利用姿态追踪和行为模拟技术评估白蚁的配偶相遇及行走扩散动态

《Journal of Pest Science》：Evaluating mate encounter and walking dispersal dynamics of termites using posture tracking and behavioral simulation

　　摘要：多种白蚁物种被视为城市结构害虫，因为成熟的蚁群可以发展到数千到数百万只个体。然而，每个蚁群都始于雌性和雄性之间的单次交配。在季节性的迁徙飞行之后，白蚁会分散开来寻找配偶和筑巢地点。这一初始阶段对于迁徙、侵染和入侵的成功至关重要。然而，这些行走中的白蚁的搜索动态和成功率仍然知之甚少，尤其是在不同的环境条件下。在这项研究中，我通过使用深度学习姿态跟踪方法重新分析实验场中的观察结果，研究了最具破坏性的地下白蚁之一——台湾乳白蚁（Coptotermes formosanus）的配偶搜索和配对后的迁徙行为。我发现，白蚁平均可以在15分钟内行走23米，估计的最大位移可达18.74米。成对寻找巢穴的白蚁由于运动协调性，表现出更有方向性和更稳定的运动，具有更高的迁徙潜力。基于白蚁观察结果的模拟显示，即使白蚁种群密度较低，城市光线也对它们的配对成功有很大贡献。这些发现表明，简单的运动规则和环境线索可以增强交配机会和迁徙能力，从而促进侵染和入侵。跨白蚁物种的比较行为研究可能将白蚁的运动生态与其害虫地位和入侵潜力联系起来。

引言：在超过3000种白蚁中，有些是严重的结构害虫，据估计每年造成的损失高达400亿美元（Rust和Su 2012）。特别是入侵性白蚁物种影响巨大；例如，台湾乳白蚁（Coptotermes formosanus Shiraki）被列为十大最具破坏性的入侵物种之一（Cuthbert等人2022）。传统的白蚁研究主要集中在成熟蚁群上，因为损害只有在蚁群成熟后才会发生（Su和Scheffrahn 1998；Gordon等人2022）（图1）。然而，尽管成熟蚁群由数百万个体组成，所有白蚁蚁群都始于一对单配偶的交配（Nutting 1969）（图1），尽管存在少数例外（Perdereau等人2015；Mizumoto等人2025）。这一高度移动的配对阶段决定了最初的侵染、种群动态和入侵成功。然而，与成熟蚁群相比，这一关键阶段的研究较少。在这项研究中，我探讨了台湾乳白蚁的配偶寻找和迁徙动态，重点关注它们的行走行为。

图1：以台湾乳白蚁为例的地下白蚁生命周期。在一年中的某个季节，许多有翅个体（alates）会飞离进行迁徙。迁徙后，雌性和雄性会寻找配偶。相遇的配对会进行协同奔跑以寻找筑巢地点。建立的蚁群会发展成成熟的蚁群，并再次产生有翅个体。其中，只有拥有大量成员的成熟蚁群才能对人类财产造成损害。照片来自不同的种群，包括日本冲绳的Onna-son、Ishigaki以及美国佛罗里达州的Fort Lauderdale。

在迁徙季节，大量有翅繁殖个体（alates）从它们的母蚁群巢穴中飞出（图1）。有翅个体有三项紧迫任务：1）从原地迁徙，2）寻找配偶，3）寻找筑巢地点以建立新的蚁群。Chouvenc（2023）描述说，飞行迁徙从黄昏开始，持续15分钟到1小时（Chouvenc 2023）。台湾乳白蚁的有翅个体在飞行中的迁徙能力各不相同。直接观察记录的最大迁徙距离为460米（Ikehara 1966），而广泛的标记重捕研究表明，它们的平均迁徙距离为621米，最远可达1300米（Messenger和Mullins 2005；Mullins等人2015），而遗传分析表明有翅个体迁徙距离为20-510米（Simms和Husseneder 2009）。总体而言，这些表明台湾乳白蚁有相当强的迁徙能力，能够扩展其分布范围，因此有助于分布调查。然而，作为一种社会性单配偶昆虫，台湾乳白蚁的雌性和雄性必须在迁徙和蜕翅后找到配偶。与社会性膜翅目昆虫不同，最重要的交配过程发生在行走过程中，即寻找配偶、进行配对求偶和寻找筑巢地点。因此，量化它们的迁徙后行为对于理解交配成功率至关重要。

