有蹄类草食动物对温带森林下层植被的影响——来自中欧一项大规模野生动物隔离实验的启示

《Journal of Vegetation Science》：Effects of Ungulate Herbivores on Temperate Forest Understory Vegetation—Implications From a Large-Scale Wildlife Exclosure Experiment in Central Europe

　　**摘要**

**问题**
有蹄类动物在影响温带森林下层植被和生态系统动态方面起着关键作用。然而，土壤条件如何调节有蹄类动物对下层植被群落的影响仍然缺乏充分理解。

**地点**
德国中部和南部。

**方法**
我们使用了一组成对的有蹄类动物隔离区（设围栏）和对照区（未设围栏）的时间序列数据，来评估有蹄类动物对酸性及碱性土壤环境下森林下层植被群落的覆盖度、物种丰富度和组成结构的影响。在2016年至2023年间，我们对248对设置围栏和未设围栏的样地中的地表苔藓植物和维管植物进行了采样，并使用多变量分析方法对数据进行了评估。

**结果**
我们观察到下层植被群落存在显著的时间变化，而且设有围栏的样地与未设围栏的样地在植被层和土壤类型上存在差异。当通过围栏阻止有蹄类动物进入时，草本层的覆盖度最初会增加，这可能是由于食草压力减轻后植物生长受到刺激。然而，随着时间的推移，草本层的覆盖度逐渐下降，表明植物之间的竞争作用变得更加重要。在灌木层中，无论是酸性还是碱性土壤环境，覆盖度和物种丰富度都迅速显著增加。相比之下，在未设围栏的样地中，灌木层的覆盖度和物种丰富度的增加较为缓慢且程度较轻。在碱性土壤环境中，围栏对草本层物种丰富度没有影响，但在酸性土壤环境中却有所下降。从观测的第四年开始，有蹄类动物隔离区内的苔藓层覆盖度更高，而物种丰富度则较低。尽管在任何年份都没有发现设有围栏的样地与未设围栏的样地在下层植被组成上存在显著差异，但植被类型的区别主要出现在酸性土壤环境中。

**结论**
有蹄类动物在酸性和碱性土壤条件下对森林下层植被群落的影响有所不同，这强调了在长期研究有蹄类动物与植被相互作用时考虑土壤环境背景的重要性。我们的研究结果表明，通过纳入有蹄类动物的影响，特别是酸性土壤环境下的影响，可以调整森林下层植被的演替路径。

---

**1 引言**
有蹄类动物（Ungulata）对于理解温带森林的植被动态和生态系统功能具有重要意义（Ammer 1996；Churski等人2017；Ramirez等人2018），并且它们的野生种群数量在全球北半球范围内正在增加（Apollonio等人2010；Carpio等人2021；Neumann等人2025）。诸如狍子（Capreolus capreolus L.）、红鹿（Cervus elaphus L.）和野猪（Sus scrofa L.）等广泛分布的物种通过其觅食行为和活动方式，显著影响了下层植物群落的组成、多样性和结构（Bernes等人2018；Boulanger等人2009；Ramirez等人2021；Reimoser 2003）。例如，过度的有蹄类动物啃食是阻碍树苗和幼树再生的重要因素之一，这影响了森林管理措施，尤其是在适应气候变化的过程中（C?té等人2004；Kremer和Bauhus 2020；Schulze等人2014；Seliger等人2024）。另一方面，如果啃食强度适中（符合中等干扰假说，Ramirez等人2018；Wilkinson 1999），有蹄类动物也可能通过防止竞争排斥和维持栖息地异质性来增加下层植被的物种丰富度（Boulanger等人2018；Faison等人2016；Royo等人2010；Vild等人2017）。然而，长期移除大型食草动物（Newman等人2014）或高密度的有蹄类动物（Beguin等人2022；Boulanger等人2018；Vild等人2017）都可能导致植物群落的同质化。通常某些特定物种会因此受益，而其他物种则会因有蹄类动物的影响而减少或消失，从而影响植物覆盖度和多样性等综合指标（Hegland等人2013；Simon?i?等人2019）。这些效应取决于具体情境，往往是非线性的，并且在空间和时间上存在差异（Beguin等人2022；Ramirez等人2021；Ramirez 2021）。因此，有蹄类动物的影响在保护主义者、林业工作者和野生动物管理者之间一直存在争议，并导致了数十年的利益冲突（Ammer等人2010）。有蹄类动物对森林下层植被的影响受多种因素影响，如物种组成和种群密度、环境条件、植被类型以及植物间的相互作用强度（Beguin等人2011；Habeck和Schultz 2015；Kupferschmid等人2020；Reimoser和Putman 2011）。最近的研究表明，土壤条件可以调节有蹄类动物对下层植被群落的影响（Kuijper 2011；Madalcho等人2024；Ristok等人2023）。土壤酸度或碱度的差异会影响植物的资源可获得性、可食性和竞争动态。因此，排除有蹄类动物可能会导致不同土壤类型上的植被变化，因为植物策略、养分循环和食草历史影响存在差异（Augustine和McNaughton 1998；Chollet等人2021；Ramirez等人2021）。在养分丰富的碱性森林中，有蹄类动物对下层植被的影响可能较小，因为在更肥沃的土壤中植物可以更快地恢复；而在养分贫瘠的酸性森林中，影响可能会更严重，因为植物缺乏从啃食损伤中恢复所需的养分（Heckel等人2010；Pellerin等人2010）。尽管一些研究探讨了土壤条件如何调节有蹄类动物对树种的啃食（Csilléry等人2022；Kupferschmid等人2020；Madalcho等人2024），但对于整个下层植被群落的影响了解较少。理解这些动态至关重要，因为下层植被包含温带森林中最高的植物多样性（Gilliam 2007），并且它通过影响树木再生、水分和养分循环以及碳循环和上层植被动态来影响生态系统功能（Balandier等人2022；De Lombaerde等人2021；Landuyt等人2019）。因此，研究有蹄类动物的食草行为与土壤条件之间的相互作用对于制定细致的保护、森林和野生动物管理建议非常重要。隔离实验是关键方法，因为它们允许直接比较成对的隔离区（设围栏，禁止有蹄类动物进入）和对照区（未设围栏，允许有蹄类动物自由进入；Frerker等人2014；Horsley等人2003；Kirby 2001）。在这里，我们在涵盖中欧主要森林类型和土壤条件的大规模隔离实验框架下，研究了2016年至2023年间的下层植被动态。我们提出了以下研究问题：

