关于特定环境下寿命速度综合征的证据

《Ecology and Evolution》：Evidence for Environment-Specific Pace-of-Life Syndromes

　　**摘要**

生活节奏综合征（POLS）假说认为，个体行为的一致性差异与生理特征和生活史特征相结合，使得行为成为个体解决生活史权衡的关键因素。例如，具有较强探索倾向的个体可能通过更快地获取资源来加速繁殖，但这种行为也会因增加捕食和竞争风险而降低生存率。尽管实证研究对POLS的支持尚无定论，但最新理论强调了环境背景在解决某些矛盾中的作用。特别是资源质量可能会显著影响这些具体效果，然而其功能作用却鲜有实证研究关注。为了解决这一问题，我们监测了344只雌性家鼠（Mus musculus domesticus）在四个平行设置的半自然环境中的完整生活史，这些环境分别提供高质量或标准质量的食物。我们首先评估了资源质量对生活史特征的影响，然后反复测量行为，以探究每种食物质量处理下个体间行为与生活史之间的相关性。两个主要轴概括了两种食物质量处理下的生活史变化，其中主轴反映了快速-慢速的连续体。行为与生活史之间的关系在个体层面上是依赖于环境的：在较低质量的处理下，更具探索性的雌性表现出更快的生活节奏，这与风险-死亡率权衡一致。相比之下，在高质量食物条件下，那些在开阔地带活动更多、即更积极应对压力的个体推迟了繁殖，并采取了更慢的生活节奏，这表明POLS理论包含了资产保护方面的考虑。我们的结果表明，生活节奏综合征是依赖环境的，并且当行为差异与环境因素相互作用、影响适应性某些方面时表现得最为明显。更广泛地说，我们的证据表明POLS在不同生态条件下存在显著差异，这突显了在研究行为与生活史之间基本联系时考虑环境背景的重要性。

**1 引言**

跨物种来看，动物的生长、存活、繁殖和寿命（即生活史特征）存在显著差异（Healy等人2014, 2019；Roff 1992；Stearns 1992）。经典的生活史理论通过能量获取和分配的权衡来解释这些差异，比如资源如何在生长、繁殖和维护之间分配（Stearns 1989；van Noordwijk和de Jong 1986）。一个主要的但并非唯一的变异轴是生活节奏：有些物种和种群生长迅速、早熟早死，而其他种群则生长缓慢、晚熟且寿命更长（Bielby等人2007；Healy等人2014, 2019；Salguero-Gómez等人2016）。种群内的个体在生活史和行为倾向上也存在差异，即具有不同的个性（Dingemanse和Réale 2005, 2013），在冒险性、探索性、社交性或大胆性方面。然而，维持这种行为差异的机制尚未明确（Laskowski等人2022）。因此，提出了生活节奏综合征（POLS）假说来解释个体在行为和生活史特征上的一致性差异（Dall等人2004；Haave-Audet等人2022；Réale等人2010）。具体来说，POLS假说认为，由于个体在当前繁殖与未来繁殖之间的能量分配差异，一系列表型（生活史、生理和行为）特征在快速-慢速轴上呈共变（Dammhahn等人2018）。根据POLS假说，“快速”个体应具备快速生长、短暂寿命、早熟频繁繁殖和高后代数量等生活史特征，以及高大胆性和探索性等行为特征。相反，“慢速”个体则应具备延迟繁殖、较低繁殖率和较长寿命等生活史特征，以及谨慎、规避风险的行为和较低的新陈代谢水平（Dammhahn等人2018；Réale等人2010）。这些相关性中的行为特征被认为通过相关选择或遗传和/或激素多效性的影响而与生活史权衡相关（Réale等人2010；Stamps 2007；Wolf等人2007）。总体而言，预测的行为与生活史之间的相关性难以检测到（Dammhahn等人2018；Montiglio等人2018；Royauté等人2018）。因此，主要是理论性的研究表明，除非区分资源获取的变异和资源分配的变异，否则行为-生活史的相关性难以揭示（Dammhahn等人2018；Laskowski等人2021；Montiglio等人2018；Royauté等人2018）。最近的元分析支持这一观点，要么表明生活史特征的个体间表型相关性不存在阴性结果，要么表明当资源获取变化最大时会出现正向相关性，反之亦然（Chang等人2024；Haave-Audet等人2022；Moiron等人2020）。这种获取-分配权衡在经典的生活史理论中已得到充分证实（Y模型）：获取更多资源的个体有更多能量可用于在不同特征之间投资，当特征表达更多依赖于总获取量而非分配量时，特征之间的表型相关性应为正向（van Noordwijk和de Jong 1986）。最近，这一框架被纳入POLS文献中，以解释个体间行为-生活史相关性的混合实证结果（Laskowski等人2021）。具体来说，预测的行为与生活史之间的相关性可能取决于环境变化，这会影响个体获取资源的方式（Haave-Audet等人2022；Laskowski等人2021；Smallegange和Guenther 2024）。实证研究探讨了这种环境异质性如何掩盖生活节奏的真实结构，同时也提供了在新的或快速变化条件下行为迅速调整的证据。综述（Haave-Audet等人2022；H?m?l?inen等人2021；Laskowski等人2021；Montiglio等人2018）以及有限的证据表明，与捕食者数量（Cote等人2013；Dhellemmes等人2021；Lapiedra等人2018）、食物质量（Prabh等人2023）、温度（Debecker和Stoks 2019）和资源可用性（Bergeron等人2013；Haines等人2020）相关的因素都可能调节行为与生活史特征之间的共变。例如，在捕食者较少的鲨鱼亚群中，开阔地活动与冒险行为正相关，但与存活率负相关（Dhellemmes等人2021）；在有捕食者的环境中，蜥蜴的雌性探索行为和存活率降低（Lapiedra等人2018）；鱼类的扩散行为取决于是否存在捕食者（Cote等人2013）；在群体层面，食用较低质量食物的老鼠比食用更丰富（即热量更高）食物的老鼠更容易冒险，但繁殖速度更慢（Prabh等人2023）。从这些研究中得出三个重要结论：首先，即使考虑到某些环境因素（如天气或食物可用性）的变异，对POLS核心预测的支持也是模棱两可的（Bergeron等人2013；Haines等人2020），这强调了需要在个体层面进行更多研究；其次，上述大多数研究受到在野外重复测量行为和生活史的固有困难的限制，因此通常只关注个体生命的一部分（Dhellemmes等人2021；Lapiedra等人2018）或群体层面的行为差异（Prabh等人2023）；第三，尽管资源质量会影响个体能够获取和分配的能量，从而影响生活史和行为特征，但人们对食物质量的关注相对较少。在这里，我们在四个仅食物质量不同的半自然环境中研究了344只雌性家鼠（见方法部分）。首先，我们根据生活史特征（包括每窝产仔数、窝数、生长率和存活率）量化了每只个体的生活节奏（POL）。然后，我们测试了POL是否与每种食物质量处理下的行为一致性差异相关。我们预测，高质量食物可能会减少这些权衡的表型表现，因为每克食物中的净能量高于标准食物，从而可能减弱行为-生活史的相关性。相反，标准食物可能会加剧这些权衡的体现，导致更强的相关性和行为更大的适应性价值。