在落地并蜕翅后，雌性和雄性都会通过行走进行配偶搜索。这种配偶搜索被认为是随机的（Mizumoto和Dobata 2019），表明白蚁在遇到配偶之前不知道对方的位置，因为台湾乳白蚁不依赖视觉（Mizumoto和Bourguignon 2022）或远距离吸引化学物质（Raina等人2003；Chouvenc等人2020）来定位配偶。在遇到配偶之前，雌性和雄性都会积极寻找配偶以最大化搜索范围（Mizumoto和Dobata 2019）。一旦相遇，雌性和雄性配对会进行协同奔跑行为，领导者雌性和跟随者雄性协调运动，同时寻找合适的筑巢地点。在协同奔跑中，雌性领导者决定运动方向（Valentini等人2020；Mizumoto等人2021），而跟随者雄性通过触角和颚保持接触（Raina等人2003；Mizumoto和Reiter 2025）。如果配对意外分离，雌性领导者会暂停等待配偶，而雄性跟随者会在限定区域内进行搜索，这是一种有效的重新团聚策略（Mizumoto和Dobata 2019；Mizumoto等人2020）。同性的相遇也可能导致协同奔跑（Mizumoto等人2024a），但这比其他物种更为罕见（Mizumoto等人2022）。因此，在地面上，白蚁会动态地交替进行配偶和筑巢搜索，直到它们找到一个可用且合适的地点建立蚁群（Su等人1989；Chouvenc 2023）。这些观察为白蚁的迁徙行为提供了重要信息。然而，如何将这些实验室观察结果应用到实际野外情况仍不清楚，因为我们缺乏关于白蚁蜕翅后能迁徙多远的信息，或者配偶搜索者需要多高的密度才能遇到配偶的信息。在这项研究中，我通过重新分析之前研究中的白蚁搜索策略并构建行为模拟模型来回答这些问题。

Mizumoto和Dobata（2019）研究了台湾乳白蚁和网纹白蚁（Reticulitermes speratus）的迁徙模式，以探讨当协同奔跑中断时白蚁如何寻找走散的配偶，并将这种搜索与它们在经历协同奔跑之前的运动模式进行比较。这项研究使用开源工具包UMATracker（Yamanaka和Takeuchi 2018）通过背景减除技术追踪了培养皿中的白蚁运动轨迹。此后，出现了更多的视频跟踪工具，特别是在基于深度学习的姿态跟踪方面取得了进展。在这项研究中，我使用其中一个先进的工具——Social LEAP Estimates Animal Poses（SLEAP，Pereira等人2022）更新了分析，通过身体部位来追踪白蚁的运动。然后，利用姿态信息，我将培养皿中记录的白蚁运动转换为近似于它们在开放空间中的运动轨迹，以评估它们的基于行走的迁徙能力。我将这种转换称为“解包”，因为它将培养皿中的弯曲、受墙壁限制的路径映射为表示无约束运动的线性轨迹。此外，利用白蚁的运动参数，我开发了一个配偶搜索模拟，并测试了密度和城市光线对交配机会动态的影响。

方法：为了研究白蚁的行走行为，我使用了之前研究中获得的视频（Mizumoto和Dobata 2019）。在这项研究中，我们对台湾乳白蚁进行了实验，以研究它们使用的适应性配偶搜索策略。2017年6月，我们在日本和歌山以两种不同的方式收集了台湾乳白蚁的有翅个体：一种是通过灯光诱捕直接获取有翅个体，另一种是收集含有有翅个体的木块（两个蚁群）。木块在实验室中保持在20°C，然后转移到27°C的房间中以刺激迁徙飞行。用于观察的是那些自行蜕翅的白蚁。观察是在一个直径为145毫米的培养皿中进行的，培养皿内装有湿润的石膏。他们在两种不同的条件下观察白蚁：在单独搜索实验中，他们将一只雌性或一只雄性引入实验场并记录其30分钟的运动；在协同奔跑观察中，他们将一只雌性和一只雄性一起引入实验场并记录60分钟的运动。总共观察了22只单独的雌性、21只单独的雄性和20对协同奔跑的配对。