- 在7年（2016–2023年）的时间跨度内，有无有蹄类动物干扰的情况下，不同土壤条件（酸性和养分贫瘠，以下简称“酸性”；碱性和养分丰富，以下简称“碱性”）下的下层植被覆盖度、物种丰富度和组成是如何变化的？
- 在 acid 性和 alkaline 地点，哪些植物物种从有蹄类动物的影响中受益（“赢家”）或受到损害（“赢家”）？

---

**2 材料与方法**

**2.1 研究地点和实验设计**
研究地点位于德国的五个联邦州（巴登-符腾堡州、北莱茵-威斯特法伦州、萨尔州、萨克森-安哈尔特州和图林根州），包括不同类型的森林（针叶林、阔叶林和混交林），以及具有不同土壤条件（酸性和碱性）的生态系统（图1）。主要树种包括（按出现频率降序）挪威云杉（Picea abies [L.] Karst.）、欧洲山毛榉（Fagus sylvatica L.）、苏格兰松（Pinus sylvestris L.）、无梗橡树和有梗橡树（Quercus petraea Liebl., Q. robur L.）、银冷杉（Abies alba Mill.）、花旗松（Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco）、悬铃木（Acer pseudoplatanus L.）、欧洲桤木（Alnus glutinosa Gaertn.）、欧洲落叶松（Larix decidua Mill.）、欧洲白蜡树（Fraxinus excelsior L.）、欧洲鹅耳枥（Carpinus betulus L.）和银桦（Betula pendula Roth）。酸性地点和碱性地点的划分是基于每个监测地点的岩层类型，依据是德国联邦共和国的地质概览地图（比例尺1:250,000；BGR 2024）。以下岩层类型被归类为酸性地点：红砂岩、粘板岩、石英岩、灰岩和冰川沉积物。石灰岩和凯珀岩类型被归类为碱性地点。酸性地点的土壤养分可利用性相对较低至中等，而碱性地点的土壤养分较为丰富（Amelung等人2018）。所有研究地点均存在狍子（Capreolus capreolus L.）和野猪（Sus scrofa L.）。在某些区域还发现了红鹿（Cervus elaphus L.）和狍子（Dama dama L.）。在观察期间，狼（Canis lupus L.）并未在研究区域内永久定居，尽管在项目的后期阶段在萨克森-安哈尔特州有零星记录。关于研究地点的更详细信息，请参见附录S1。

**2.2 采样程序**
我们从2016年到2020年每年进行六次高时间分辨率的植被调查，并在2023年再次进行了一次调查，其中2016年被视为初始状态。为了避免由于不同观察者造成的潜在偏差（Kapfer等人2016），我们每年由同一团队使用相同的采样协议进行调查，春季和夏末各进行一次。所有植被调查均由两位植物学家共同完成，他们在设有围栏的样地和未设围栏的样地之间交替进行，以平衡可能的主观估计植物覆盖度或与物种鉴定相关的观察者效应（Archaux等人2009；Archaux 2009）。我们根据Braun-Blanquet（1951）的方法对下层植被进行了采样。即，我们通过视觉估计了每个样地中物种的覆盖度百分比（包括草本和木本维管植物、地表苔藓植物）以及植被层（苔藓层[木质物种<0.5米高度及所有草本维管植物]、灌木层[木质物种≥0.5米–5米]和树层[木质物种>5米]）。维管植物和地表苔藓植物的命名遵循J?ger（2017）和Frahm和Frey（2004）的标准。