**2 方法**

**2.1 动物和饲养环境**

家鼠是生态机会主义者，能够在多变的环境中茁壮成长和繁殖（Bronson 1979；Ganem 2012），并且在不同时间和环境中表现出一致的行为差异（Krebs等人2019；Kü?ükta?和Guenther 2022）。我们关注的是生活在模拟其自然栖息地（如田野或谷仓）的半自然环境中的雌性家鼠（19.6平方米；图S1），并每月进行一次普查，从出生到死亡记录它们的生活史特征（出生到第1个月=哺乳期；第1个月到第9个月=可能的繁殖活动期；见方法部分2.2）。这些饲养环境的初始老鼠来自德国科隆/波恩地区的16对野生种群（CB N=18对原始繁殖对）（50°45′N–51°N，6°45′E–7°E），每个饲养环境初始有20只雄性和20只雌性。在每月普查中，我们捕获所有佩戴RFID芯片的个体，测量它们的体重并采集组织样本以确定亲缘关系并通过微卫星分析评估繁殖事件（即窝数、每窝产仔数、终身适应度）。体重超过10克的幼崽会被植入RFID PIT标签（Planet ID，1.4×9毫米）。通过这种方式，我们能够了解整个种群的情况，从而每月重复此过程以推断存活情况。实验持续了大约3年。重要的是，每当一个新世代达到每个饲养环境至少140只个体且年龄/体重足够大以植入PIT标签时，我们就移除老一代，以防止社会拥挤的负面影响。通常，每个饲养环境和种群每6-10个月会发生一次这种情况：在标准食物条件下，8%的普查中达到了这一阈值；而在高质量食物条件下，这一比例为8.2%，表明移除程序在不同食物质量处理下是一致的。我们量化了生活在四个半自然环境中的344只雌性的生活史。这些雌性至少产了一窝存活足够长时间以被植入PIT标签并基因分型的幼崽（普查时体重≥10克）。因此，我们的数据集排除了那些没有后代存活到断奶期的雌性，从而减少了分析中的偏差。这些雌性可能代表了延迟或不频繁繁殖的较慢策略，但也可能反映了早期大量繁殖后随后代损失而加快的策略。此外，众所周知，大多数雌性家鼠在生命的前几个月内就会怀孕，尽管许多雌性可能从未被观察到抚养幼崽。研究人员通常将其解释为雌性在怀孕早期就失去了胎儿（Christian和Lemunyan 1958）。四个饲养环境中的两个（1和2）始终提供标准质量的食物（Altromin 1324，SQ），而另外两个（3和4）始终提供高质量的食物（Altromin 1414，HQ）。标准质量的食物提供3227千卡/千克的可代谢能量（24%蛋白质，11%脂肪，65%碳水化合物），而高质量的食物提供3680千卡/千克（28%蛋白质，22%脂肪，50%碳水化合物）。因此，两种食物处理之间的主要区别在于每克食物中的能量含量。重要的是，先前的研究表明食物质量对老鼠的繁殖和行为至关重要（Bronson 1979；Lopez-Hervas等人2024），表明即使在非繁殖状态下，食用标准质量食物的动物也需要全天进食（Prabh等人2023）。在每个饲养环境中，食物和水均匀分布在九个位置，并每天补充，以模拟自然环境中的家鼠种群（如谷仓或田野）中食物充足的情况（K?nig和Lindholm 2012；Laurie 1946）。每个饲养环境都有自然的光照和温度波动，地板下加热系统保持至少10°C的温度，因为老鼠无法挖掘洞穴来躲避寒冷。饲养环境有屋顶，捕食者无法进入，设计上类似于家鼠建立群体的自然条件。对于所有分析，我们将每种食物质量处理下的饲养环境观察结果合并（即饲养环境1和2作为一个组，饲养环境3和4作为另一个组；图1），以增加样本量和统计功效。这种方法符合我们的主要目标，即测试行为与生活史之间的共变如何随食物质量变化，因为饲养环境之间的唯一系统差异是食物质量。为了考虑饲养环境内的变异性，我们在所有模型中加入了半自然饲养环境ID（即1、2、3或4）作为随机效应（见统计分析部分）。

