综述：在气候变化背景下对河流生物多样性的保护规划：模型的应用

《Nature Conservation》：Conservation planning for riverine biodiversity under changing climate: use of models

　　萨宾·芬克（Sabine Fink）| 诺伯特·克劳奇（Norbert Kr?uchi）| 西尔维娅·斯托费尔（Silvia Stofer）| 阿恩德·韦伯（Arnd Weber）| 彼得·J·霍赫勒（Peter J. Horchler）
生物多样性与保护生物学，瑞士联邦森林、雪与景观研究所（WSL），Zürcherstrasse 111，8903 Birmensdorf，瑞士
信息技术与信息管理系，德国科布伦茨联邦水文研究所（https://ror.org/03kdvpr29）

**摘要**
过去几十年里，洪泛区的栖息地面积和质量显著下降，主要是由于人为因素的影响。针对洪泛区物种的保护工作在选择恢复区域时必须考虑气候变化，尤其是对于固定生物而言。基于国家和国际数据库中关于物种分布及各种环境预测因子的数据，物种分布模型能够预测物种空间分布的变化，并有助于流域尺度的规划。对洪泛区生物和群落的模型预测表明，瑞士现有的保护区域无法为典型的洪泛区物种提供足够的栖息地和避难所，因此需要制定适应气候变化的保护计划，包括扩大保护范围。此外，可视化未来可能被占据的栖息地有助于区分避难所和短期庇护所。例如，在干旱期间，水资源的暂时性变化可能会导致洪泛区植物群落的局部栖息地减少，德国莱茵河的水文模型也证实了这一点。在河流沿岸的破碎化景观中，保护区可以为特定陆地物种提供庇护，促进物种保护——我们的研究案例就是一个例子（该洪泛区已受到30年的保护）。因此，未来的恢复项目应在流域层面进行规划，并考虑河流特定区域的水文状况，特别是对于在气候变化下需要保护的固定生物。

**亮点**
- 洪泛区群落受到威胁，尤其是固定生物；
- 基于气候变化的物种分布模型能够区分避难所和庇护所；
- 在气候变化背景下，水文预测显示河流植物的栖息地会发生局部变化；
- 一个保护区的案例研究表明，保护措施有助于提升洪泛区生物多样性；
- 地方恢复项目的优先级应基于流域层面的规划。

**引言**
河流洪泛区是物种的热点区域（Naiman等人，2005年），孕育着独特的植物群落（Sabo等人，2005年），并为许多固定生物（如真菌）提供栖息地（Jüriado等人，2009年；Mihal和Blanar，2014年）。尽管许多洪泛区因人为因素而变得破碎化（Thoms等人，2005年），但在气候变化情景下，湿地丧失的速度加快（Seavy等人，2009年；Mosner等人，2015年），这凸显了洪泛区在保护管理和规划中的重要性（Pullin等人，2009年；Zhang等人，2023年；Kaden等人，2026年）。

气候变化对陆地洪泛区生物多样性有多种影响：降水模式的变化和温度上升导致年度高流量事件的频率降低以及干旱期延长，破坏了水文连通性和养分循环，从而导致栖息地和物种丧失（Bashinskiy等人，2024年）。这些变化尤其影响依赖季节性淹没进行繁殖和生存的陆地和水生物种（例如，专门的洪泛区植物群落（Gu等人，2025年）。此外，过去人为因素导致的洪泛区连通性中断与气候变化引发的长期干旱相结合，对洪泛区功能造成严重破坏（例如德国易北河的情况，参见Harris等人，2020年和Coder等人，2025年）。

除了干旱，气候变化还增加了极端洪水事件的频率和强度（Xiong和Yang，2024年），进而改变河流形态，更频繁地影响洪泛区生态系统（Death等人，2015年）。虽然洪泛区物种适应了周期性淹没，但极端洪水会导致局部灭绝、物种迁移以及群落组成的长期变化，尤其是对于固定生物（例如植物，Kramer等人，2008年；或大型底栖动物，Chanut等人，2019年）。不过，极端洪水有时可以暂时恢复洪泛区与河道之间的连通性（Wenskus等人，2025年），促进远距离扩散和新栖息地的建立（W?llner等人，2021年）。为了充分利用极端洪水作为洪泛区生态系统的恢复机制，需要在保护区内建立稳定的种群（确保物种的长期生存）或提供短期庇护所（例如在保护区），并在长期洪泛区生物多样性保护规划中考虑这些因素。

