综述：遥感技术在温带和北方森林中用于早期检测、风险预测以及扰动后评估树皮甲虫侵害的最新进展

《Current Forestry Reports》：Recent Advances in Remote Sensing for Early Detection, Risk Prediction, and Post-disturbance Assessment of Bark Beetle Attacks in Temperate and Boreal Forests

　　**摘要**

**综述目的**
近年来，由树皮甲虫等害虫引起的生物性森林扰动显著增加。气候变化导致的环境条件有利于害虫生存，从而加剧了这些扰动的严重性，导致全球范围内树木大量死亡。现有的遥感方法为理解树皮甲虫引起的树木死亡的空间和时间模式提供了宝贵的见解。我们回顾并讨论了该领域当前面临的挑战和研究空白，为未来关于树皮甲虫侵染检测、侵染风险的空间预测以及扰动后管理的研究提供了方向。

**最新发现**
我们发现了一些尚未得到充分关注的主题，包括：（i）树木生态生理过程的知识空白以及基于遥感的早期应力检测领域整合的缺乏；（ii）缺乏基于遥感的大规模扰动敏感性评估；（iii）基于遥感的扰动后评估方法在森林管理决策支持方面的应用不足。

**总结**
除了直接检测甲虫攻击的迹象外，地球观测还被用于绘制森林对树皮甲虫扰动的敏感性地图以及评估扰动后的影响。然而，专注于后两个主题的研究仍然相对较少，如果能够更好地利用传感器和尺度的协同作用，并整合对生态过程的理解，这些主题可能会具有更大的潜力。近实时的大规模监测、侵染预测情景以及基于遥感观测的侵染前/后风险评估有可能为当前和未来的森林管理决策提供信息和支持。

**引言**
气候变化目前正在增加森林对各种自然扰动的脆弱性[1]。非生物和生物扰动及压力事件（如风倒、干旱、野火和害虫爆发）的频率和强度增加，与最近观察到的广泛树木死亡有关[2]。温度升高和树木压力增加导致树皮甲虫（鞘翅目：象甲科：小蠹亚科）的数量增加[3]。这反过来又导致了欧洲和北美森林地区的生态变化，使得树皮甲虫大规模爆发。这些大规模爆发导致了广泛的森林衰退，并给相关产业带来了经济损失[3]，同时也降低了木材的质量[4]。树皮甲虫引起的死亡还会严重影响各种森林生态系统服务，如碳储存和封存[5]以及其他物种群的栖息地提供[6]。根据Giles-Hansen和Wei（2022）[7]的研究，树皮甲虫爆发是导致不列颠哥伦比亚省森林从净碳汇转变为净碳源的主要因素，在2000年至2020年间净碳排放量达到了2.7亿吨。其他关键的生物地球物理影响包括水和能量循环的变化，例如降水分布到截留、径流、土壤储存和补给的调整，以及与能量相关过程（如表面反照率）和水流过程（如蒸发、蒸腾和升华）的调整[5]。在山区，森林在保护人类基础设施和生命免受山体滑坡和雪崩等自然灾害方面的作用是一个重要的生态系统服务[8]。由于树皮甲虫侵染导致的森林衰退会严重限制这种保护能力[9]。

**关键树皮甲虫物种的生态学**
树皮甲虫物种在树干树皮下的浅隧道（称为“廊道”）中产卵。树木试图阻止甲虫建立这样的廊道，但多种压力因素（尤其是干旱压力）可能会阻碍树木调动防御机制的能力[10]。孵化出的幼虫以树干的韧皮部组织为食，干扰其维管束中的水分和养分运输。这会导致韧皮部组织破坏，进而导致叶片变色、落叶和树木死亡[11]。与树皮甲虫相关的真菌会促进受感染树木的衰退[12]。全球存在数千种树皮甲虫，但只有不到1%的物种能够杀死健康的树木[13]。据估计，气候变化将影响树皮甲虫的分布范围。例如，大多数物种的适宜分布区域将扩大并逐渐向更高纬度和海拔地区转移，增加这些地区的爆发风险[14, 15]。在欧洲，最具破坏性的物种是云杉树皮甲虫（Ips typographus (L.)），它主要攻击挪威云杉（Picea abies (L.) Karst.，松科）。由于挪威云杉木材历来是一种重要的经济作物，该物种经常在其生态范围之外种植。因此，云杉单一种植林越来越受到气候变化引起的季节性变化（如生长季节的提前和延迟结束）以及极端天气事件（包括干旱[17]、平均温度升高期（热浪）和重大风暴事件[18]的威胁。这些环境条件增加了甲虫的繁殖周期数量，导致甲虫数量增加，从而受益于更长的植被生长季节和减弱的树木防御机制。除了I. typographus之外，科学文献中还重点关注了另一种树皮甲虫——美国山松甲虫（Dendroctonus ponderosae (H.)）。这种甲虫攻击生长在美国西部和加拿大的松属植物[19]。自本世纪初以来，它在十年内影响了北美西北部超过2500万公顷的森林，造成了美国任何树皮甲虫物种中最高的树木死亡率。此外，北美还有许多记录在案的损害是由道格拉斯冷杉甲虫（Dendroctonus pseudotsugae (Hopkins)）、西部松甲虫（Dendroctonus brevicomis (LeConte)、南部松甲虫（Dendroctonus frontalis (Zimmermann)）、亚利桑那五针甲虫（Ips lecontei (Swaine)）、松木甲虫（Ips confusus (LeConte)）和西部香脂树皮甲虫（Dryocoetes confusus (Swaine)）造成的[20]。