**2.3 数据准备与分析**
我们使用R包中的glmmTMB函数（Brooks等人2017）构建了广义线性混合效应模型（GLMMs，函数glmmTMB），来测试不同处理（设围栏与未设围栏）、地点类别（酸性与碱性）以及实验开始时间（年份）之间每个植被层覆盖度和物种丰富度的显著差异及其交互作用。我们将监测地点作为随机效应进行建模，以考虑成对样地的设计和采样年份。通过多层级选择过程确定了最合适的模型，优先选择那些违反假设最少且性能较强的模型，评估依据是R包performance（Lüdecke等人2021）和DHARMa（Hartig 2024）。由于设计高度结构化，每个候选模型都表现出某种程度的欠分散性：样地对多年进行了重复测量，这可能导致响应变量的变异性较低，原因包括样地内部的高度相似性、时间自相关性或处理效应的一致性。最后，对于物种丰富度，我们应用了Conway–Maxwell–Poisson（COM-Poisson）分布，因为它在分散模式不一致时具有鲁棒性（Shmueli等人2005）；对于覆盖度数据，我们使用了beta分布，因为它适用于比例数据，能够处理欠分散和过分散的情况，从而捕捉植被覆盖数据中的多样模式（Damgaard和Irvine 2019）。在建模覆盖度数据之前，所有覆盖度值都加上了10^-6的虚拟计数，以减少因零覆盖度导致的无限值出现。这种方法对于保留所有样样地进行后续分析至关重要。在拟合GLMMs之后，进行了ANOVA测试，并应用Tukey's HSD进行事后比较，以避免多重检验（Benjamini和Hochberg 1995）。我们应用了非度量多维尺度分析（NMDS）来可视化2016年至2023年间不同地点类别和围栏变体下灌木层物种组成及其时间动态的差异。我们使用了具有3个维度的NMDS方法，以确保压力水平足够低（< 0.2，Clarke 1993），并应用了vegan包中的metaMDS函数（Oksanen等人，2024年）。为了检验灌木层物种组成的差异（在给定采样年份内不同处理组之间的差异）或变化（在不同采样年份之间的差异），我们使用vegan包中的adonis2函数（Oksanen等人，2024年）进行了重复测量排列分析（PERMANOVA，Anderson 2001），并采用了Bray–Curtis差异度量方法以及999次排列。为了测试两个地点类别的β多样性（即处理组或采样年份之间物种组成的变化），我们使用了vegan包中的betadisper函数（Oksanen等人，2024年）进行了多变量方差排列分析（PERMDISP，Anderson 2006）。为了分别识别在每个采样年份中酸性和碱性地点上表示围栏或未围栏地块的物种，我们进行了指示物种分析（Indicator Species Analysis，Dufrêne和Legendre 1997），并使用了特定物种的覆盖度数值（%）。在此过程中，我们使用了labdsv包中的indval函数（Roberts 2023）。所有统计分析均使用R语言4.3.1版本（R Core Team 2023）进行。

**3 结果**

**3.1 灌木层植物群落的特征描述**

在酸性地点，最常见的五种苔藓物种（包括其科）依次为：Polytrichum formosum（Polytrichaceae）、Hypnum cupressiforme（Hypnaceae）、Dicranum scoparium（Dicranaceae）、Scleropodium purum（Brachytheciaceae）和Brachythecium rutabulum（Brachytheciaceae）。在碱性地点，最常见的五种苔藓物种为：Hylocomium splendens（Hylocomiaceae）、Rhytidiadelphus triquetrus（Hylocomiaceae）、Thuidium tamariscinum（Thuidiaceae）、Eurhynchium angustirete（Brachytheciaceae）和Hypnum cupressiforme（Hypnaceae）。在酸性地点，最常见的五种草本层物种为：Deschampsia flexuosa（Poaceae）、Rubus idaeus（Rosaceae）、Picea abies（Pinaceae）、Vaccinium myrtillus（Ericaceae）和Carex pilulifera（Cyperaceae）。在碱性地点，最常见的五种草本层物种为：Viola reichenbachiana（Violaceae）、Acer pseudoplatanus（Sapindaceae）、Fagus sylvatica（Fagaceae）、Rubus idaeus（Rosaceae）和Picea abies（Pinaceae）。有关植物群落的更详细描述，包括灌木层和树木层的信息，请参见附录S4。