所有视频都使用开源的多动物姿态跟踪工具SLEAP v1.4.0（Pereira等人2022）进行了分析，以估计每个个体的身体部位的运动。该模型基于之前为台湾乳白蚁开发的模型（Mizumoto和Reiter 2025），使用了一个包含17个节点的骨架来捕捉关键解剖标志点：触角尖端（左右）、触角中部、触角基部、头部（位于口器中心）、节段边界（头部-前胸背板、前胸背板-中胸背板、后胸背板-腹部）、腹部尖端以及所有六条腿（前腿、中腿和后腿；左右）。我只使用了头部和腹部尖端的数据进行运动分析。由于视频质量的原因，腿部或触角的检测精度很低，但包括这些数据提高了头部和腹部尖端的跟踪精度。我训练了一个基于U-Net的姿态估计模型，这是一种常用的图像分割神经网络架构。我使用了SLEAP的多动物自上而下的方法，该模型首先检测每个个体的大致位置（质心），然后在围绕该个体的裁剪区域内进行第二次身体部位位置的估计，质心的感受野大小为76像素，中心实例的感受野大小为316像素。通过将图像旋转-180到180°来进行增强。训练和推理是在图形处理单元（GPU）Nvidia GeForce RTX 4090上进行的。视频分析分别针对协同奔跑和单独的白蚁进行了优化，以优化姿态分析过程。这两个实验在视频质量上有所不同（协同奔跑：裁剪为1200×1200像素，单独：未裁剪的854×480像素）。我首先为协同奔跑开发了模型，然后使用协同奔跑的模型作为起点为单独的白蚁开发了模型。我从15个协同奔跑的视频中标记了65帧，从25个单独白蚁的视频中标记了61帧。在推理后进行跟踪时，使用SLEAP中实现的贪婪匹配方法在帧之间匹配个体。所有姿态估计数据都被转换成HDF5文件（一种用于大型数据集的分层数据格式），以便进一步分析。使用Python对所有HDF5文件进行格式化，然后将其转换为FEATHER文件（一种适用于R和Python中数据框的数据格式），以便在R中进行分析（R核心团队2024年）。我们采用了线性插值方法来处理数据集中的缺失值。在将所有数据从像素单位缩放到毫米单位后，我们使用了核大小为5的中值滤波器来减少噪声。所有分析都是在每秒5帧（FPS）的采样率下进行的。从轨迹中获得了以下运动变量（与运动相关的量，如速度、加速度和转向角度）：首先，我将身体中心确定为头部和腹部尖端之间的中间位置。计算了每个帧的身体中心位置的变化（帧与帧之间的位置变化，以欧几里得距离表示），以获得瞬时运动速度。还使用这些变化计算了运动速度的变化（加速度/减速）和运动方向。无论运动方向如何，白蚁的行进方向都被定义为从腹部尖端到头部的向量。对于串联奔跑的观察，我将串联奔跑定义为雌性腹部尖端与雄性头部之间的距离小于3.1毫米的状态（Mizumoto和Reiter 2025年），其中短距离分离或短时间奔跑（<1秒）被忽略。然后，我仅分析了串联奔跑行为期间的运动模式，以便与单独奔跑的情况进行比较。

在培养皿中，白蚁的运动受到培养皿壁的限制，这使得无法研究白蚁通过行走能够扩散多远（Nagaya等人2017年）。然而，在这项研究中，为了了解白蚁单独个体的行走扩散能力，我将记录在圆形培养皿中的运动轨迹转换为近似的开阔空间运动，通过对受限制空间中的运动进行一系列校正。这些校正解决了两个主要问题：跟随壁的行为以及由于培养皿壁导致的行进方向和运动方向之间的不匹配。请注意，这些转换并不能完全反映它们在开阔空间中的运动情况；相反，我的目的是近似计算如果没有培养皿边界时白蚁能够扩散多远（图S1-3）。