**2.2 生活史特征**

所有生活史特征均分析了直至自然原因导致的死亡（高质量处理：平均寿命=5.5个月，范围=1–9个月；标准质量处理：平均寿命=6.3个月，范围=1–12个月）。虽然家鼠在谷仓中的寿命可能不超过14个月（K?nig和Lindholm 2012），但在野生种群中的平均寿命约为3–4个月（Bellamy等人1973）；而牙齿磨损情况（表明哺乳动物的相对年龄）在野生捕获的老鼠中大约8–10个月后会翻倍（Morgan和Bellamy 1975）。在之前的一项研究中，使用了三代家鼠，只有大约7%（19/286）的雌性在7个月大之后开始繁殖（Prabh等人，2023年）。我们对每只雌性测量了以下指标：(1) 首次成功怀孕的月份，作为繁殖开始的标志（高质量处理组：平均值=3.5个月，范围=1-8个月；标准质量处理组：平均值=4个月，范围=1-8个月）。这是通过每只雌性的第一胎幼崽的微卫星分析推断出来的：因为幼崽在大约50天大时会被标记，我们通过从标记日期减去2个月来反向计算出大致的怀孕日期，并将最接近那个月份的普查时间点定为“繁殖开始”的时间；(2) 产仔数量，通过微卫星亲子鉴定确定，当幼崽有相同的母亲和标记日期时，被视为一个胎次；(3) 平均每胎数量（每胎至少有1只幼崽）；(4) 生长速度，通过最后一次记录的体重与第一次记录体重之间的差值除以测量间隔次数来计算；(5)存活率，通过记录雌性存活的月份数量来量化（例如，如果一只雌性在死亡前被记录了8次，那么其存活率为8）。亲子鉴定使用了Linnenbrink等人（2013年）调整的程序和十七个微卫星标记来进行。

2.3 行为特征

我们使用了一个自愿探索测试（新环境）和一个强制探索测试（开放场地）来评估冒险行为的各个方面。总共收集了162个新环境观察数据和176个开放场地观察数据。由于不同个体之间的采样努力不均衡，每个行为变量都在其自己的模型中进行了分析，这使我们能够解释个体层面的变异并估计每项特征的重复性。第二次捕捉实验在第一次之后的4周进行，这个时间间隔与之前关于家鼠和其他啮齿动物的研究结果一致（Erixon等人，2024年，2025年；Lopez-Hervas等人，2024年；Prabh等人，2023年），涵盖了个体寿命的相当一部分时间。这种设计使我们能够捕捉到个体内部和个体之间的行为变化。对于新环境，81只个体被测量了一次“探索次数”，而40只个体被测量了两次。探索次数是指在新环境中的探索行为次数。这种自愿探索行为的记录是在半自然围栏中直接进行的，将被活捉到的老鼠放入一个透明的Macrolon笼子（Techniplast，尺寸为40.5×28.0×50.0厘米），位于每只老鼠被捕捉的位置附近。笼子里有三个老鼠不熟悉的对象。在红光下记录了10分钟的探索次数（使用Panasonic Full HD相机10 MP HC-V 180）。对于开放场地，雌性被释放到一个60×60厘米的场地中5分钟，使用Software VideoMotion2（TSE）测量了它们覆盖的总距离以及它们花费在离墙10厘米以内的时间百分比。64只个体被测量了一次，56只个体被测量了两次，用于测量“覆盖的距离”和“在中心的时间”这些变量。捕捉活动最早在日落时开始（即具体时间取决于季节），持续大约4小时。重要的是，开放场地在我们的种群中已被验证为生态上可信的（Krebs等人，2019年），并且已经用于研究啮齿动物行为近一个世纪（Hall和Ballachey，1932年）：覆盖的距离反映了个体的探索倾向以及主动应对压力和被动应对压力的行为，而在墙附近（而不是中心）花费的时间是冒险行为的衡量标准，与压力水平相关（Gould等人，2009年；Krebs等人，2019年；Lopez-Hervas等人，2024年）。我们的目标是每个围栏捕获并测试N=30只动物（第一轮），以及至少N=20只动物进行重复实验（第二轮），这通常连续进行三到四个捕捉夜晚。每隔几分钟检查一次陷阱，并释放那些不立即用于实验的动物。