**长期规划的重点**
洪泛区的长期规划重点在于保护区：由于保护区通常具有高质量的生态系统，它们能同时为多种物种提供栖息地。作为栖息地网络的一部分，保护区在各种时间尺度上的干扰中可作为固定生物的避难所和庇护所，并为极端事件后的生态系统重新殖民提供来源区域（Li等人，2006年；Turrini和Giovannetti，2012年；Haight和Hammill，2020年）。这对固定生物尤为重要，因为它们的扩散能力有限，尽管它们可以通过无性繁殖或孢子进行远距离传播（Sarneel，2013年）。鉴于建议在景观尺度上开展洪泛区生态系统中的脆弱物种和栖息地保护规划（Capon等人，2013年；Kmetova-Biro等人，2026年；Stoffers等人，2026年），需要间接方法来评估物种的栖息地可用性和潜在分布，因为局部尺度的野外研究无法覆盖广阔的区域，而流域尺度的野外研究也不现实。

**研究内容**
本文报道了在两个欧洲国家进行的三项研究，应用了不同类型的模型来了解气候变化对洪泛区生物多样性的影响：
1. 我们使用瑞士国家尺度的物种分布模型分析现有保护区是否为洪泛区真菌的保护提供了理想的栖息地条件。
2. 我们描述了在不同气候变化情景下，结合扩散和物种分布模型的方法如何区分适合长期避难所的区域和仅作为短期庇护所的区域。
3. 我们展示了德国局部尺度的水文模型如何更详细地预测干旱条件下的栖息地变化。这些理论模型通过瑞士一个保护区的案例研究进行了验证，该保护区在30年的保护后生物多样性有所增加。基于这些研究，我们总结了有利于洪泛区生物多样性的流域层面保护规划建议。

**物种分布建模**
物种分布模型是一种生态位模型，可将分散的物种存在数据（如公民科学数据）或存在-缺失数据（如研究项目数据）整合成预测地图，显示栖息地的可用性（Fourcade等人，2014年）。这些模型基于生物多样性数据，数据可来自国际（如www.gbif.org/）或国家（如瑞士：www.infospecies.ch，德国植物：www.floraweb.de）监测项目或野外研究。对于需要评估红色名录状态的生物群体（理想情况下遵循国际自然保护联盟（IUCN）红色名录标准），国家层面的详细存在和缺失数据为建模提供了坚实基础。

物种分布模型需要一组预测因子（环境变量）来说明地形和地质等因素的重要性，这些数据通常容易获取。各种排放情景下的气候预测（IPCC，2021年）可在国际层面获得（www.cordex.org），并有专门针对欧洲数据的平台（www.euro-cordex.net）。根据研究的生物种类，可能需要不同的预测因子：对于真菌，我们的模型显示年平均温度和降水量是主要影响因素；而对于植物，生长季节的温度和地形坡度（作为辐射的代理指标）是关键因素（参见其他国家的类似研究，例如植物：Huang等人，2024年；真菌：Wollan等人，2008年）。

**洪泛区真菌的保护**
尽管洪泛区真菌对生态系统功能至关重要，但在欧洲的法规和国家战略中尚未将其纳入保护规划。利用遗传方法推断的多种环境因素来理解真菌群落组成被认为是适合多层面保护规划的方法（Janowski和Leski，2023年）。首次尝试使用物种分布模型来预测洪泛区真菌的分布，目的是了解瑞士的洪泛区保护措施是否对该类生物有益（Fink等人，2021年）。研究发现，典型真菌物种在保护区外的适宜栖息地更多（图1，参见Fink等人，2021年）。这一发现尤为重要，因为瑞士73%的真菌物种更多出现在保护区内（Fink等人，2021年）。这强调了即使在气候变化不发生的情况下，也在瑞士境内规划并建立新的洪泛区真菌保护区的重要性。

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**图1.** 基于瑞士洪泛区大型真菌生态位模型的Morchella semilibera地理分布预测图。虽然当前保护区（棕色轮廓）中有更多记录（黑点），但该典型洪泛区物种在保护区外的分布更为频繁（绿色），而在阿勒河流域（蓝色水域）的多个河流沿线预测其缺失（白色）。该图基于Fink等人（2021年）的研究，照片由Andrin Gross提供。

**结论**
随着气候变暖和干燥，全球（Qin等人，2023年；Zheng等人，2023年）和欧洲（Morera等人，2022年；Yu等人，2023年）的真菌物种组成和地理分布将发生变化，真菌也对洪泛区的水温变化敏感（Miura和Urabe，2015年）。