首先，培养皿中的白蚁经常表现出跟随壁的行为，沿着培养皿的边缘以平滑且弯曲的轨迹移动（Miramontes等人2014年；Shimoji等人2019年；Paiva等人2021年）。我假设白蚁的运动受到了壁的干扰，它们会保持其行进方向，而不是在开阔空间中沿着培养皿壁弯曲。因此，我假设白蚁被迫以需要它们沿着壁旋转的角度转弯。为了纠正这一点，我将x-y坐标转换为相对于培养皿中心的极坐标。我寻找了白蚁在同一方向上移动超过10毫米的帧序列。对于每个这样的事件，我获得了白蚁旋转的角度数，然后通过旋转位置来调整轨迹，以将路径向外扩展，从而解开跟随壁的序列（图2A）。

图2：将培养皿中的轨迹转换为开阔空间。A. 更正受壁限制的旋转运动。通过旋转位置将围绕培养皿的路径向外扩展。B. 解决行进方向和运动方向之间的不一致。使用姿态跟踪数据集，用行进方向替换运动方向，以模拟开阔空间中的运动。B期间的视频片段可以在补充视频S1中找到。黑点表示示例轨迹的起点，红色圆圈是培养皿壁。

其次，白蚁的身体方向（定义为从腹部尖端到头部的向量）通常与实际运动方向不同，尤其是在个体沿着培养皿壁被重新定向时。为了纠正这些不一致，我围绕之前的位置旋转轨迹，使其与靠近壁的行进方向对齐（定义为该区域的外半部分，即距离中心大于r/√2的位置）。这假设白蚁试图沿着其身体轴线前进，而不是由于培养皿或跟踪伪影而发生转向（图2B）。

统计分析
我使用线性混合模型（LMMs）来分析速度、速度变化和转向模式，使用了‘lme4’包中的lmer()函数（Bates和Maechler 2015年）和‘nlme’包中的lme()函数（Pinheiro 2011年）。使用似然比（II型）检验来检验每个解释变量的统计显著性。我使用LMM研究了速度和速度变化之间的关系，其中速度变化作为响应变量，速度、单元类型（单独或串联领导者）及其交互作用作为固定效应。将原始群体内的视频ID作为随机效应（随机截距）包括在内。类似的LMM用于测试不同单元之间的速度差异，其中单元类型作为固定效应。此外，为了比较这些参数在单元之间的变异性，我使用似然比检验比较了两个LMM，一个假设方差相等，另一个允许单元之间的方差不同。另外，还使用LMM比较了旅行长度（白蚁覆盖的距离），其中旅行长度作为响应变量，单元类型作为固定效应，群体作为随机效应。旅行长度是通过将每0.2秒的平均步长相加在15分钟内计算得出的。

接下来，我研究了转换为开阔空间的轨迹的扩散模式。对于串联奔跑的观察，我关注每个串联奔跑事件，而不是每个视频，因为后者包括了它们分离的时间。对于每个轨迹，提取了从起点到15分钟时间点的位移，并使用上述类似的LMM在单元之间进行了比较。计算了平均平方位移（MSD）以研究解开轨迹的扩散特性。MSD定义为延迟时间τ后的平均平方距离，遵循MSD ~ τα的公式，其中α表示扩散类型：α = 1表示布朗运动（正常），α < 1表示亚扩散，α > 1表示超扩散运动（Viswanathan等人2011年）。使用‘flowcatchR’包中的computeMSD()函数获得了每个轨迹的整个范围内的MSD（Marini 2017年）。为了获得扩散特性，我使用对数-对数变换研究了MSD和τ之间的关系。拟合限制在一部分数据集上（0.2、0.4、0.6、0.8、1、2、4、6、…、1000），以避免在较大的τ处过度采样。拟合使用LMM进行，其中每个轨迹的身份作为随机斜率。从这个回归中获得的斜率α对应于表征扩散机制的缩放指数（例如，亚扩散、扩散或超扩散）。

模拟
我使用了一个基于个体的模型，其中每个白蚁被模拟为一个离散代理（Grimm等人2006年），基于在开阔空间中经验估计的运动来研究白蚁交配相遇的动态。模拟在一个大小为L???? × L????的正方形区域内进行，边界条件是周期性的。考虑了两种交配搜索场景（图5A）：（i）无光的情况下，所有个体最初随机分布在整个区域内；（ii）有光的情况下，个体首先被吸引到光源，然后从大小为Llight × Llight的集中区域开始搜索。请注意，白蚁在蜕翅后不会表现出正向光性（Chouvenc 2023年），因此光不会中断交配过程（Mizumoto和Bourguignon 2022年）。在这两种情况下，雌性和雄性都会移动，直到它们遇到异性个体。相遇定义为它们的中心之间的距离小于φ = 10毫米，遵循Mizumoto和Dobata（2019年）的定义。