2.4 统计分析

所有分析都使用了R 4.2.1（2022-06-23，R Foundation for Statistical Computing，奥地利维也纳；https://www.R-project.org/）。首先，我们对每只雌性的所有生活史特征（生长速度、繁殖开始时间、产仔数量、平均每胎数量和存活率）分别进行了两次标准的未旋转主成分分析（PCA；stats包的prcomp函数），以解释不同食物质量处理下的特定生活史变异（Prabh等人，2023年）。每次PCA都将相关的生命史特征的维度减少到正交轴上，总结了关键的群体级生物模式。这种方法很常见（Stott等人，2024年；de Van Walle等人，2023年），也被用于探索不同行为之间的相关性（Erixon等人，2024年）。在分析之前，所有变量都进行了标准化（平均值=0，标准差=1），以确保可比性。在拟合PCA之后，我们提取了总结个体间方差的主要个体PC指标（表2，图S2）。作为测试生命速变综合症（POLS）理论的第一步——该理论假设个体在行为倾向上存在一致性差异——我们使用brms包中的三个贝叶斯混合效应模型评估了每个行为特征的重复性（Open-field中的距离、在场地中心的時間、在新环境中的探索次数）。每个模型包括一个行为测量作为响应变量，试验次数作为固定效应，半自然围栏ID和雌性ID作为随机效应。Open-field中的距离进行了对数转换，而在场地中心花费的时间进行了平方根转换，两者都是为了获得近似的高斯残差。探索次数使用泊松误差分布进行建模。所有方差分量都是从后验抽样中获得的，并使用后验中位数和95%置信区间进行总结。为了确保仅有一次行为测量的个体不会影响重复性估计，我们进行了一个敏感性分析，仅限于每项特征至少有两次观察的雌性。重复性估计、95%置信区间和后验分布几乎没有变化，这证实了单次测量不会引入测量噪声。然后，我们使用brms中的六个多变量贝叶斯混合效应模型量化了每个行为特征与两个主要生活史轴（PC1和PC2）之间的个体间协方差，取决于行为数据和PC数据的误差分布（表1；模型4-9）：(1) Open-field中的高斯距离（对数转换）和高斯PC1；(2) Open-field中的高斯距离（对数转换）和高斯PC2；(3) Open-field中心的高斯时间（平方根转换）和高斯PC1；(4) Open-field中心的的高斯时间（平方根转换）和高斯PC2；(5) 新环境中的泊松探索次数和高斯PC1；(6) 新环境中的泊松探索次数和高斯PC2。对于PC1和PC2，因为它们每只雌体只表达一次，因此没有个体内的变化，我们根据其他研究（Houslay和Wilson，2017年；Moiron等人，2020年）将它们的残差方差固定为一。对于重复测量的行为特征，保留了具有弱信息先验的自由残差方差。在所有模型中，在拟合之前进一步标准化了每个行为变量，以促进收敛并提高数值稳定性。半自然围栏ID和个体雌性ID作为随机效应纳入所有六个模型中，以解释围栏间和个体间的方差。由于重复性模型（见上文）表明试验次数对行为的解释作用微不足道，因此省略了试验次数（在行为测量中）。重要的是，为了测试我们的主要预测，即生命速变综合症会随食物质量处理的不同而变化，我们允许每个食物质量处理内的个体间方差和协方差组分变化（使用gr（ID，by=treatment））。表1. 我们在分析中使用的所有模型。

模型
响应变量
固定效应和随机效应结构

模型1：重复性（高斯）
Open-field中的覆盖距离的对数
试验次数 + (1 | 围栏ID) + (1|雌性ID)

模型2：重复性（高斯）
Open-field中心的平方根时间
试验次数 + (1 | 围栏ID) + (1|雌性ID)

模型3：重复性（泊松）
探索次数
试验次数 + (1 | 围栏ID) + (1|雌性ID)

模型4：生活史*行为（高斯+高斯）
PC1 + Open-field中的覆盖距离的对数
1 + (1| 围栏ID) + (1| 雌性ID, by = treatment)

模型5：生活史*行为（高斯+高斯）
PC2 + Open-field中的覆盖距离的对数
1 + (1| 围栏ID) + (1| 雌性ID, by = treatment)

模型6：生活史*行为b（高斯+高斯）
PC1 + Open-field中心的平方根时间
1 + (1| 围栏ID) + (1| 雌性ID, by = treatment)

模型7：生活史*行为b（高斯+高斯）
PC2 + Open-field中心的平方根时间
1 + (1| 围栏ID) + (1| 雌性ID, by = treatment)

模型8：生活史*行为b（高斯+泊松）
PC1 + New-environment中的探索次数
1 + (1| 围栏ID) + (1| 雌性ID, by = treatment)

模型9：生活史*行为b（高斯+泊松）
PC2 + New-environment中的探索次数
1 + (1| 围栏ID) + (1| 雌性ID, by = treatment)

注：另见表S1。

a. 开放场地。
b. 在拟合模型之前，所有相关响应变量都进行了标准化。
c. 贝叶斯模型的有效性通过视觉检查（后验分布的起伏图）、使用Gelman-Rubin诊断方法（Vats和Knudson，2021年）进行统计检验，以及通过计算方差膨胀因子（没有预测变量高度相关）来评估。模型至少运行了100,000次迭代（取决于收敛问题），并且有1000次的燃烧期。

3 结果

对于高质量处理，PCA产生的特征值为1.74、1.29、0.93、0.78和0.25，分别解释了总方差的34.8%、25.9%、18.6%、15.7%和5.0%。在标准质量处理中，特征值为1.86、1.20、1.05、0.63和0.26，解释了方差的37.2%、24.0%、21.0%、12.7%和5.2%。不同处理下的变量载荷相当（表2），使我们能够沿着一个共同的快速-慢速生活史轴（PC1）比较个体，并同时确认后续组分中的处理特定差异（Prabh等人，2023年）。重要的是，对于我们的分析，我们关注每个处理的前两个轴，它们解释了大部分方差。表2. 在高质量和标准质量食物处理下，生活史特征在前两个主成分（PC1和PC2）上的载荷。