**当前对树皮甲虫侵染及其与树木光学特征关系的生理学理解**
成功的树皮甲虫侵染通常会导致由于木质部水力系统故障引起的水分短缺而使气孔关闭，随后导致不可逆的脱水[21]。根据之前的研究[22]，水分势降低和树皮表面温度升高也会改变挥发性有机化合物（VOC）的释放，这些化合物被认为会吸引树皮甲虫聚集[23]。在侵染后的几天内（图1的第一阶段），受感染挪威云杉个体的VOC排放率可能是健康挪威云杉的700倍[24]。

**图1**
树皮甲虫攻击的特征、过程和遥感技术。特征包括通量（树液流动、蒸腾作用、阳光诱导的叶绿素荧光（SIF））、生化特征（针叶生化成分）和结构特征（树木属性/指标、叶面积指数（LAI））。应力症状根据其在成功树皮甲虫侵染后的首次出现进行描述，包括：挥发性有机化合物（VOC）和树脂产量的增加作为防御机制、气孔关闭、蒸腾作用减少、树冠温度升高、SIF产量变化、叶绿素/类胡萝卜素变化、针叶水分含量损失、针叶脱落和LAI变化。用于应力检测的传感领域分为：发射型：SIF、热红外（TIR）；反射型：可见光（VIS）、近红外（NIR）、短波红外（SWIR）；或后向散射（LiDAR和雷达）能量，以及可能的基于空间观测尺度的平台。颜色表示特定特征及其相关的检测领域。空间类别表示侵染的进展，从林分级别（<10公顷）到斑块（10–100公顷）、景观（100–10000公顷）到区域（>10,000公顷）级别。所示的时间尺度代表挪威云杉-I. typographus相互作用的欧洲情景。根据环境条件，第三阶段的应力症状可能在三个月内出现。

**全文尺寸图像**
假设树皮甲虫侵染期间和干旱期间发生的生理过程相似，但很少研究干旱和树皮甲虫引起的压力对植物水分势的相互作用和差异。在早期阶段区分这两种压力因素对于及时采取有效对策（如植物检疫砍伐）是非常必要的[25]。然而，明显的应力迹象（如受感染树冠的变色）在挪威云杉中大约在甲虫攻击后两个月才会出现[26]，而在D. ponderosae攻击松属植物后大约需要一年[27]。叶片变色的时间还取决于树木遗传特性和当地环境条件[27]。虽然使用遥感技术早期检测甲虫侵染本身具有挑战性（即使在受控实验中也是如此），但在其他压力事件存在的情况下检测侵染则更具挑战性。应对这一挑战可能需要更细致地理解侵染和衰退过程。这反过来可能需要精确测量衰退症状随时间的变化，并使用能够捕捉细微变化的方法，例如水分运输的逐渐丧失或光合作用的下调，以及树冠叶片密度的减少[28]。因此，测量和解释植物特征的时间动态及其对树皮甲虫压力的反应（这又驱动了遥感传感器获取的信号）是非常重要的（图1）。为了采用相应的多领域检测方法，必须将遥感信号转换为特定的与压力相关的代理指标，以便监测：通量（如树冠温度、蒸腾作用、树液流动和阳光诱导的叶绿素荧光（SIF））、生化成分（叶片或树冠水分、叶绿素和类胡萝卜素含量）以及树冠结构（叶面积指数（LAI）和叶片生物量）。

**遥感在早期树皮甲虫侵染检测中的作用**
早期的遥感研究通常分析来自光学卫星的中等空间分辨率数据（10–30米）的时间序列，以识别主要由叶片水分和叶绿素含量下降引起的树皮甲虫侵染林分的多光谱信号变化[29]。在多光谱卫星传感器中，Sentinel-2上的多光谱仪器（MSI）覆盖440–2190纳米的光谱范围，分辨率为10–20米，以及Landsat Thematic Mapper（TM）和Operational Land Imager（OLI）传感器，覆盖430–2290纳米的光谱范围，分辨率为30米，并带有两个额外的热红外（TIR）波段（100米空间分辨率），是最常用于植被健康监测的传感器[30, 31]。从森林管理的角度来看，防止广泛爆发最重要的方法是在其“萌芽前”阶段识别爆发，即树皮甲虫后代开始从受感染树木中出现的阶段[25]。“绿色攻击”或“早期攻击”用于描述这一阶段，随后是“红色攻击”阶段，此时树冠明显变红，以及“灰色攻击”阶段，此时所有叶片脱落[32]。当应用于跨越多个环境梯度的病原体-宿主生态系统时，基于颜色的术语可能会产生误导，除非进一步指定特定树皮甲虫物种的侵染过程。例如，在中欧，新一代I. typographus甲虫可能会出现，而此时树冠仍然呈现绿色。之后，这种侵染就不再被视为早期攻击阶段。虽然基于像素的“红色攻击”阶段通常可以通过遥感数据以足够的准确性被检测出来，但“绿色攻击”阶段的检测仍然具有挑战性[33]。检测“绿色攻击”阶段的复杂性在于干旱和虫害症状之间的相似性，以及实际虫害发生（可以通过现场指标如钻屑灰尘来检测）与遥感信号（如色素下降或部分落叶）之间的时间延迟[34]。总体而言，目前基于遥感技术区分由昆虫害虫和其他类型干扰（如干旱、风灾、雪崩或真菌病原体）引起的树木死亡的方法仍然不可靠，这常常导致对“受树皮甲虫侵扰的像素”的高估[29]。通过分析干扰前后的时间序列数据，可以区分非生物和生物干扰，这些数据通常具有较高的时间观测频率。这种方法也有助于基于遥感技术区分站立的健康树木、受攻击的树木和倒下的死亡树木，从而提高区分森林流行病类型（如风倒）的总体准确性，正如最近的一项研究所展示的[35]。除了增加时间采样频率外，使用无人机（UAV）或机载采集技术获得的更小的像素尺寸还可以提供更纯净（未混合）的光学信号，从而更精确地检测到叶片变色和落叶现象[36]。亚米级的空间分辨率虽然在大规模应用上有限，但能够更详细地绘制树木的生物化学和物理特征图。利用光检测和测距（LiDAR）技术生成的点云，可以对单个树木进行分割[37]。一旦单个树木被划分为空间对象，就可以使用高空间和时间分辨率的多光谱数据来跟踪它们的健康状况随时间的变化。除了高空间（<1米）和高光谱（400–2500纳米）分辨率的无人机或机载光学数据外，还可以通过比较沿垂直梯度的光谱反射率和LiDAR强度（后向散射光的强度）来检测树冠中的生理变化[38, 39]。尽管厘米级的空间分辨率可能会因噪声增加而容易产生误解，但0.5米的空间分辨率被认为适合捕捉整个树冠或部分树冠的更具代表性的反射率变化，从而整合更多关于树冠结构和组成的信息[39]。