**3.2 灌木层覆盖率的动态变化**

围栏对苔藓覆盖率有显著的正面影响，采样年份和土壤条件也是如此。围栏与年份之间以及年份与土壤条件之间的交互作用显著，但三者的交互作用不显著（附录S5）。在酸性地点，无论是围栏还是未围栏的地块，苔藓层覆盖率在2017年都有显著增加；然而，在2023年的最近一次调查中，其覆盖率并未显著不同于初始水平。2017年以及2019年至2023年间，围栏地块的苔藓层覆盖率显著更高（图2A；附录S6和S7）。在碱性地点，围栏地块的苔藓层覆盖率在2020年显著增加，而在2016年至2023年间，未围栏地块的覆盖率没有显著变化。从2019年开始，围栏地块的苔藓层覆盖率显著高于未围栏地块（图2A；附录S6和S7）。图2显示了2016至2023年间每个采样年份中（A）苔藓层、（B）草本层和（C）灌木层的覆盖率（%），按处理方式（围栏和未围栏）以及地点类别（酸性和碱性）划分。点表示算术平均值，虚线表示标准误差。不同字母表示不同采样年份中围栏和未围栏地块之间的显著差异（Tukey's HSD事后比较）。在给定采样年份中，围栏和未围栏地块之间的显著差异用星号标出：***p<0.001, **p<0.01, *p<0.05（Tukey's HSD事后比较）。围栏对草本层覆盖率有显著的正面影响，采样年份和土壤条件也是如此。围栏与土壤条件之间以及年份与土壤条件之间的交互作用显著。围栏与年份之间的三重交互作用不显著（附录S5）。在酸性地点，围栏地块的草本层覆盖率在2017年显著增加，随后在2019年下降至2016年的初始水平，并在2020年和2023年保持稳定。未围栏地块的草本层覆盖率在2017年也显著增加；然而，从2018年开始，其与2016年的初始水平没有显著差异。从2017年到2020年，围栏地块的草本层覆盖率显著高于未围栏地块，并且在2016年和2023年，不同地块对之间的差异不显著（图2B；附录S6和S7）。在碱性地点，围栏地块的草本层覆盖率在2017年也显著增加，随后从2019年开始逐渐下降，直到2023年恢复到初始水平。在2018年至2019年间，未围栏地块的草本层覆盖率显著减少，2023年达到最低点。2016年，不同地块对之间的草本层覆盖率没有差异，且从2017年到2023年，围栏地块的草本层覆盖率始终高于未围栏地块（图2B；附录S6和S7）。围栏和采样年份对灌木层覆盖率有显著的正面影响，而土壤条件仅显示出趋势上的显著性。围栏与年份之间以及年份与土壤条件之间的交互作用显著。围栏与年份之间的三重交互作用不显著（附录S5）。无论地点类别如何，围栏地块的灌木层覆盖率在研究的第一年后显著增加，并且这一增加在每个连续的采样年份中持续存在。在未围栏地块中，灌木层覆盖率也随时间显著增加，但增长较慢且不如围栏地块明显。在酸性地点和碱性地点，从研究的第一年开始，围栏地块的灌木层覆盖率始终高于未围栏地块（图2C；附录S6和S7）。

**3.3 灌木层物种丰富度的动态变化**

土壤条件对苔藓层物种丰富度有显著影响，而围栏的影响不显著，采样年份仅显示出趋势上的显著性。所有交互作用项在统计上都未达到显著水平（附录S5）。在酸性和碱性地点，苔藓植物的物种丰富度随时间没有显著变化，不同地块对之间也没有显著差异，除了2017年酸性地点的未围栏地块的物种丰富度显著高于2023年（图3A；附录S8和S9）。图3显示了2016至2023年间每个采样年份中（A）苔藓层、（B）草本层和（C）灌木层的物种丰富度（n. 100 m^-2），按处理方式（围栏和未围栏）以及地点类别（酸性和碱性）划分。点表示算术平均值，虚线表示标准误差。不同字母表示不同采样年份中围栏和未围栏地块之间的显著差异（Tukey's HSD事后比较）。在给定采样年份中，围栏和未围栏地块之间的显著差异用星号标出：***p<0.001, **p<0.01, *p<0.05（Tukey's HSD事后比较）。土壤条件和采样年份对草本层物种丰富度有显著影响，而单独的围栏因素没有显著影响。围栏与年份、土壤条件与年份之间的交互作用以及所有因素之间的三重交互作用都显著（附录S5）。在酸性地点，围栏地块的草本层物种丰富度在2019年显著下降，然后在2023年再次下降，但在2016年恢复到初始水平。从2019年开始，围栏地块的草本层物种丰富度显著低于未围栏地块，并持续到2023年的最近一次采样年份（图3B；附录S8和S9）。在碱性地点，草本层物种丰富度随时间没有显著变化，仅在2018年不同地块对之间有过一次显著差异，此时围栏地块的物种丰富度高于未围栏地块（图3B；附录S8和S9）。土壤条件和采样年份对灌木层物种丰富度有显著影响，而单独的围栏因素对灌木层物种丰富度没有显著影响。围栏与年份之间的交互作用显著，但围栏与土壤条件之间的交互作用不显著。无论地点类别如何，围栏地块的灌木层覆盖率在研究的第一年后显著增加，并且在每个连续的采样年份中持续增加。在未围栏地块中，灌木层覆盖率也随时间显著增加，但增长较慢且不如围栏地块明显。在酸性地点和碱性地点，从研究的第一年开始，围栏地块的灌木层覆盖率始终高于未围栏地块（图2C；附录S6和S7）。