**洪泛区植物群落的保护**
在长期物种保护中，包含气候预测因子对于生态位模型至关重要：使用未来数据的模型可以预测具有持续适宜栖息地的区域，并为具有避难功能的保护区进行规划（Li等人，2006年；Mi等人，2023年）。基于气候、地质和地形因素的预测显示，在未来条件下，瑞士的保护区不太适合洪泛区植物群落（参见Fink和Scheidegger，2021年；Fink和Scheidegger，2023年）。因此，这些保护区虽然不适合作为长期避难所，但可作为短期生存的庇护所（Fink和Scheidegger，2021年）。这些预测展示了即使在条件变化的情况下，物种仍能找到适宜栖息地的目标区域（图2）。

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**图2.** 瑞士国家级重要洪泛区（左图，红色）沿水体（左图，蓝色）的分布情况，以及瑞士中部高原莱茵河流域两种洪泛区植物群落（上中：Carex pendula，下中：Ulmus laevis；右上：Populus nigra，右下：Salix myrsinifolia）的空间分布变化预测图。绿色区域表示具有持续栖息地和避难功能的区域，浅蓝色区域表示中度气候变化下的栖息地丧失，深蓝色区域表示栖息地增加。灰色区域表示在当前和未来温度及降水条件下无物种分布。

**全球范围内的类似结果**
全球范围内也发现了洪泛区植物分布模式的变化（Zhang等人，2023年），同样使用了特定河流的预测因子（Rogers等人，2020年）。模型还预测，许多入侵植物物种可能会在泛滥平原生态系统中建立起来（Pabst等人，2022年），并强调了使用分散耦合模型的重要性，如Fink和Scheidegger（2018年）所提出的，因为分散特性对生态模型准确性的影响存在争议（Menuz等人，2015年）。水文模型提高了对泛滥平原植物的预测能力。物种分布模型在保护规划中具有应用价值（Guisan等人，2013年），但与其他统计程序类似，建模算法的选择以及物种数据和生态预测因子的准确性是关键（Franklin，2013年）。特别是对于栖息地异质性高的泛滥平原生态系统，微气候可能至关重要（Hannah等人，2014年）。同样，鉴于水生、两栖和陆地栖息地之间的相互作用，河流泛滥平原的水文状况是植物建立的重要因素（van Rooijen等人，2023年），沉积物运输也会影响泛滥平原物种的出现和分布（Seok等人，2023年）。从水动力模型中推断出的这些因素可能导致更精确的模型预测（Nylén等人，2019年），但通常需要在斑块尺度上进行建模以提高精度，这使得对未来的预测更具挑战性。因此，在国家和/或流域尺度上对气候变化进行水文预测是水动力模型的良好输入数据。在德国及其相关流域，这些输入数据可在https://ws-klimaportal.bafg.de上公开获取，而在瑞士，所有流域的水文预测数据可从国家气候服务中心（https://www.nccs.admin.ch/nccs/en/home.html）获得。目前可用的预测表明，莱茵河的流量尤其是在夏季将大幅减少（图3左侧）。2050年后，植被期间的流量和水位将显著下降。2018年的夏季是莱茵河未来水文状况的初步迹象，植被期（4月1日至9月30日）的平均水位比1971年至2000年的水文参考期低80厘米。2018年的水位曲线（图3右侧，粗线）显示的模式类似于地中海气候区的特征，即冬季流量高，夏季植被期间流量逐渐降低。假设这种情况在未来气候中变得“正常”（代表一种制度转变），很可能会导致泛滥平原生物栖息地的可用性和面积发生变化（Mosner等人，2015年；联邦环境局，2021年）。

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图3. Kaub测量站（莱茵河546.30公里处）。左侧：1970年至2100年间每30年的“平均水位”指标。这些值是根据BfG集合模型（水量平衡模型LARSIM-ME）在RCP 8.5情景假设下进行的16次运行（集合成员）预测得出的。集合的百分位数（从外到内）：第15/85百分位、第25/75百分位、第40/60百分位、第50百分位（黑线）。来源：联邦水文研究所，[e-mail]，2024年。右侧：Kaub测量站（莱茵河546.30公里处）2008-2017年的水位数据（灰线）与2018年的数据（粗线）进行比较。来源：联邦水路和航运管理局（WSV）。水平线：植被期（4月1日至9月30日）的中位数和最低水位（虚线）。