**遥感观测在预测未来树皮甲虫爆发中的作用**

气候变化在北方和温带森林地区引发的树皮甲虫爆发范围广泛，这迫切需要方法来帮助林业工作者追踪这些爆发的空间和时间分布[46]。了解潜在宿主的实际生理状况和压力状态对于评估树木是否容易受到树皮甲虫侵扰至关重要。风险模型有时会结合遥感数据（例如来自LiDAR的森林结构数据）与现场数据（例如陷阱计数）或物候模型。在某些地区，监测数据集是公开可用的（例如，加拿大林业局、美国林业局的森林资源清单）。

关于最近树皮甲虫侵扰及其动态的遥感数据对于评估尚未受影响的林分对潜在侵扰的敏感性变得非常重要。在这里，绘制森林破碎化图和识别存在甲虫宿主树木的情况被认为是关键因素[40]。较低的森林连通性和非宿主树种的存在会导致宿主和非宿主树木产生的挥发性化合物混合。这反过来又降低了树皮甲虫成功找到宿主的可能性，从而可能减少景观尺度上的甲虫种群数量。结合林分尺度因素——如林分密度、树木年龄和大小——导致水资源和养分供应不足的环境条件会增加树皮甲虫侵扰的倾向[41, 42]。在这方面，使用描述森林结构的变量、气候、地形和土壤类型以及干扰前的光谱轨迹的研究发现，云杉或松树的存活比例、树木年龄（作为韧皮部厚度的代理）、气温和太阳辐射与侵扰概率的增加有关[43,44,45,46,47,48]。

**遥感观测在评估干扰后影响中的作用**

受树皮甲虫干扰的森林无法维持相同的生态系统功能和服务水平，例如碳储存和封存能力[49]、水分储存和过滤[50]、防止雪崩和岩石坠落[51]等。因此，一个主要的实际问题是影响评估以及随后实施有效的干扰后森林管理措施以支持其恢复。在这方面，遥感可以通过分析干扰后的光谱热轨迹[52]或绘制地上生物量（AGB）的变化[53]来协助评估。

遥感数据是评估具有高空间变异性的过程的优秀工具。雷达因其对森林结构的敏感性和穿透云层的能力而被用来估算全球森林的AGB[54]。虽然光学[55,56,57,58,59,60,61,62,63,64,65,66,67,68,69,70,71,72,73]和雷达[74]卫星观测与实地测量相结合，用于评估大范围区域到大陆尺度上由树皮甲虫干扰引起的树冠覆盖变化，但高分辨率的空间borne光谱观测适用于有效监测受树皮甲虫干扰的小面积区域[75,76,77,78,79,80,81,82,83,84]。最后，机载激光扫描（ALS）是一种能够评估受害森林结构在局部到区域尺度上动态空间变化的有效工具[85]，或者用于验证光学数据的输出[86]。

**研究目的**

本研究的主要目的是回顾在树皮甲虫侵扰背景下遥感方法的最新进展，这超出了以往研究[29, 33, 87, 88]中仅限于绘制受树皮甲虫侵扰区域的范畴。我们还探讨了新兴遥感技术中存在的研究空白和局限性以及尚未解决的方法学挑战。具体来说，我们回顾了：用于“早期阶段”检测的遥感方法，并提出了开发先进的多传感器监测系统的建议；使用遥感观测进行森林对树皮甲虫侵扰敏感性空间建模的最新进展；以及使用遥感技术评估树皮甲虫干扰后影响的进步。

**在线出版物数据库搜索**

为了识别与我们研究目标相关的最新同行评审出版物，我们在Scopus和Web of Science中搜索了“bark + beetle + remote + sensing”这一关键词组合，并将搜索时间限制在2008年至2023年之间。从Web of Science找到的177篇文章和Scopus在线数据库提供的169篇文章中排除了重复项、综述论文、报告和非同行评审记录。此外，我们还排除了那些依赖手动遥感图像映射的文章以及仅将遥感数据用于验证目的的文章。我们还排除了那些不专门关注树皮甲虫，而是关注其他昆虫类型、一般植被压力或森林衰退、树皮甲虫侵扰林分的野火建模，或者生活在温带或北方生物群落之外的树皮甲虫物种的研究。最终，我们得到了103篇具有相关原创研究结果的论文。