PC1（高质量食物）
PC2（高质量食物）
PC1（标准质量食物）
PC2（标准质量食物）

| 特征 | 载荷 |
|------------------|------------|
| 每胎数量 | +0.054 |
| +0.441 |
| +0.036 |
| 产仔数量 | +0.041 |
| +0.773 |
| +0.153 |
| 终生生长（克） | +0.272 |
| 月份存活率 | +0.660 |
| +0.196 |
| +0.676 |
| 繁殖开始时间 | +0.588 |
| +0.373 |
| +0.477 |
| +0.558 |

注：数值表示每个特征对相应主成分的贡献。粗体数值突显了在每个PC上载荷最强的特征，显示了主要的变异轴：PC1通常反映了生活速变权衡（存活和繁殖与生长），而PC2捕捉了繁殖模式/决策的变化，以及不同食物质量环境下的繁殖开始时间和产仔数量之间的差异。

3.1 高质量食物处理下的PCA

根据PCA，第一个主成分（PC1，解释了34.8%的方差）代表了存活、繁殖开始时间和生长速度之间的权衡（表2，图S2a）：在PC1上得分较高的个体延迟了第一次繁殖，存活时间更长，生长速度更慢，而得分较低的个体生长更快，但死亡得更早。因此，PC1反映了生长和早期繁殖与维持和寿命之间的权衡。第二个成分（PC2，解释了25.9%的方差）主要捕捉了繁殖模式，不同个体产生的成功胎数较多与较少、但每胎较大的个体之间的差异。在高质量处理下，PC2因此反映了明显的生活史权衡：投资于较大胎次的雌性强调了当前的繁殖，而在其寿命中产生更多胎次的雌性则强调了未来的繁殖。

3.2 标准质量食物处理下的PCA

在标准质量处理下的小鼠中也出现了类似但不完全相同的模式（表2，图S2b）。PC1（解释了37.2%的方差）捕捉了主要的生活史轴，寿命更长、繁殖较晚的个体得分较高，而生长较快的个体得分较低，反映了与高质量处理相同的生活速变权衡。相比之下，PC2（解释了24.1%的方差）反映了繁殖开始时间和成功胎数之间的权衡。这表明在资源较少的条件下，第一次繁殖的时间与终生繁殖产出之间的联系比在高质量条件下更为紧密：较早繁殖的雌性产生了更多的胎次，这表明当资源更加有限时，适应性差异更为明显。

3.3 重复性分析

对于所有贝叶斯模型，如果95%置信区间没有重叠0（表S1），我们就认为一个结果是生物学上有意义的（即，与统计上显著的结果相似）。所有行为在不同个体间都表现出显著的重复性，因此被保留下来用于后续分析，尽管重复性的程度在不同特征间有所差异。在开放场地中移动的距离表现出中等程度的重复性（R = 0.52；95%置信区间：0.29–0.69），而在开放场地中心停留的时间则显示出最低的重复性（R = 0.14；95%置信区间：0.001–0.37）。在新环境中的探索次数具有高度的可重复性（R = 0.84；95%置信区间：0.77–0.90）。

3.4 生活节奏综合征

所有结果都在支持信息中进行了总结。我们发现了行为与生活史之间的个体间相关性，这些相关性因食物质量而异（图2）。图2在图形查看器中打开

个体间相关性及其95%可信区间在三个行为特征和两个生活史主成分（PC1和PC2）之间进行了估计，分别针对标准（SQ）和高质量（HQ）食物处理。PC1是一个描述生活节奏从快到慢的轴，而PC2描述了个体的繁殖决策，包括产仔数量的多少以及成功繁殖的次数（见第3.2节）。估计结果以相关性尺度（r）表示。星号（*）表示95%可信区间不与零重叠的情况。在高质量围栏中，开放场地中的移动距离与生活节奏呈强烈的正相关（PC1：r = 0.61，95%置信区间：0.14–0.96；图3a），因此在开放场地中更活跃的雌性倾向于推迟繁殖。然而，在标准质量饮食下，开放场地活动与PC1之间没有出现可信的关联。重要的是，高质量和标准质量食物下的个体间方差相似（0.77 > 0.61；图4）。

散点图显示了在不同食物质量处理下个体行为与生活节奏之间的关系：(a) 开放场地中覆盖的距离（对数变换后的高斯误差）；(b) 探索次数（泊松误差）。每个点代表原始数据集中的一次个体测量。线性趋势（从多变量模型中得出：实线）和95%置信区间分别显示在不同的面板中（高质量围栏对比标准质量围栏）。每个面板上方指示了显著性（* = 95%置信区间不包含0；ns = 置信区间包含0）。

在不同食物质量处理下雌性小鼠行为的个体间方差。左图：开放场地中总距离的方差；右图：探索次数的方差。条形图显示了个体间方差的后验均值估计，误差条表示95%可信区间。相反，探索次数显示出不同的模式。在标准质量食物下，更具探索性的个体表现出更快的生活节奏（r = ?0.61，95%置信区间：?0.97至?0.03；图3a），而在高质量食物下这种效应不存在（图3b）。同样，不同处理下的个体间方差没有差异（图4）。所有其他涉及在开放场地中心停留时间的行为与第二个生活史轴（PC2，代表繁殖决策）之间的个体间相关性都很弱，因为它们的95%置信区间与零重叠。重要的是，在不同食物质量处理下，在开放场地中心停留时间的个体间方差是相等的（图4）。