个体通过相关的随机行走移动，速度和转向角度在时间步之间是相关的。当前时间步的速度是之前速度的函数，反映了加速度与速度相关的经验证据（图3）。速度使用以下关系更新：$$v_{t} = b - av_{t - 1} + \epsilon ,\; \epsilon \sim Laplace\left( {0,\sigma } \right)$$

图3：白蚁单独个体的运动参数。线条和彩色区域表示平均值±标准差（S.D.），这是通过将速度分成0.1的区间计算得出的。LMM绘制的虚线回归线表示速度的变化（加速度/减速）。每个运动参数的直方图也显示出来。

图3中的参数值是通过拟合单独个体的经验数据获得的，a = ?0.184，b = 0.910，σ = 0.628。转向角度也遵循Laplace分布，尺度参数σ = 0.164。我使用Laplace分布而不是常见的角度分布（如包裹的Cauchy分布或von Mises分布），因为经验观察到的转向角度在零附近有明显的峰值（图3），Laplace分布提供了更好的拟合（AIC：Laplace：?90.3，von Mises：?70.3，包裹的Cauchy：?13.8）。

每个模拟时间步代表0.2秒，与实验数据的采样率5 FPS相匹配。模拟运行了30分钟（9,000步），并在每一步记录了交配相遇的数量。初始种群大小分别设置为100、1,000和10,000个个体，性别比为1:1，对应于小、中和大的群集事件（Higa和Tamashiro 1983年；Chouvenc等人2017年；Sugio 2019年）。搜索区域固定在L???? = 30米，当有光吸引时，集中区域为Llight = 3米。模拟在C++中实现，并使用Rcpp包在R中执行（Eddelbuettel和Balamuta 2018年）。这些参数的敏感性分析结果在补充材料中（图S4）。

运动分析
无论是单独的个体还是串联领导者，都显示出运动速度和速度变化之间的明显相关性：白蚁在较慢的运动后倾向于加速，在较快的运动后倾向于减速（图3AB）。然而，这两组的响应斜率不同（LMM，交互作用：χ21 = 28.18，P < 0.001），单独个体的速度调整更为敏感（斜率，单独：?0.184，领导者：?0.176）。它们的平均速度没有差异（LMM，χ21 = 1.2，P = 0.273），但单独个体的速度和加速度的变异性都比领导者更大，如更广泛的数据分布所示（图3AB）。允许组别特定方差的模型比假设方差相等的模型更好地拟合了数据（速度：χ21 = 17,010.06，P < 0.001；速度变化：χ21 = 21,499.91，P < 0.001），这证实了串联领导者的变异性较低。

转向模式显示出类似的模式：单独个体的分布比串联领导者更广（图3CD），模型比较也支持这一点（χ21 = 27,673.09，P < 0.001）。有趣的是，速度和转向之间的关系在两组之间是不同的。在单独个体中，转向角度随着运动速度的变化而变得更加变化（图3C）。另一方面，串联领导者在稳定移动时减少了转向角度的变异性，转向标准差在3.8毫米/0.2秒左右有一个局部最小值（图3D）。

尽管有界，白蚁在整个15分钟的观察期间继续移动。单独个体和领导者之间的旅行长度没有显著差异（χ2? = 1.52，P = 0.469；图4A）。值得注意的是，白蚁在15分钟内的平均旅行长度为23 ± 4.2米（平均值±标准差）。在对轨迹进行解包以将其投影到开阔空间后（图4CD，图S1-S3），串联领导者比单独个体扩散得更远（χ2? = 5.03，P = 0.025；图4B）：单独个体从原点扩散了6.5 ± 3.7米，而领导者扩散了9.6 ± 4.8米。