**回顾研究的空间分布**

大多数回顾的研究集中在I. typographus和D. ponderosae上，同时在较小程度上也涉及了南方松甲虫、西部松甲虫和云杉甲虫Dendroctonus rufipennis (Kirby)（表1）。相应的研究主要集中在北半球，特别是温带和北方森林生物群落。在这些森林中，挪威云杉、火炬松Pinus contorta (Douglas ex Loudon)（松科：松属）和黄松Pinus ponderosa (Douglas ex C. Lawson)（松科：松属）是主要的宿主树种[89]。美国是研究数量最多的国家（n=23），其次是捷克共和国（n=19）和德国（n=17）（图2）。研究I. typographus攻击最集中的地点是巴伐利亚国家森林（德国，19.4%）、舒马瓦山脉（捷克共和国，16.4%）、比亚沃维扎森林（波兰，7.5%）和塔特拉山脉（波兰，6%）。而关于D. ponderosae的研究主要集中在美国的落基山脉森林和不列颠哥伦比亚省；南方松甲虫则出现在美国东南部的火炬松Pinus taeda (L.)（松科：松属）上；西部松甲虫出现在加州的黄松上；云杉甲虫则出现在科罗拉多州和犹他州南部的恩格尔曼云杉Picea engelmanni (Parry ex. Engelm.)上。美国西部、加拿大和中欧广泛的树皮甲虫引起的树木死亡通常与气候变化的影响以及与这些针叶树木材商业利用相关的人为干预有关[16]。

**表1** 审查研究中涉及的树皮甲虫种类、宿主树种以及应用遥感技术的研究目的

**图2** 基于地理位置的回顾研究的空间分布（每个国家一个，如果一个国家有多项研究，则插入最常研究的地点），根据发表频率进行颜色编码

**回顾研究的时间方面**

在分析的期间，我们发现出版物数量总体呈上升趋势，在2014年和2021年有两个高峰，2021年的出版物数量最多（n=16；15.5%）（图3）。这一趋势与自20世纪50年代以来森林干扰幅度的强烈波动相对应，高峰是由个别事件驱动的[2]。根据Schelhaas等人的研究[90]，1950年至2000年间，欧洲每年因树皮甲虫造成的木材损失平均为290万立方米。相比之下，2019年，在中欧发生严重干旱后，欧洲受树皮甲虫干扰的木材体积达到了7000万立方米[2]。1986年至2016年间欧洲温带森林中的三次大规模甲虫干扰波都与极端干旱和风灾事件有关[91]，2018年的最新树皮甲虫流行病也是在严重干旱之后发生的。间接的干旱效应被认为是中欧和东欧乃至北欧树皮甲虫爆发的主要驱动因素[92, 93]。

**图3** 2008–2023年分析期间发表的回顾论文的时间分布

在北美，过去二十年里，树皮甲虫在西部的影响大于东部，主要是由于变暖、干旱事件和森林组成的差异[94]。近年来，受D. ponderosae影响的面积大幅扩大，超过了过去125年记录的爆发面积[13]。自2000年以来，美国西部大陆有1030万公顷的森林受到了D. ponderosae的影响。这几乎占该地区所有树皮甲虫影响面积的一半[94]。作为对极端干旱的响应，西部松甲虫的活动在2014年增加，并在2016年达到高峰[95]。同样，加拿大西部近年来也经历了多次大规模的爆发，其中最显著的是2007年达到高峰的D. ponderosae爆发，影响了超过1800万公顷的森林[96]。此外，D. rufipennis在2014年至2020年间影响了超过180万公顷的森林[94]。

**基于遥感的早期检测方法**

大多数关于树皮甲虫早期检测的回顾研究依赖于光学卫星数据（表2）。光学遥感检测通量和植物特征的时间模式的能力受到云层覆盖造成的数据缺失等因素的限制。Kautz等人[33]在最近的一篇综述中强调了中欧和北欧预设环境条件带来的限制。目前基于遥感的检测方法在提供足够的准确性和适当的时间窗口以有效减缓侵扰进展方面存在不足。只有当受侵扰树木的砍伐率超过80%并且及时执行时，卫生砍伐才被证明是最有效的[33]。考虑到树皮甲虫侵扰引起的生理变化可能在几天内突然发生，且衰退并不一定是渐进的[97]，从操作角度来看，每周至少进行一次观测是必要的，以便及时检测到侵扰（图1中的第二阶段）。

**表2** 审查研究中涉及树皮甲虫侵扰的研究目标、遥感领域和平台的概述

我们的回顾显示，大多数专注于早期检测（图1中的第二阶段）的研究依赖于树冠级别的光谱特征。大约三分之二的研究在单个像素级别上进行（空间分辨率为3-30米）（表2），旨在检测由树皮甲虫攻击的树木与健康树木的生物物理和生化特性变化引起的光谱变化。在多光谱卫星传感器中，Sentinel-2被使用得最为频繁（表2）。可见光（VIS）波段的反射率能够捕捉到叶色素（尤其是叶绿素）的变化和减少。相比之下，红边（red edge）和近红外（NIR）波段的反射率能够捕捉到叶细胞和树冠结构的变化，而短波红外（SWIR）波段的光谱带对树冠水分含量的减少敏感[98]。关于常用平台和传感器的详细信息，可以在Kautz等人的最新综述中找到[33]。Zabihi等人[87]描述了用于早期压力检测的光谱植被指数，Marvasti-Zadeh等人[88]则结合了机器学习方法进行了研究。