**3.4 灌木层物种组成的动态变化**

NMDS图中椭圆的位置和大小的一致性表明，在给定采样年份和地点类别内，围栏和未围栏地块的地面植被（即草本和苔藓层的总和）的物种组成和β多样性是一致的（图4）。统计结果证实了这一视觉印象（表1）。图4显示了基于地面植被（草本和苔藓层的总和）的物种丰度数据的非度量多维尺度分析（NMDS）排序结果，按地点类别（酸性和碱性）和采样年份（2016年和2023年）划分，并采用了Bray–Curtis差异度量方法，最终三维解决方案的应力值为0.17。为了便于观察，图中的第三个维度被省略了。椭圆表示每个地点类别和采样年份下每个处理方式（围栏和未围栏）的坐标标准误差。酸性地点和碱性地点最常见的10种地面植被物种以斜体字母显示（参见附录S4）。表1显示了2016至2023年间不同处理方式（围栏和未围栏地块）以及地点类别（酸性和碱性）之间地面植被（草本和苔藓层的总和）的β多样性（PERMDISP）和物种组成（PERMANOVA）的差异。网站类别+采样年份

| 地点类别 | 采样年份 | β多样性（PERMDISP） | 物种组成（PERMANOVA） |
|---------|---------|--------------|-----------------|
| | | | |
| 酸性地点2016 | 0.619 | 0.618 | 0.02 | <0.001 |
| | 2023 | 0.633 | 0.631 | 0.11 |
| | | 0.737 | 0.004 | 1.12 |
| | | 0.573 | 0.563 | 0.40 |
| | | 0.543 | 0.563 | 0.82 |
| | 2023 | 0.543 | 0.563 | 0.82 | 0.367 |
| | | 0.80 | 0.646 |

**注：** β多样性是指每个采样地块与处理组特定质心在多变量空间中的平均距离（Bray–Curtis距离）。R2表示处理组解释的物种组成变异的比例，范围从0（表示没有变异）到1（表示完全变异）。统计显著性是通过999次排列计算得出的。然而，2016年和2023年NMDS图中椭圆的部分重叠而非完全重叠表明，无论处理组如何，物种组成都发生了时间性变化（附录S10）。统计结果验证了围栏和未围栏地块在两个地点类别上的物种组成随时间的显著差异。在这些变化中，围栏地块的变化幅度比未围栏地块更明显（附录S11，PERMANOVA）。在NMDS图中，2023年酸性地点的椭圆比2016年更大，表明森林地面的群落随时间变得更加异质，暗示了植物种类的分化（附录S10）。统计结果也证实了这一视觉印象（附录S11，PERMDISP）。相比之下，碱性地点的β多样性随时间没有显著变化；既没有观察到物种组成的分化，也没有发现森林地面群落的同质化（附录S10和S11，PERMDISP）。不同地点类别之间的指示物种数量有显著差异，酸性地点的围栏或未围栏地块的指示物种数量更多（n=25 vs n=9）。无论地点类别如何，指示物种的数量和身份在采样年份之间也有所差异（表2）。表2显示了2016至2023年间每个采样年份中草本层物种的指示值（0–1）、相对频率和相对丰度，这些指标表明每个采样年份中草本层物种对围栏或未围栏地块有统计学上的显著偏好（p<0.05）。物种
类型
年份
指标值
p值
相对频率
相对丰度