因此，我们使用R函数“hydflood::flood3()”（Weber 2022；Weber等人，2023）对长期泛滥平原淹没情况（1970-2000年水文参考期的年平均淹没次数）和2018年的年淹没持续时间进行了建模，并将得到的淹没数据（每年天数=da-1）作为植被模型的输入参数。将白柳（Salix alba L.）的潜在栖息地分配到每年淹没50至150天的区域，可以证明这种潜在栖息地向低洼地区的空间转移。在研究区域（莱茵河580至581公里处），该物种的推断栖息地净损失了11%（图4、5）。根据河岸区域的倾斜程度，这种转移可能导致栖息地面积的减少或增加。这些结果与基于无水文参数的生态模型得出的栖息地面积减少的发现一致（Fink和Scheidegger，2021年）。

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图4. 中部莱茵河580至581公里段白柳（Salix alba）树种栖息地潜在损失的可视化。航拍照片来源：GeoBasis-DE / BKG（2021年）。

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图5. 莱茵河580至581公里段白柳（Salix alba）树种适宜栖息地面积的损失与增加的平衡。与图4相同区域。

根据《欧洲栖息地指令》，如果这些河岸柳树林处于良好状态并且生长在典型的环境条件下（即长期被淹没），则被认为对自然保护非常有价值。因此，这样的冲积森林被欧盟列为“优先栖息地类型”（附件I栖息地类型，代码91E0*）。这种栖息地的丧失被视为严重的损害。因此，需要采取保护措施来改善现状，例如通过停止砍伐柳树林或种植新的柳树林来扩大现有的栖息地面积，并填补破碎的河岸栖息地网络中的空白。

对于靠近河流的动态泛滥平原栖息地中的物种保护，生态条件应有利于固着物种的自然繁殖，以维持其遗传多样性并确保其生存，例如通过真菌孢子或植物种子的传播（Sarneel等人，2016年）。因此，与流域尺度物种分布模型相结合的斑块尺度水动力模型已被证明在预测脆弱植物阶段的栖息地可用性方面有效，例如先锋植物物种的种子建立（参见van Rooijen等人，2023年）。从水动力模型中推断出的局部尺度水动力因素可能导致更精确的模型预测（Nylén等人，2019年），但通常需要在斑块尺度上进行建模以提高精度。基于气候和未来水文预测对这些局部高度变化的环境因素进行建模具有挑战性，因为这种复杂的建模链中的不确定性会增加。

受保护的泛滥平原区域：Aargau泛滥平原公园，一个案例研究

基于模型方法的报告研究表明，迫切需要保护新的泛滥平原区域，并建立一个用于保护规划的栖息地网络，以确保对气候变化的韧性。关于当前保护区内数十年来物种保护成功率的数据很少，因为监测计划只是最近才开发的。在这里，我们报告了一个重要的案例研究，该研究针对的是30年前在Aargau州保护的泛滥平原区域，记录了保护前后和泛滥平原恢复前的数据。Aargau州（1400平方公里）的地形以侏罗山脉的山麓和平坦宽阔的河谷为特征。几乎三分之二的离开瑞士的水量通过Kaiseraugst的莱茵河流经该州。自1833年以来，瑞士大约71%的冲积地区已经消失（Müller-Wenk等人，2003年）。历史地图显示，在1994年启动泛滥平原保护计划之前，Aargau州88%的原始泛滥平原地区已经消失（Schelbert，2015年）。栖息地的急剧减少导致许多物种的数量大幅下降。这一情况促使Aargau的自然保护活动家在20世纪90年代初发起了宪法倡议“Auen-Schutzpark - für eine bedrohte Lebensgemeinschaft”（泛滥平原保护公园——为了一个濒危的生物群落）。这是Aargau州第一个得到州政府和议会支持的倡议，并最终在1993年以67.7%的投票率获得通过。Aargau是瑞士唯一一个在州宪法中明确规定了泛滥平原保护任务的州。目标是在20年内在该州至少1%的区域内创建一个泛滥平原保护公园。

30年后，Aargau泛滥平原公园（“Auenschutzpark”）已经建立，其中的冲积区被定性描述为生态“良好”的泛滥平原（图6）。现在的任务是长期确保和优化泛滥平原的质量。由于受控流量和堤坝的存在，所需的河流动态条件无法自然形成，因此维护泛滥平原是一项持续的任务，需要人工干预，例如向河流中填充砾石以恢复河流缓慢的砾石输送带或进行河道管理。