虽然绝大多数（97%）关于早期检测的研究依赖于可见光到短波红外区域的被动光学数据（表2），但也有少数研究考察了更长波长的热红外（TIR）数据的适用性。遥感检测蒸腾作用和树冠温度的变化需要高空间分辨率的TIR测量，以及一个能够从传感器测量的发射率值中可靠提取表面温度值的工作流程[156]。树冠温度已被用作植物水分压力的指标，预期在给定空气温度下，树冠温度与树冠水分流失速率成反比[157]。一项利用Landsat TIR数据的研究表明，受I. typographus甲虫侵扰的云杉林的温度比健康林分高出约3.5°C[150]。Kozhoridze等人[145]的最新研究使用了ECOSTRESS TIR数据（空间分辨率为70米），发现受侵扰区域的蒸发率显著高于抗甲虫或未受侵扰的树木。这些数值可能与更高的蒸发率和降低的蒸腾作用有关，并且与较高的地表温度（LST）呈正相关[145]。较高的LST与受侵扰或易感林分的绿色物质退化和蒸腾作用减少有关，也与相对较高的水资源短缺程度相关。在分析落叶林分的TIR数据时，应注意森林结构本身的影响[158]。

少数使用TIR数据进行早期压力检测的研究显示出了有希望的结果。其中，Abdullah等人的研究[127]展示了基于卫星TIR数据的树冠表面温度在检测早期（<8周）I. typographus攻击树木方面的潜力。在这项研究中，现场测量的叶特性数据与Landsat-8的光学和TIR数据（空间分辨率为100米）相结合。Zakrzewska和Kope?[128]发现，在使用基于ALS的树冠分割技术划分的个体树冠级别上，来自无人机搭载的TIR传感器（3600-4900纳米波长）获取的健康树木的平均温度低于因树皮甲虫而健康状况下降的树木。

迄今为止，尚未使用近距/遥感技术来研究树皮甲虫侵扰在树木层面引起的光合作用活性的变化。虽然卫星尚未提供高空间分辨率的SIF（叶绿素荧光）观测数据，但机载（例如HyPlant）和无人机（例如AirFlox）传感器已经可以运行。高分辨率的光谱辐射计可以通过利用红光和远红光谱区域的精细吸收特征来获取SIF信号。峰值SIF值与光合作用电子传输有因果关系。随着树皮甲虫及其伴随的真菌感染破坏韧皮部运输并最终导致木质部水力系统失效，随后树木死亡[21]，受侵扰的树木预计会关闭气孔以避免水分流失。这导致气体交换减少和光合作用下调[159]。与叶片绿色度无关的光合作用变化无法通过基于反射率的遥感技术测量，但可能在荧光信号中检测到。尽管SIF测量在早期检测树皮甲虫侵扰方面具有潜力[160]，但需要消除树冠结构和土壤背景的干扰效应[161, 162]。此外，还需要有针对性的研究来调查成功甲虫攻击引起的荧光变化的时间模式。

关于在树皮甲虫侵扰后及时捕捉树冠生化变化所需的最优光谱范围或最小光谱带数量，目前尚无共识。根据Kautz等人的研究[33]，26篇综述中的具体波长范围和指数偏好并不一致。尽管如此，SWIR和红边波段似乎是从卫星数据中进行早期检测的最有希望的选项。使用多光谱传感器的研究表明，即使使用非常高的空间和时间分辨率，少波段传感器也可能错过由树皮甲虫侵扰引起的早期微妙反射率变化[83, 115, 117, 118]。另一方面，一种无人机多光谱传感器（9个波段，与Sentinel-2卫星的波段范围相同，波长从390到950纳米）在春季群集后10周内成功检测到了90%的树皮甲虫侵扰[36]。具有380-1050纳米范围内24-48个光谱通道的高光谱传感器在侵扰后8周内实现了最高的检测准确性[116, 119, 122, 136]。成功检测受树皮甲虫侵扰的树木需要将甲虫相关的信号与物种内部和之间的自然反射率变化区分开来。后者至今尚未得到充分研究。覆盖483-724纳米光谱范围的指数[163]以及400-2500纳米波段的波段[110, 164]被证明适合区分挪威云杉和恩格尔曼云杉的健康状态和早期侵扰阶段（<8周）。除了树木的生理状态外，针叶级别的变化还与年龄、树木遗传学以及生化和结构特性有关[165]。在树冠尺度上，光谱特征的变化受到树冠结构的强烈影响，尤其是在近红外波长区域[166]。另一方面，红边波段的反射率对光学传感器的观察角度基本不敏感[167]。为了指导未来的算法开发，应使用大量的现场数据集（例如，针叶的生化成分和光谱特征）通过基于物理的方法进行特征提升[168]。在回顾的树皮甲虫检测研究中，有60-70%使用了基于机器学习的分类或植被指数，而少数研究依赖于基于物理的方法，如辐射传输模型（RTM）。虽然基于单个光谱带和植被指数的经验策略依赖于特定的空间、时间和太阳观测几何条件，但RTM可以描述树冠结构、树冠和土壤反射率以及太阳观测几何条件之间的复杂相互作用。例如，Lin等人[169]融合了来自无人机系统的超光谱、热成像和LiDAR数据，通过RTM反演恢复了植物特性，如色素（即叶绿素、类胡萝卜素和花青素含量），以表征由松树甲虫Tomicus piniperda引起的树木严重压力。Ali等人[107]使用RTM反演发现，树皮甲虫侵扰后RapidEye和Sentinel-2数据估计的树冠叶绿素含量显著减少。他们以高达78%的准确率检测到了树皮甲虫侵扰。使用集成系统与基于RTM的方法的优势在于，它们可以考虑森林树冠在水平和垂直维度上发生的生物物理和结构变化[169]。