围栏区
未围栏区
围栏区
未围栏区
围栏区
未围栏区

酸性及营养贫瘠的林地
Hieracium murorum
草本植物
2016年
0.05
0.00
0.046
0.06
0.02
0.79
0.21

Scrophularia nodosa
草本植物
2016年
0.00
0.05
0.035
0.02
0.05
0.06
0.94

Epilobium angustifolium
草本植物
2018年
0.16
0.05
0.033
0.22
0.17
0.72
0.28

Rumex acetosa
草本植物
2016年
0.03
0.00
0.041
0.03
0.01
0.96

Ilex aquifolium
木本植物
2016年
0.03
0.00
0.022
0.03
0.00
1.00

Carex remota
草本植物
2016年
0.00
0.04
0.031
0.01
0.04
0.12
0.88

Quercus petraea
木本植物
2019年
0.31
0.08
0.017
0.41
0.33
0.75
0.25

Maianthemum bifolium
草本植物
2018年
0.08
0.01
0.048
0.11
0.06
0.77

Ilex aquifolium
木本植物
2019年
0.03
0.00
0.029
0.03
0.00
1.00

Betula pendula
木本植物
2016年
0.03
0.17
0.004
0.11
0.24
0.27
0.73

Digitalis purpurea
草本植物
2016年
0.04
0.13
0.036
0.11
0.21
0.37
0.63

Juncus effusus
草本植物
2016年
0.02
0.10
0.035
0.08
0.15
0.29
0.71

Juncus tenuis
草本植物
2016年
0.00
0.04
0.018
0.00
0.04
0.00
1.00

Dryopteris carthusiana
蕨类植物
2020年
0.22
0.08
0.038
0.34
0.24
0.65
0.35

Epilobium angustifolium
草本植物
2020年
0.18
0.02
0.005
0.20
0.13
0.87
0.13

Carex pilulifera
草本植物
2020年
0.18
0.39
0.007
0.49
0.62
0.37
0.63

Agrostis capillaris
草本植物
2020年
0.11
0.23
0.043
0.27
0.38
0.39
0.61

Galeopsis tetrahit
草本植物
2020年
0.03
0.14
0.017
0.12
0.19
0.25
0.75

Juncus effusus
草本植物
2020年
0.02
0.11
0.027
0.08
0.14
0.26
0.74

Moehringia trinervia
草本植物
2020年
0.01
0.09
0.010
0.05
0.12
0.24
0.76

Juncus conglomeratus
草本植物
2020年
0.00
0.06
0.015
0.02
0.07
0.14
0.86

Persicaria minor
草本植物
2020年
0.00
0.05
0.018
0.01
0.05
0.11
0.89

Carex ovalis
草本植物
2020年
0.00
0.05
0.011
0.01
0.06
0.10
0.90

Stellaria nemorum
草本植物
2020年
0.00
0.03
0.025
0.00
0.03
0.00
1.00

Quercus petraea
木本植物
2023年
0.35
0.09
0.029
0.44
0.40
0.79
0.21

Carex pilulifera
草本植物
2023年
0.15
0.41
0.001
0.44
0.63
0.34
0.66

Agrostis capillaris
草本植物
2023年
0.05
0.30
0.001
0.20
0.39
0.24
0.76

Betula pendula
木本植物
2023年
0.01
0.13
0.005
0.06
0.17
0.20
0.80

Juncus effusus
草本植物
2023年
0.00
0.09
0.003
0.02
0.11
0.15
0.85

Cytisus scoparius
木本植物
2023年
0.01
0.07
0.025
0.03
0.09
0.27
0.73

Hypochaeris radicata
草本植物
2023年
0.00
0.06
0.032
0.01
0.07
0.18
0.82

Betula pubescens
木本植物
2023年
0.00
0.04
0.028
0.00
0.04
1.00

碱性与营养丰富的林地
Prunus avium
木本植物
2017年
0.42
0.15
0.018
0.64
0.44
0.65
0.35

Dactylis polygama
草本植物
2018年
0.01
0.14
0.038
0.06
0.17
0.20
0.80

Prunus avium
木本植物
2018年
0.43
0.20
0.022
0.67
0.56
0.65

Arrhenatherum elatius
草本植物
2018年
0.12
0.00
0.020
0.12
0.97

Daphne mezereum
木本植物
2019年
0.03
0.18
0.038
0.11
0.24
0.24
0.76

Pinus sylvestris
木本植物
2019年
0.09
0.00
0.033
0.00
1.00

Deschampsia cespitosa
草本植物
2019年
0.11
0.00
0.027
0.11
0.03
0.96

Arrhenatherum elatius
草本植物
2020年
0.11
0.00
0.014
0.11
0.00
1.00

Rubus fruticosus
木本植物
2023年
0.45
0.14
0.024
0.60
0.56
0.75

Epilobium montanum
草本植物
2023年
0.05
0.21
0.043
0.15
0.31
0.33
0.67

Lapsana communis
草本植物
2023年
0.00
0.13
0.009
0.02
0.15
0.15
0.85

注：灰色高亮行表示指示围栏区域的物种。在酸性林地中，大多数指示物种出现在未围栏区域（n=18），而在围栏区域中较少（n=7）。Epilobium angustifolium是唯一一种从2018年起在连续四年采样中始终作为围栏区域指示物种的维管植物。Quercus petraea（2019年、2023年）和Ilex aquifolium（2018年、2019年）仅在两年内被发现在围栏区域具有指示作用。其他四个指示围栏效应的物种（Hieracium murorum、Rumex acetosa、Maianthemum bifolium和Dryopteris carthusiana）各自仅在一个采样年份被发现具有指示作用。相比之下，不同的莎草（Carex remota、C. pilulifera、C. ovalis）、灯心草（Juncus effusus、J. tenuis）和木本先锋物种（Betula pendula、B. pubescens、Cytisus scoparius）被发现在未围栏区域具有指示作用，这些区域受到了有蹄动物的影响（表2）。

**讨论**
我们检测到森林下层植被在围栏区域与未围栏区域之间、酸性林地与碱性林地之间存在显著的时间变化和植被转变。我们的结果证实了先前的研究，即有蹄动物是森林下层植被动态的主要驱动因素（C?té等，2004年；Ramirez等，2018年），并进一步证明了这些效应在土壤条件上存在差异，并受到土壤条件的调节（Kuijper，2011年；Madalcho等，2024年）。