4 讨论

在这里，我们研究了在两种不同食物质量环境中（即个体获得能量资源量的不同）行为和生活史如何共同变化，检验了POLS假设的主要假设（Dammhahn等，2018；Montiglio等，2018；Réale等，2010）。我们的研究非常及时，因为环境变化最终可能会影响个体间行为-生活史相关性的强度和方向（Haave-Audet等，2022；H?m?l?inen等，2021；Laskowski等，2021；Polverino等，2018）。实际上，我们检测并报告了特定于食物质量的POLS现象。我们发现个体的生活节奏与其行为之间的相关性取决于食物质量。在标准质量食物条件下，更具探索性的雌性表现出更快的生活节奏——它们更早繁殖，生长得更快，但存活时间更短。相比之下，在高质量食物条件下（营养价值显著更高，Prabh等，2023），这种关系消失了，而更活跃的应激应对者反而表现出更慢的生活节奏。我们的发现强调，行为-生活史相关性不是静态的，而是取决于环境背景。当资源丰富或环境变化被忽略时，预期的相关性可能会被逆转、减弱或掩盖，这或许可以解释为什么生活节奏综合征往往难以检测（Royauté等，2018；Smallegange和Guenther，2024）。

4.1 生活史变异

我们的结果总结了一整套与生活史理论核心预测一致的生活史特征（McNamara和Houston，1996；Stearns，1989，1992）：我们发现了一个轴（PC1），其特征是早期繁殖和快速生长，但这与生存率相抵消；以及后代数量、质量以及可能的最终适应性之间的繁殖权衡（PC2）。因此，尽管我们的数据集仅包括至少有一个存活后代的雌性，观察到的模式与经典的生活史预测一致，支持了我们结果的有效性和普遍性。我们将PC1解释为一个从快到慢的连续体，其重要性在这里（解释了两种食物质量处理下超过30%的生活史变异）与研究结果一致，这些研究显示了生长和成熟（Guenther，2018）、繁殖开始与其他生活史特征（Fay等，2016）之间的正相关性，以及跨动物（Healy等，2014，2019；de Van Walle等，2023）和植物物种（Salguero-Gómez等，2016）的比较分析。正如POLS假设所预测的（Réale等，2010），我们发现繁殖更快的雌性寿命更短，即使在没有捕食压力的情况下也是如此。这表明，如果以下条件成立，增加的死亡率可能深深嵌入生活史中：(1) 繁殖开始与长寿呈负相关选择；(2) 早期投资于繁殖与投资于维护之间的权衡，导致细胞和有机体损伤的累积（“可处置躯体假设”，Kirkwood，1977），正如一些研究发现的（Hammers等，2013；Hayward等，2014；Nussey等，2006）；(3) 获取和处理食物资源所需的高生理、生理和代谢活动可能会增加氧化应激，加速衰老（Soulsbury和Halsey，2018）；(4) 仍在生长且具有繁殖能力的个体对资源的日益增长的需求可能会加剧与同类的竞争，快速个体可能无法长期应对。在不同的食物质量处理下，生活史特征的个体间方差也没有差异（图4）。

4.2 POLS与环境变异

在之前的研究中，我们展示了食物质量影响平均行为表达，接受较低质量食物的个体表现出更活跃的应激应对表型（Prabh等，2023）。与这些发现一致，我们在这里展示了行为与生活史之间的个体间协变结构也取决于饮食质量。具体来说，我们通过资源质量操作实验展示了这种依赖性。我们的发现加入了越来越多的实证研究，表明行为与生活史特征（即生活节奏综合征）之间的关联不是普遍的，而是强烈依赖于环境的。例如，在蚊子鱼中，来自生长缓慢种群的个体平均更为大胆和活跃——尽管实验室条件相同（Polverino等，2018）。在柠檬鲨中，来自低风险、低捕食压力种群（即“高质量”种群，因为我们的种群接受了高质量食物）的个体表现出更高的探索行为，也实现了更快的生活史结果（Dhellemmes等，2021）。在开放场地中移动的距离，作为啮齿动物应激应对行为的衡量标准（Gould等，2009；Lopez-Hervas等，2024），与在高质量而非标准质量食物处理下的缓慢生活节奏（PC1）相关。在提供高度营养食物来源的环境中，所有个体都能满足其基本能量需求。因此，较少活跃的应激应对者将资源直接投入繁殖——也许是因为它们在竞争或寻找资源方面不太愿意冒险（例如，庇护所/领地）。相比之下，更活跃的应激应对者放弃即时繁殖和快速生长以换取生存——这种行为反应与资产保护原则一致（Monaghan，2007；Moran等，2021）。这可能是因为它们更多地经历了交配竞争的负面影响。接受高质量食物的雌性平均而言是更被动的应激应对者，但与接受标准质量食物的雌性相比，它们仍然发展出更快的生活节奏（Prabh等，2023），表明向资产保护行为表型的进化。同样，在高质量食物中，更被动的应激应对者繁殖得更快，反映了行为与生活史之间的生活节奏综合征（POLS）在个体层面上的联系。重要的是，尽管在高质量食物下，晚期繁殖的雌性并没有表现出更高的适应性，因为快速繁殖者产生的后代数量多但体型小（PC2）。这种模式反映了当前繁殖与未来繁殖之间的权衡：投资于较小的后代数量可以保留资源以备未来的繁殖事件，反之亦然。在标准质量食物下，这种权衡要弱得多：PC2主要捕捉了快速繁殖开始与一生中产仔数量之间的联系。这种对比突出显示，当环境变化不成比例地影响某一特征时，它可能会掩盖表型权衡（Stearns，1989）。我们的结果表明，高质量食物增加了能量摄入，使雌性能够同时投资于繁殖和生长。因此，在表型层面上，当前与未来繁殖之间的权衡得到了缓解，因为所有雌性都有足够的资源同时投入到当前和未来的繁殖中。然而，在标准质量食物下，能量分配和获取的限制可能会出现，限制了繁殖成功（van Noordwijk和de Jong，1986），尽管食物本身并不有限。