此外，娱乐活动的压力不断增加，需要有针对性的管理来保护容易受到干扰的自然核心区域。已建立的监测显示，恢复的栖息地中动植物种群的有效变化，允许与期望的目标状态进行比较，并在早期识别发展趋势。这个拥有多样且相对较大湿地的泛滥平原公园对Aargau州的两栖动物尤为重要。监测数据显示，1999年至2018年间树蛙的数量增加了250%，黄腹蟾蜍（Bombina variegata）增加了50%，水蛙（Pelophylax lessonae）增加了40%。然而，稀有物种natterjack蟾蜍（Epidalea calamita）的数量有所下降。在两个较小的泛滥平原区域（Villnacher Schachen和Bünzaue）进行的更有限的研究发现了120种地面甲虫，这些甲虫是泛滥平原的指示物种。这两个结果突显了保护区在自然保护中的重要性，尽管确保土地安全仍然是一个主要挑战。Aargau州议会提出了一项新倡议，要求在未来20年内创建1000公顷的新湿地。作为临时目标，到2040年将重新湿润750公顷的土地：300公顷在森林中；280公顷在农业区；170公顷在城市地区。

保护规划：将流域、河段和斑块尺度联系起来

实际中的泛滥平原生态系统保护规划通常从评估受保护栖息地网络的适当性和在斑块尺度上研究指示物种和旗舰物种开始。专注于各种生物群组的专门泛滥平原物种的物种分布模型为规划提供了额外信息，因为它们关注的是区域或国家尺度，而不是斑块尺度，从而可以利用泛滥平原生态系统之间的网络（Fremier等人，2015年；Grahama等人，2019年）。此外，许多物种的数据可以结合起来，甚至可以在联合物种分布模型中进行建模（Gavin等人，2014年；Pollock等人，2014年），并可以绘制入侵物种的预测竞争情况（Ikeda等人，2014年）。

为了在流域尺度上成功保护物种和恢复栖息地，物种分布模型支持对季节性可见物种（如主要在湿润季节出现果实的真菌）的战略规划。相比之下，生态系统恢复和管理是在河段或斑块尺度上进行的，为了恢复整个流域，必须逐步进行（例如，逐河段或一次一个过程），并且结果具有很高的不确定性（Darby和Sear，2008年）。因此，使用流域尺度的物种分布模型并将它们与河段尺度的水文模型联系起来，有助于优先考虑适合恢复的区域和长期保护效果的避难所（Grahama等人，2019年；Stoffers等人，2026年）。虽然河流区域由于其温度缓解特性通常被认为是潜在的气候避难所（Zhang等人，2023年），但过去的和持续的压力已经降低了许多泛滥平原栖息地的质量（Nakamura，2022年）。保护现有的洪泛区生态系统、识别适合未来保护和恢复的地点，并在此基础上为所有生物设立新的保护区，同时在这些保护区之间建立功能性的网络，这一点至关重要。这使得生态位模型成为在气候变化背景下进行自然保护工作的有用工具，尤其是在需要从流域层面进行动态规划的情况下。

**利益冲突**
作者声明不存在任何利益冲突。

**伦理声明**
未提交任何伦理声明。

**人工智能的使用**
未报告使用人工智能的情况。

**资金支持**
瑞士物种信息中心（Infospecies，物种分布建模的数据来源）以及国家水力工程与生态学研究计划（www.rivermanagement.ch，物种分布建模研究）的资金由瑞士联邦环境局（FOEN）提供。

**作者贡献**
所有作者共同参与了本文的策划工作。S. Fink撰写了文章的第一稿，其中包含了S. Stofer提供的物种数据和数据库、A. Weber和P.J. Horchler提供的水文模型及莱茵河案例研究（含图表），以及N. Kr?uchi提供的阿尔高州洪泛区案例研究（含图表）。所有作者都对文章的各个版本进行了修订。

**作者的ORCID编号**
Sabine Fink：https://orcid.org/0000-0003-1637-6152
Norbert Kr?uchi：https://orcid.org/0000-0002-9774-4473
Silvia Stofer：https://orcid.org/0000-0001-8581-7789
Arnd Weber：https://orcid.org/0000-0002-5973-2770
Peter J. Horchler：https://orcid.org/0009-0002-3054-4351

**数据可用性**
支持本研究所有发现的数据均可在正文中找到。