**4.1 下层植被的动态**
我们的结果显示，围栏对苔藓层覆盖率有积极影响。这种影响随时间增加，而且在不同类型的林地中增加的速度不同，这表明诸如土壤条件这样的特定因素可以调节苔藓覆盖率对时间和围栏的响应。相比之下，其他研究发现有蹄食草动物在温带森林中促进了苔藓植物的覆盖，特别是通过减少维管植物的覆盖和改变森林结构（Chevaux等，2022年；Chollet等，2013年；V?re等，1995年）。在我们的围栏区域，随着植物演替的进行，苔藓覆盖率可能受益于增加的遮荫，从而为苔藓植物创造了更适宜的微气候，提高了湿度，减少了土壤干燥，并缓解了温度极端（de Frenne等，2019年；Zellweger等，2019年）。苔藓覆盖率的增加也可能是因为以前因有蹄动物活动而受干扰的微生境得到了重新殖民（Gill和Beardall，2001年；Hansen等，2007年；Rooney和Waller，2003年）。我们的数据还显示，围栏对酸性林地和碱性林地中的草本层覆盖率有非线性的影响，从而证实并细化了其他研究的证据（例如，Ramirez等，2021年）。草本层覆盖率对围栏立即产生了积极反应，但在2023年的最近一次调查中恢复到了初始水平。很可能，最初的从啃食中解放出来的植物生长加快，导致草本层覆盖率下降，因为灌木层的再生增加了竞争（Boulanger等，2018年；Ramirez等，2019年）。尽管在有蹄动物排除区的酸性林地和碱性林地中植被动态显示出相似的进展，但围栏对草本层覆盖率的影响在不同类型林地中有所不同。这表明草本层的响应受到土壤性质的调节。此外，草本层覆盖率随时间的变化率在不同类型林地中也有所不同，这表明演替轨迹在酸性林地和碱性林地中并不统一，土壤性质影响了草本层动态的步伐。我们的结果似乎表明，在酸性林地中，由于植物生长增加带来的营养竞争，最初的解放效应更为明显。由于碱性林地通常具有更高的养分可用性（Heckel等，2010年；Pellerin等，2010年），因此反应不那么明显。与其他研究一致（Bernes等，2018年；Boulanger等，2018年；Frerker等，2014年；Kuijper等，2010年），我们的结果进一步表明，围栏对灌木层覆盖率有显著的积极影响。这表明有蹄动物的啃食阻碍了木本植物的生长，减缓了它们的垂直生长（Kuijper等，2010年；Murray等，2016年；Tanentzap等，2009年）。在我们的研究中，灌木层的覆盖主要受到有蹄动物压力解除和时间的推移的影响，土壤条件对演替过程的速率也有次要影响。围栏与年份在所有类型林地中的持续相互作用表明，有蹄动物排除在酸性林地和碱性林地中引发了类似的演替轨迹。我们的结果强调了有蹄动物管理在促进森林再生中的关键作用（B?deker等，2023年；Hothorn和Müller，2010年）。

**4.2 下层植被物种丰富度的动态**
我们的结果显示，围栏对任何采样年份或类型地带的苔藓层和草本层的物种丰富度没有积极影响。实际上，在酸性林地的有蹄动物排除区，第三年之后草本层的物种丰富度甚至有所下降，这可能是由于灌木层在下面的草本层上的竞争增加（Boulanger等，2018年；Meier等，2017年）。在碱性林地中未观察到这种效应；地面植被可能由于资源更丰富，能够更好地应对灌木的增加竞争（Heckel等，2010年；Pellerin等，2010年）。我们的结果显示，有蹄动物排除有利于灌木层的物种丰富度，这与许多其他研究的发现一致（Boulanger等，2018年；Ramirez等，2019年；Sabo等，2019年）。尽管酸性林地和碱性林地之间的物种丰富度通常存在相对差异，但在围栏后，两种类型地带的演替轨迹是一致的，这表明存在共同的生态过程。有蹄动物排除使植物群落摆脱了食草动物的影响，使灌木能够更成功地建立和生长，无论土壤条件如何。未围栏对照区的物种丰富度增长缓慢且较弱，这突显了有蹄动物对树木再生动态的抑制作用（B?deker等，2023年；Seliger等，2024年）。有蹄动物的选择性啃食行为（Boulanger等，2009年）可以限制木本植物的生长，甚至导致树木物种从再生池中消失，从而阻碍或减缓它们进入更高层次（Kuijper等，2010年；Lettenmaier等，2025年；Murray等，2016年；Tanentzap等，2009年）。这对当前致力于提高森林对气候变化抵抗力和恢复力的森林管理者来说是一个挑战（Bolte等，2009年；Jactel等，2021年）。