4.2 POLS与环境变异

在之前的研究中，我们展示了食物质量影响平均行为表达，接受较低质量食物的个体表现出更活跃的应激应对表型（Prabh等，2023）。与这些发现一致，我们在这里展示了行为与生活史之间的个体间协变结构也取决于饮食质量。具体来说，我们使用资源质量操作实验展示了这种依赖性。我们的发现加入了越来越多的实证研究，表明行为与生活史特征（即生活节奏综合征）之间的关联并非普遍存在，而是强烈依赖于环境。例如，在蚊子鱼中，来自生长缓慢种群的个体平均更大胆和更活跃——尽管实验室条件相同（Polverino等，2018）。在柠檬鲨中，来自低风险、低捕食压力种群（即“高质量”种群，因为我们的种群接受了高质量食物）的个体表现出更高的探索行为，同时也实现了更快的生活史结果（Dhellemmes等，2021）。在提供高度营养食物来源的环境中，所有个体都能满足其基本能量需求。因此，不太活跃的应激应对者将资源直接投入到繁殖中——也许是因为它们在竞争或寻找资源方面不太愿意冒险（例如，庇护所/领地）。相比之下，更活跃的应激应对者放弃即时繁殖和快速生长以换取生存——这种行为反应与资产保护原则一致（Monaghan，2007；Moran等，2021）。这可能是因为它们经历了更强烈的交配竞争的负面影响。接受高质量食物的雌性平均而言是更被动的应激应对者，但与接受标准质量食物的雌性相比，它们仍然发展出更快的生活节奏（Prabh等，2023），表明向资产保护行为表型的进化。同样，在高质量食物中，更被动的应激应对者繁殖得更快，反映了生活节奏综合征（POLS）在个体层面上的联系。然而，重要的是，晚期繁殖的雌性并没有通过PC2实现更高的适应性，因为快速繁殖者产生许多小批次的后代——这与经典的后代数量和质量权衡一致（Charnov和Ernest，2006；Lack，1947；Roff，1992）。换句话说，在高质量食物环境中，没有证据表明存在积极的生活史相关性，这可以解释个体间资源获取的差异（Laskowski等，2021；van Noordwijk和de Jong，1986）。在（相对较低质量的）标准质量食物中，探索与个体生活节奏之间的协变模式有所不同。在那里，快节奏的雌性更具探索性，但它们用快速生长和繁殖换取了较短的寿命，这与之前的报告（Adriaenssens和Johnsson，2011；Réale等，2010；Stamps，2007；Wolf等，2007）和原始POLS公式（Réale等，2010）的核心预测一致。在标准质量食物下，个体可能需要额外的时间和精力去觅食以获得足够的能量才能繁殖。因此，那些频繁前往食物来源的个体可能能够满足快速繁殖的能量需求。相反，较高的探索倾向，加上它们可能更高的攻击性，形成了一个常见综合征，这在营养有限、质量较低的情况下可能具有优势（Erixon等，2024；Thys等，2017），因为它们早期的繁殖开始使它们能够为种群增长做出更多贡献（Wright等，2019）。换句话说，只有在能量有限的情况下，探索行为才会与生活史变化紧密相关，这突显了行为特征对适应性的功能相关性可能取决于生态背景（Laskowski等，2021）。相比之下，最近的元分析（Moran等，2021）表明，较差的营养状况促进了冒险行为的增加，许多证据支持出生在较差条件下的个体通常更具风险倾向（Lopez-Hervas等，2025）。与我们的结果类似，快速探索的兔子在亚成年阶段存活率较低（R?del等，2015），而松鼠的活跃性（可能与冒险行为正相关）与长期生存率负相关（Boon等，2008）。在种群层面，人格介导的生活史权衡依赖于环境，从昆虫（Debecker和Stoks，2019）到鲨鱼（Dhellemmes等，2021）和哺乳动物（Prabh等，2023）。通过冒险行为介导的生长-死亡权衡与鲨鱼的捕食有关（Dhellemmes等，2021），而在不同温度下饲养的两种豆娘种群（Ischnura elegans）中观察到了生活节奏的差异；并且生长更快的幼虫在种群内更为活跃和探索性更强（Debecker和Stoks，2019）。我们的研究扩展了这些发现，表明POLS的核心预测只有在某些限制条件下才能在个体层面被检测到。在这里，这些限制与食物可用性无关，而是与食物质量有关。总体而言，我们种群中的生态条件变化，由资源质量驱动，明显塑造了人格变异的个体间回报，从而调节了活动/大胆性与快速或缓慢生活史的一致性。此外，我们观察到在高质量食物条件下，个体在开放场地活动中的变异程度更高，这与资源丰富可以通过缓解能量限制来放大个体差异的观点是一致的。相比之下，在标准质量的食物条件下，能量限制会压缩某些特征的个体变异，同时选择性地增强影响资源获取（这里是探索行为）的其他特征的变异。这进一步支持了生态背景不仅影响平均特征表达（Dhellemmes等人2021年；Prabh等人2023年），还影响表型-生活史特征空间中个体分化和整合模式的观点。重要的是，探索行为和应对压力的行为并没有一致地影响所有生活史维度，这与生殖产出之间的不显著相关性（PC2）表明了这一点；并且在开放场地中心所花费的时间与个体生活史无关。这意味着并非所有行为都会影响所有生活史维度（Dhellemmes等人2021年），或者探索行为可能主要与生殖开始的变异有关（PC1），或者在考虑了PC1之后的PC2的独立成分可能与探索行为无关。

