落/关联及其相关指示物种的主要环境驱动因素。T. wallichiana、R. nepalensis和M. pulegium是钙、pH值和盐度浓度较高的关键指示物种。P. wallichiana、I. trita和L. eversmamnii则表明钾、ORP、沙子和粉砂浓度较高。P. gerardiana、P. parvifolius 和 V. jatamansi 表明钠含量、最大水稳容量（MWHC）、土壤水分和碳含量较高。这些指示物种代表了与特定土壤化学条件相关的统计关联/群落，而不是固定的生态边界。物种多样性在中海拔地区达到峰值，而土壤中的钙、钾和钠等性质则沿海拔梯度呈现有规律的变化。这些模式表明，与土壤相关的环境因素对群落分化有重要影响。所识别的土壤-植物关联可以作为生态监测和假设提出的初步参考点。例如，与高钠或高钙水平相关的物种可以用于指导类似生境中的针对性土壤评估。然而，要在保护或土地管理中实际应用这些结论，还需要通过扩大样本量和实验研究进行进一步验证。群落描述和指示物种的识别受到分析方法（包括聚类阈值和数据结构）的影响。排序分析的中等解释能力表明，可能存在其他环境驱动因素影响物种组成。未来结合气候测量、人为影响和基于性状的方法的研究将有助于更深入地理解沿海拔梯度的植被动态。本研究提供了沿海拔梯度植物与土壤之间结构化关系的统计支持证据，同时也强调了进一步开展机制研究的必要性。

作者贡献：
Adam Khan：概念化（同等贡献）、数据整理（同等贡献）、数据分析（同等贡献）、方法学（同等贡献）、可视化（同等贡献）、初稿撰写（同等贡献）、审稿与编辑（同等贡献）。
Sidra Saleem：概念化（同等贡献）、审稿与编辑（同等贡献）。
Sahar Zaidi：方法学（同等贡献）、初稿撰写（同等贡献）、审稿与编辑（同等贡献）。
Zeeshan Ahmad：方法学（同等贡献）、初稿撰写（同等贡献）、审稿与编辑（同等贡献）。
Hamada E. Ali：数据整理（同等贡献）、数据分析（同等贡献）、初稿撰写（同等贡献）、审稿与编辑（同等贡献）。

致谢：
作者感谢巴基斯坦国家大学研究计划（NRPU）和高等教育委员会（HEC）对这项研究的支持（参考编号：20-17521/NRPU/R&D/HEC/2021 2021）。

利益冲突：
作者声明不存在利益冲突。

数据可用性：
支持本研究结果的数据集可在文章及其补充信息中找到。