图4：白蚁单独个体的扩散模式。A. 不同单独个体之间的旅行长度比较。15分钟内的旅行距离是根据每个个体每0.2秒的平均旅行距离得出的。B. 15分钟后从起点解包轨迹的扩散距离分布。C中的单独个体和D中的串联领导者的平均平方位移。红色回归线是使用LMM生成的。B-C中的数据和雌性及雄性的数据合并在一起。

MSD分析显示，串联领导者比单独的白蚁表现出更扩散的运动（图4CD）。扩散指数α量化了MSD随时间的缩放方式（MSD ∝ {time}^α），对于单独个体估计为1.65（随机斜率的标准差为0.12，LMM），而对于串联领导者估计为1.80（随机斜率的标准差为0.12，LMM）。无论哪种情况，α > 1，因此轨迹显示出超扩散特性，表明白蚁的移动方式比正常扩散（布朗运动）更为扩散，并且随着时间的推移覆盖了更大的空间，这一点在（伪）开放空间中的节肢动物中也有观察到（Johnson等人1992年；Seuront和Stanley 2014年；Nagaya等人2017年；Mizumoto等人2024b年）。模拟结果显示了Allee效应对白蚁交配机会的影响，正如Kusaka和Matsuura（2017年）所观察到的。在较高密度下，更多个体成功找到了配偶，而光照条件通过局部增加白蚁的密度大大提高了交配概率（图5B，S4）。在30×30米的区域内仅有100只随机分布的个体时，成功的交配机会很少，这表明纯随机搜索的效率低下。然而，当局部密度增加时，交配率显著上升。值得注意的是，即使在种群数量有限的情况下（例如100只个体），光照的吸引作用也能使交配率超过没有光照时较大种群中的交配率（图5）。

图5 白蚁运动模拟。A 两种不同的初始搜索条件。在没有光照的情况下，白蚁随机分布在整个区域内；而在有光照的情况下，白蚁位于特定区域内。在这两种情况下，Larea x Larea的区域都是周期性边界条件。B 模拟结果，其中Larea = 30米，Llight = 3米。其他参数组合见图S4。

讨论
在白蚁的扩散过程中，寻找配偶和合适的巢穴位置是分散后的首要任务。比较显示，成对奔跑的白蚁（寻找巢穴位置）的移动比单个白蚁（寻找配偶）的移动更为扩散且更稳定。成对奔跑中的领头的移动速度变化较小，转弯角度的变化也较小（图3）。这种稳定且更直线的运动使得它们从初始点扩散了更远的距离，尽管总行程长度与单个白蚁没有差异（图4）。
从最终和近因的角度来看，单个白蚁和成对奔跑的领导者之间的行为差异是有道理的。从最终角度来看，成对奔跑时更有方向性的移动使它们能够远离最初的相遇位置。寻找配偶的行为是相互搜索，雌性和雄性都会寻找对方，即使移动缓慢或暂停的行为也能提高某一性别的交配率（Reynolds 2006年；Mizumoto等人2017年；Mizumoto和Dobata 2018年；Foffi等人2025年）。另一方面，在寻找巢穴位置时，由于巢穴位置是固定的，因此移动更远的距离具有更大的优势。此外，如果白蚁寻找配偶的个体聚集在一个地方，从那里分散出去可能是有利的，因为遇到另一个寻找配偶的个体可能会导致成对奔跑的中断（Mizumoto等人2020年）。
从近因的角度来看，成对奔跑时更稳定和更直线的运动可能是运动协调的结果。成对奔跑中的稳定和有方向性的运动可能是由于领头者和跟随者之间的协调。在这种行为中，当距离增加时，领头者会减速，跟随者会加速，反之亦然（Valentini等人2020年；Mizumoto和Bourguignon 2022年；Mizumoto和Reiter 2025年）。在蚂蚁的成对奔跑中也可以观察到类似的速度控制（Franks和Richardson 2006年；Valentini等人2020年；Mizumoto等人2023年），或者在鱼类等不同类型的运动协调中也可以看到（Schaerf等人2021年）。此外，为了保持领头者和跟随者之间的接触，领头者的可能移动方向可能受到了限制，因为领头者的突然转弯往往会导致成对奔跑的中断（Mizumoto等人2020年；Valentini等人2020年）。从这个意义上说，尽管成对奔跑是一种简单的运动协调，但伙伴之间的合作反过来又会影响整个群体的运动模式。