4.3 我们在当前POLS理论背景下的发现

两个核心观点解释了行为在调节个体生活史变异中的功能重要性：行为与生活史特征之间的资源差异分配有关（Réale等人2010年；Wolf等人2007年），或者行为调节了资源获取的差异（Haave-Audet等人2022年；Laskowski等人2021年；Moiron等人2020年）。由于后者预测生活史特征之间存在正相关性——例如，生殖和生存（Haave-Audet等人2022年；Laskowski等人2021年；Moiron等人2020年）——正如经典生活史理论所指出的（van Noordwijk和de Jong 1986年），我们报告了在标准质量食物条件下而不是在更高质量食物条件下，当前生殖与未来生殖之间存在权衡的证据。在这种较低条件下，个体间的真实质量差异可能会因为行为直接影响了限制适应度的关键因素（即用于生殖输出的能量获取）而显现出来（Haave-Audet等人2022年；Laskowski等人2021年）。事实上，标准质量的食物条件下的种群平均产生的后代数量较少且体型较小（Prabh等人2023年）。这表明食物质量直接影响个体可以获取的能量总量，进而限制了它们如何将资源分配给生活史特征。因此，资源质量改变了生活史权衡的表型表达，以特定于环境的方式减少了特征之间可观察相关性的强度，这种现象通常被称为“大房子，大汽车效应”（van Noordwijk和de Jong 1986年）。最近的一项元分析（Moiron等人2020年）——但参见（Smith和Blumstein 2008年）——得出结论，冒险行为与生存率下降无关。然而，在我们的研究中，我们发现更具探索性的雌性经历了更高的死亡成本。这可能是由于我们的围栏中食物充足且没有捕食导致的死亡风险所致——但请注意，家鼠生活在食物丰富的地区，并且几乎可以随时吃到食物（Bronson 1979年；K?nig和Lindholm 2012年；Laurie 1946年）。另一方面，关于生存率的当前发现可能在某些情况下受到未考虑的环境变异的干扰。无论如何，Moiron等人（2020年）报告说，行为只能解释部分生存率变异，这表明未考虑的因素可能会改变生活史-行为之间的相关性。同样，Haave-Audet等人（2022年）发现生存率和生殖率之间存在正相关，但统计学上不显著。

5 结论

总之，我们通过研究生活在不同食物质量条件下的重复种群中的所有生活史特征，测试了POLS假设。我们首次证明了食物质量的差异创造了生活史与行为之间不同的协方差结构。我们的结果与POLS的一些原始观点一致（Réale等人2010年），但只有在考虑环境异质性的情况下才一致（Dammhahn等人2018年；Haave-Audet等人2022年；H?m?l?inen等人2021年；Jablonszky等人2018年；Laskowski等人2021年；Royauté等人2018年）；尤其是在相对较差的条件下。因此，我们为文献中对POLS假设的模棱两可的支持提供了一个可能的解释（Dammhahn等人2018年；Laskowski等人2021年，2022年；Montiglio等人2018年；Royauté等人2018年）。我们的结果表明，环境调节了特征之间的协变性，而不是强加了一个固定的POLS模式。从机制上讲，环境的变化应该会改变特征之间的方差和协方差结构，因为个体在基线特征值及其对环境条件的可塑性反应方面存在差异。因此，我们预测在较低质量的环境中，由于获取差异对适应度有重大影响，会呈现出结合冒险和探索行为的POLS模式。然而，在高质量环境中，由于质量较高，获取差异相对不重要，因此会呈现出结合压力应对方面的POLS模式，使个体能够最小化社会拥挤的负面影响。更一般地说，行为如何根据环境异质性调节生活史特征，应该根据最强烈影响适应度的特定限制因素来解释。

作者贡献

Fragkiskos Darmis：概念化（同等），数据管理（同等），数据分析（同等），调查（同等），方法论（同等），软件使用（同等），验证（同等），可视化（同等），撰写原始草稿（主导），审阅和编辑（同等）。Anja Guenther：概念化（同等），资金获取（主导），调查（同等），项目管理（主导），监督（主导），审阅和编辑（同等）。

致谢

我们感谢Kate Laskowski博士对本文早期版本的讨论、深刻的见解和评论，这些都极大地提高了论文的质量。我们还要感谢Jana Eccard博士关于这个主题的讨论，三位匿名审稿人对早期版本的评论，以及Milan Jovicic多年来对动物的照顾，以及Cornelia Burghardt在微卫星分析方面的帮助。开放获取资金由Projekt DEAL提供和组织。

伦理声明

动物的处理和实验程序按照ASAB/ABS指南进行。动物的饲养得到了“Veterin?ramt Pl?n”的批准，许可证编号为1401-144/PL?-004697。实验程序得到了“Ministerium für Landwirtschaft, l?ndliche R?ume, Europa und Verbraucherschutz, Referat IX 55 Tierschutz”的批准，许可证编号为V244-31223/(2019(62-5/19))。在本研究中，没有任何动物被安乐死。

利益冲突

作者声明没有利益冲突。

数据可用性声明

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