树皮甲虫侵扰检测的最佳空间分辨率取决于同时受侵扰的树木群体的大小，即树皮甲虫侵扰点的空间范围。林分内的生理反应通常是同步的，因此具有空间自相关性，但每个侵扰点受攻击的树木数量从1到50不等。此外，还必须考虑树冠覆盖情况，因为在较低的空间分辨率下，背景光谱混合的可能性增加，从而降低检测准确性。Ye等人（2021年）[133]的研究表明，当Landsat像素中有≥56%被红色阶段的树冠死亡占据时，可以准确评估D. ponderosae的侵扰。也有研究使用空间分辨率更高的数据报告称，至少需要50%的像素被侵扰或死亡的树木覆盖才能被检测到[123, 170]。针叶林中树木的空间分布决定了被照亮树木和阴影树木的比例、树冠之间的开放空隙的数量和大小以及下层植被的突出程度。在稀疏的针叶林中，森林地面可以贡献树冠顶部总反射率的相当大一部分[171]。因此，如果传感器系统的辐射质量和光谱分辨率相当，更高分辨率的卫星图像（可以识别并排除树冠空隙）可能比低分辨率图像（像素级别）更准确地映射受攻击的树木（树木级别）。支持这一假设的是，Abdullah等人[127]发现使用Sentinel-2（10米）和Landsat-8（30米）图像进行受侵扰像素映射的准确率分别为67%和36%。

只有少数研究测试了传感器组合是否可以减少从侵扰到检测之间的时间差。Ortiz等人的研究[126]是一个领域整合的例子，其中RapidEye和TerraSAR-X数据的分类准确率相对较低（分别为0.51和0.23的kappa值），而它们的组合则获得了kappa=0.74的高检测率。导致死亡的时间动态也尚未通过多领域方法得到充分研究。值得注意的是，检测时间也可能随海拔和环境条件而变化，这可能会影响不同遥感产品之间的跨尺度比较。

树皮甲虫侵扰的易感性映射受到各种生物和非生物变量相互作用的影响，这使得预测侵扰和树木死亡的空间和时间模式变得具有挑战性[172]。作为主要诱发因素，干旱可能影响大面积区域，其强度可能因土壤持水能力和复杂地形的不同而在局部有所差异，这会影响局部的水分流失[173]。进一步的局部尺度因素，如林分密度、树木年龄和大小以及与早期甲虫出现的距离，也可能影响甲虫的宿主选择[41]。为了开发更有效的树皮甲虫易感性模型，必须对具有足够时间和空间细节的变量进行映射。例如，气候驱动因素（如干旱事件）可能表现出较高的时间变异性，需要每周近实时监测。相比之下，描述森林结构的层次可能只需要较少的更新（例如每年一次）。许多研究强调了区域气候与森林结构和组成之间的相互作用对于映射树皮甲虫易感性的重要性[132, 142, 174]。尽管如此，我们的综述发现，局部尺度森林因素、一般环境条件与树皮甲虫宿主选择之间的联系与遥感技术的整合程度不足。

遥感技术能够快速调查大面积区域。它可以用来监测受树皮甲虫侵扰的林分的实际状态，以及绘制或估计有助于爆发预测的环境变量。在回顾的论文中，只有15.5%依赖于某种形式的地球观测数据，专注于评估森林对树皮甲虫侵扰的易感性。这些研究大多分析了云杉的林分密度[144]和树冠闭合度[147]，发现林分密度的增加可能会正面[139]或负面[55, 138, 143]影响树皮甲虫损害的概率。较高的树冠覆盖度与易感性之间的正相关关系可以通过林分中基面积较大的树木活力降低来解释，这是由于资源竞争加剧[175,176,177]。稀疏林分的较高抵抗力可以通过资源可用性的增加来解释，这使得树木能够将资源转向树脂生产[143]。相反，较低的树冠覆盖度与易感性之间的正相关关系归因于开放林分中更多的光线穿透，这增加了林分和树干周围的温度[178]，特别是在太阳辐射突然增加之后[134, 179]。总结来说，一些研究表明遥感技术可以提供关于森林林分对树皮甲虫攻击敏感性的信息，但进一步的研究仍然是值得的。遥感技术在敏感性制图方面的潜在贡献包括：如前一节所述，遥感获得的森林结构和状态信息可以成为监测系统的一部分，该系统将此类遥感数据与定期更新的其他变量（如土壤、地形、天气和气候条件数据）相结合。例如，通过基于环境因素[46]和ALS（Active Laser Scanning）衍生指标（如云杉林分量[144]、树冠闭合度[147]和高度[146]）进行空间预测，可以预测虫害爆发。此外，ALS衍生变量可用于大规模分析中测试森林边缘和先前虫害发生点周围区域的影响。Müller等人（2022年）[180]利用收割机数据发现，在砍伐区附近虫害发生概率更高。过去的研究[181, 182]也发现，通过实地调查获得的基面积是虫害发生的预测因子，并且未来可以通过高密度遥感点云在大范围内获取这一数据。

除了森林结构变量外，了解树木如何应对干旱和甲虫侵害引起的压力以及它们在更干旱气候下的耐受性也非常重要。这种监测系统的一个重要组成部分是一个能够精细评估水分可用性的模块。例如，基于网格的土壤水分平衡模型可以每天到每年分辨率评估森林斑块对树皮甲虫侵害的干旱压力响应。已经有一些初步的系统开发报告。Hallas等人[137]开发了一个操作性早期预警系统的原型，该系统考虑了多种输入因素，包括：i) 根据遥感林分和地点特征在虫害发生前计算出的准静态基础风险层；ii) 每年更新的过去几年受损体积层；iii) 由于干旱压力（标准化降水蒸发指数[SPEI]（过去30天和90天）或风暴损害而增加的宿主树敏感性的每日更新层；iv) 通过陷阱和物候模型监测的树皮甲虫群集活动。