人造光，尤其是在城市地区，通常对夜间飞行的昆虫有害（Owens等人2020年），例如，它会使昆虫长时间被困在光源附近，从而消除了它们进行其他重要活动的时间窗口（Kasai和Hironaka 2024年）。然而，C. formosanus以及其他夜间飞行的城市白蚁，如Coptotermes gestroi和Cryptotermes brevis，可能会从人造光中受益。白蚁表现出快速的行为转变：有翅成虫会被光线吸引，但在蜕翅后不久，无翅成虫会表现出负向趋光性（Ferreira和Scheffrahn 2011年；Ohmura等人2014年；Chouvenc 2023年），从而减少了被光线困住的机会。此外，成对行为不受光照条件的影响（Mizumoto和Bourguignon 2022年）。先前的研究表明，城市灯光可能有助于它们的成功入侵过程（Chouvenc 2025年），这一点也得到了间接支持，即日间飞行的物种C. testaceus的入侵性不如C. formosanus或C. gestroi（Scheffrahn等人2015年）。模拟结果也支持这一假设。使用实际观察到的行走参数，我展示了在低密度下（例如，在30×30平方米的区域内只有100只白蚁），通过随机搜索无法成功找到配偶，但人造光可以增加交配率，效果相当于在同一区域内有十倍数量的个体（图5，S4）。这种效应可能使小型群体事件更加高效（Higa和Tamashiro 1983年；Chouvenc等人2017年；Sugio 2019年），并有助于在入侵前沿建立群体，因为那里的种群规模通常有限。

需要注意的是，展开方法并不是对开放空间运动的完美近似。它引入了一些人为误差，特别是在白蚁沿着墙壁突然进行180°转弯时。这可以解释为白蚁试图朝某个方向转弯，但由于墙壁的限制而不得不进行180°转弯。这些突然的转弯在展开的数据中表现为大的方向变化（图S1-3）。虽然墙壁可能会影响行为（Scharf等人2024年），但我认为这些效应对于白蚁的搜索行为来说是可以忽略的。与其他独居昆虫不同，白蚁只有很短的时间窗口来寻找配偶和巢穴位置；如果未能找到，它们就会死亡（Mizumoto等人2016年，2024b年；Chouvenc 2023年）。在这个阶段，搜索是白蚁唯一的任务，它们保持高度活跃（图4B），这与野外观察结果一致。尽管如此，仍需要进一步的研究来更好地估计白蚁的步行扩散能力，包括在野外环境中使用巢穴陷阱捕捉白蚁（Nkunika 1988年；Su等人1989年）。虽然将这种方法应用于非白蚁类群时需要谨慎，但它可能为其他害虫提供有用的见解。例如，我们可以利用这种方法来估算无法飞行的昆虫，如床虫、银鱼和书虱，通过步行能够扩散多远，尤其是在城市环境中（Suchy和Lewis 2011年）。

配偶配对在白蚁生命周期中是一个很少被强调的阶段，但它对于群体的建立是一个关键的起点，并且在不同物种之间差异很大（Nutting 1969年；Mizumoto等人2022年）。对于那些主要依靠随机相遇进行配对过程的Coptotermes物种来说，高密度显然很重要，但在其他入侵性害虫物种中并不总是如此（Evans等人2013年），特别是在Kalotermitidae中。例如，Cryptotermes brevis和Incisitermes minor是美国两种主要的干木害虫，它们正在城市环境中扩展分布（Lee等人2024年）。这两种白蚁都表现出成对奔跑的求偶行为，但它们的密度远低于Coptotermes白蚁，而且I. minor在白天也会扩散（Harvey 1934年；Minnick 1973年）。此外，例如，Cryptotermes domesticus缺乏成对奔跑的行为（Huang等人2007年），它们的配对过程应该有所不同。这些干木白蚁是一体式筑巢的白蚁，不会根据群体发展而移动到其他筑巢材料（Abe 1987年）。因此，在配对时选择合适的巢穴位置对未来群体的成功至关重要。然而，我们对白蚁的配偶配对和巢穴选择的知识仍然有限，无论是害虫还是非害虫。跨物种的比较研究对于预测白蚁在城市环境中的扩散方式将非常有价值。

作者贡献