**4.3 物种组成的动态**
无论类型地带如何，我们发现围栏对苔藓层和草本层的物种组成没有显著影响。事实上，在酸性林地的有蹄动物排除区，第三年之后草本层的物种丰富度甚至有所下降，这可能是由于灌木层在下面的草本层上的竞争增加（Boulanger等，2018年；Meier等，2017年）。在碱性林地没有观察到这种效应；地面植被可能更能应对灌木的增加竞争，因为资源更丰富（Heckel等，2010年；Pellerin等，2010年）。我们的结果显示，有蹄动物排除有利于灌木层的物种丰富度，这与许多其他研究的发现一致（Boulanger等，2018年；Ramirez等，2019年；Sabo等，2019年）。尽管酸性林地和碱性林地之间的物种丰富度通常存在差异，但在围栏后，两种类型地带的演替轨迹是一致的，这表明存在共同的生态过程。有蹄动物的排除使植物群落摆脱了食草动物的影响，使灌木能够更成功地建立和生长围栏保护了包含可食用物种的木质植被，如硬叶橡树（Quercus petraea）、野生樱桃（Prunus avium）、苏格兰松（Pinus sylvestris）、黑莓（Rubus fruticosus agg.）和冬青（Ilex aquifolium），这与其他研究的结果一致，这些研究也指出这些物种特别容易受到啃食（Ammer等人2010年；Annigh?fer等人2015年；Ramirez等人2019年；Royo等人2010年）。草本植物如狭叶繁缕（Epilobium angustifolium）和狭叶铁角蕨（Dryopteris carthusiana）在围栏区域是重要的指示物种，这也与其他研究结果一致，这些研究认为这些植物对有蹄类动物具有很高的吸引力（Boulanger等人2018年；Pellerin等人2010年）。相比之下，几种灯心草（Juncus sp.）、莎草（Carex sp.）以及先锋物种如桦树（Betula sp.）和毛地黄（Digitalis purpurea）在围栏外显著增加。我们的结果与Prien和Müller（2010年）的研究一致，他们认为这些植物不易被食用或能够耐受啃食。在有蹄类动物影响的区域，草类植物的数量通常更高，可能是因为草本植物在啃食刺激下获得了明显的竞争优势（Augustine和McNaughton 1998年；Collard等人2010年；Horsley等人2003年；Meier等人2017年；Rooney和Waller 2003年）。由于草本植物的生长源自基部分生组织，这些组织能够免受食草动物的攻击，因此在啃食后可以立即开始再生，而无需激活新的分生组织（Georgiadis等人1989年；Moser和Schütz 2006年）。此外，草类植物通过有蹄类动物的传播往往比其他植物更有效（Gill和Beardall 2001年），这也促进了它们在围栏外的增长。最后，众所周知，下层植被的动态会受到下层植被中顽固植物物种的影响，而且食草作用的效果可能因这些物种的存在与否或优势程度而异（Beguin等人2011年；Koerner等人2018年）。特别是，研究表明植物中的“守株待猎”策略可能非常重要，它可能决定了围栏实施后的下层植被反应和动态（Laurent等人2017年）。

**5 结论**

我们发现有蹄类动物对下层植被的动态有显著影响，且在酸性和碱性环境中植被的演替过程有所不同。这些动态在一定程度上是非线性的，并且受到演替过程的干扰，这些过程影响了下层植被各层次之间植物的竞争关系。当禁止有蹄类动物进入时，森林的演替进程更快，灌木层的覆盖度和物种丰富度都高于未设围栏的区域，从而促进了更加丰富和多样化的森林再生路径。这些过程反过来又影响了下层草本植物，降低了酸性环境中的物种丰富度，但在碱性环境中则没有这种影响。这与经典的演替路径一致，而不是有蹄类动物影响的结果，这表明下层植被群落对有蹄类动物排除的响应是间接通过土壤条件调节的。虽然我们没有检测到不同围栏处理之间下层植被组成的显著差异，但我们发现围栏区域的社区组成随时间发生了更明显的变化，这支持了有蹄类动物影响解除的效果。在有围栏的区域，木质植物和易受啃食的物种获得了生长优势，而在围栏外则是草类和较不受欢迎的食物物种更受青睐。我们的结果强调，有蹄类动物可以减缓温带森林的自然演替，尤其是在营养资源有限的酸性环境中，这对森林管理有影响，例如可能导致某些树种的丧失。由于增加树种多样性被认为是增强森林生态系统对气候变化适应能力的最有效方法之一，也是森林经营的基本策略（Messier等人2022年；Seliger等人2023b年），我们的结果对保护、森林和野生动物管理决策具有直接意义。

**作者贡献**

T.V.和C.A.提出了研究思路并设计了研究方法；T.V.和S.H.收集了数据；A.S.进行了统计分析并起草了手稿；所有作者讨论了结果并对手稿进行了评论。

**致谢**

我们感谢G?ttingen大学的Michael Unger、Patrick Gemmeke、David R?mermann、Ulrike Westphal、Karl-Heinz Heine、Andreas Parth和Dirk B?ttger在野外调查前和/或期间提供的支持和帮助。我们也感谢两位匿名审稿人的建议。Open Access资助由Projekt DEAL提供和组织。

**资金支持**

我们感谢德国联邦环境、自然保护、核安全与消费者保护部（BMUV）以及德国联邦食品与农业部（BMEL）通过联邦自然保护局（BfN）和可再生资源局（FNR）（资助代码：3515685B01和2221WK24B4）对我们的研究提供资金支持。

**利益冲突**

作者声明没有利益冲突。

**数据可用性声明**

支持本研究结果的数据将在2027年7月31日解禁后通过Zenodo数字仓库提供，网址为：https://doi.org/10.5281/zenodo.18672082。