然而，仍有很多重要的知识尚未掌握，例如不同虫害阶段（如从地方性到流行性的转变以及流行高峰）与环境及气候条件的关联。Walter和Platt[141]使用森林覆盖率作为林分密度的代理指标，发现甲虫爆发初期稀疏林分会被避开，而密集林分更易受攻击。只有在达到流行规模后，密度较低的林分中的树木才会受到侵害。K?rvemo等人[183]的研究表明，在瑞典的北方地区，土壤持水能力有限和砍伐区通常与风暴或干旱后树皮甲虫大规模侵害的高概率相关。尽管大多数研究因素在风暴和干旱引发的虫害中存在显著差异，但云杉体积、高度以及景观中的自然保护区存在对虫害发生和范围的风险变化影响最为稳定。跨不同光谱领域的卫星观测可以用于在大空间尺度上改进这类分析，特别是在地面数据不可用时，评估与虫害风险相关的关键变量的区域间和区域内变异性。

**遥感技术对森林受树皮甲虫干扰后影响的评估**

**对碳储量的影响**
树皮甲虫引起的树木死亡会显著影响局部和区域的碳循环，使森林从碳汇转变为碳源[5]。由于碳储量的时空变异性，估算树皮甲虫干扰造成的地上碳（AGC）损失具有挑战性。一种直接的方法是将虫害发生前的生物量图与虫害发生后的损害图结合起来。Bright等人[155]的研究利用Landsat衍生的NDVI、LiDAR指标（8.7点/平方米）和异速生长方程，研究了甲虫引起的树木死亡的大空间变异性及其对AGC储量的影响，发现40%到50%的AGC在甲虫侵害的树木中丧失。Hicke等人[153]依靠林业局的航空检测调查，量化了过去几十年美国西部甲虫侵害对树木AGC的影响。Sterenczak等人[135]通过融合机载高光谱数据（空间分辨率为2.5米，覆盖400至1000纳米的光谱范围）和LiDAR数据（6点/平方米），在景观尺度上估算了I. typographus侵害的云杉体积，从而能够检测到单个死亡树木。尽管有这些例子，但基于遥感的技术在评估树皮甲虫干扰对碳循环的后期影响方面仍未被充分利用。

**从树皮甲虫干扰中恢复**
在重大干扰后，生态系统再生在塑造未来森林的生物地球化学循环中起着关键作用。微气候条件和随后的森林再生可能受到干扰后森林管理（如抢救性采伐或不进行干预[184]的影响。Landsat图像的空间分辨率为100米的热轨迹已被用来描述昆虫对植被状态随时间的变化[52]。结果显示，TIR图像与生物气候冠层条件相关，这些条件受蒸散作用、水分供应和树木生物量在干扰后恢复过程中的影响。Knowles等人[50]发现，树皮甲虫干扰后的恢复在6-8年后开始，但在10-15年内蒸发量（ET）并未完全恢复。他们发现，美国落基山脉的虫害爆发使蒸发量减少了2-25%。在这项研究中，测试并结合了三种独立方法：i) 使用MODIS数据的遥感；ii) 涡流协方差地面测量；iii) 水文建模方法。

最近基于机载或太空光谱图像和LiDAR扫描的恢复研究表明结果存在差异。一项针对加拿大北方森林受干扰后光谱信号恢复的全国性分析发现，78.6%的受干扰区域在10年内恢复[148]。相比之下，中欧进行的基于LiDAR的分析确定84%的受干扰区域在30年内恢复[151]。这种差异可能是因为LiDAR方法能够区分草本植被和森林再生[52]。相比之下，光学数据在检测特定物种再生、结构信息和恢复到成熟林分的时间方面存在严重限制。除了树木再生外，草本植物和灌木可以迅速提高光合作用活性，从而提高受干扰地点的植被指数值[185]。ALS（>30点/平方米）也被用来研究巴伐利亚森林国家公园受干扰后森林水平和垂直结构复杂性的发展。作者报告称，自然再生的森林在干扰后的初期阶段表现出强烈的结构异质性[152]。总体而言，基于遥感的观测（例如通过整合ALS和光学数据）允许全面评估森林生态系统从树皮甲虫干扰中的恢复情况（包括植被结构和组成），捕捉恢复的时间信号（即恢复速率）及其空间模式（即恢复的变异性）。需要注意的是，自然干扰的短期和长期影响会影响各种生态系统服务（如栖息地），因此需要额外的监测方法。

**具有保护功能的森林在干扰后的管理策略**
干扰后森林管理的一个关键方面是确定合适的树皮甲虫侵害后管理策略，特别是在所谓的保护性森林中。山区森林的一个关键生态系统服务是防止自然灾害的影响[8]。树皮甲虫爆发会改变森林林分的组成和结构，从而严重削弱森林对雪崩和落石的保护作用[186]。通过适当的森林管理策略（如留下高树桩并将树干以斜向坡度的方向留在坡面上），可以增加地形粗糙度，从而减缓并改变落石和滚石的速度和方向[187]。

已经证明，地面和航空LiDAR技术可以用来获取有关活树和枯木元素的结构信息[188]。点云还可以用来获取诸如茎密度、基面积和树高等参数，以及估计最大坡度上的空隙存在情况，因为这些因素可能对雪崩或落石轨迹的空间分布及其强度和频率有重大影响[189]。落石和雪崩模拟模型需要精确的、空间明确的信息来描述森林特征和地形特征[190]，这些信息可以从LiDAR数据中获取。因此，高分辨率LiDAR点云的采集将有助于评估不同森林管理策略对受树皮甲虫攻击林分保护功能的影响[118]。

鉴于树皮甲虫侵害在山脉中的发生率不断增加，可靠且早期评估森林自然维持或改善其对雪崩等灾害保护功能的能力是非常重要的。然而，对于具有保护功能的森林中的树皮甲虫侵害，目前仍缺乏基于生态系统的灾害风险减少（Eco-DRR）的科学证据。

**限制与机遇**
根据回顾的研究，最有前景的检测方法结合了多领域数据（如光学或热成像与ALS）和高空间分辨率（<5米）。为了确定不同领域之间的检测时间差异以及数据整合技术的准确性，需要更多的比较研究。卫星产品提供的连续时间序列数据的好处在于，特别是在考虑季节前条件时，可以显著增强对早期健康衰退信号的解读。然而，光谱分辨率和重访时间仍然是基于卫星方法的限制。根据无人机研究的结果，为了准确检测视觉前症状，至少需要在树皮甲虫出现后的几周内每周进行一次采集。考虑到财务限制和获取飞行许可的挑战，这目前是一个严重障碍。

另一种潜在但研究较少的早期检测方法是热成像。尽管ECOSTRESS TIR传感器具有70米的空间分辨率和5天的重访时间，但它尚未受到太多关注。无人机和航空热成像系统可以检测到微小的温度差异，并提供有关植被水分状态的信息。然而，影响温度测量的天气相关波动以及获取可靠辐射校准的挑战限制了热成像技术的实用性。结果在不同景观之间的转移性还受到影响冠层温度的结构和背景因素的复杂影响，包括冠层结构、地面反射率和场地位置以及与周围物体的距离[191]。同样，高光谱遥感在早期虫害检测方面也研究不足。特别是，将高光谱数据与RTM（Range Reflectance Model）结合可能有助于减轻光谱变异性的来源，并帮助检测由树皮甲虫侵害引起的微妙早期压力信号。在这方面，研究不同林分、栖息地和环境梯度上的可检测性变化将大有裨益。无人机和航空高光谱传感器的高成本和有限的空间覆盖范围是当前能力的主要限制因素。

缺乏标准化的辐射校正和校准流程进一步复杂化了利用无人机和航空数据自动化早期干扰识别的努力，特别是在考虑环境和虫害发生前条件对信号解释的影响时。通过允许系统地评估图像纹理、双向反射分布函数（BRDF）效应、传感器属性和照明条件，RTM反演可能在解决这些问题中至关重要。对于实际应用，建立这一领域的坚实方法论基础可能是必要的。

SIF（Specific Infra-red Reflectance）是一种特别有趣但尚未得到充分测试的早期诊断方法，因为它直接与光合作用性能相关，并且比传统植被指数更快地响应压力。三维RTM将是解码SIF信号的结构和生物控制因素的关键工具。然而，它们在地面、无人机和航空尺度上的应用仍需验证。

**敏感性制图**
树皮甲虫侵害控制策略依赖于构建综合的近实时监测系统，这些系统考虑了动态环境条件、森林林分属性和当前的甲虫种群。尽管已有几项研究成功识别出重要的预测变量，但还需要进一步的研究来探讨驱动因素的年际和年内变化，以及不同生态系统和环境梯度之间的差异。在生长季节提供关于潜在虫害风险的更新信息（每日至每周一次）将有助于减少树皮甲虫造成的损害。考虑到I. typographus的虫害通常发生在先前虫害发生地点几百米范围内[192]，因此可以将风险评估范围进一步缩小到特定区域，以实现有效的森林管理。最近出现了能够整合这些信息的在线风险评估工具（奥地利BOKU/BFW 2024）。PHENIPS-Clim就是一个例子，该模型可以预测群集和虫害的开始，并在春季提供及时的虫害调查。该模型在计算发育速度时考虑了每日温度的波动，以及I. typographus的卵、幼虫和蛹等前成虫阶段的霜冻相关死亡率。其他高空间分辨率（<250米）的I. typographus虫害风险评估工具包括TANABBO [193]（具有30米的空间分辨率和广泛的气象数据）和IpsRisk（结合了多个风险因素，如先前的虫害、易感树木和甲虫物候，空间分辨率为250米）。

根据这项综述，还发现了一些其他重要的变量，应该将其纳入对易感性的预测中，包括：来自光学数据的NDVI和LAI、来自LiDAR的基面积和立木量、来自雷达或LiDAR的AGB（林冠生物量），以及来自LiDAR的冠层闭合度和林冠空隙。此外，还可以从复杂地形中的地形指数、先前非生物干扰的地图、干旱压力指数和基于网格的土壤水分平衡模型中获取额外的支持信息。通过将这些数据集结合在一个空间明确的预测建模框架中，可以设计出一个全面的操作性易感性监测系统。

**干扰后的管理和评估**
来自遥感的信息，例如关于树皮甲虫干扰对AGB影响的数据（通过雷达或LiDAR获得），可以定期整合到森林清查和碳预算计算中。这些数据层还将有助于提高依赖于遥感碳通量测量和植被驱动因素的模型的空间明确通量估计和年际变化评估的准确性。结合自动激光扫描（ALS）和实地调查，基于光学遥感的方法可以帮助识别需要干预的区域，例如在恢复缓慢或受损的区域协调有针对性的重新造林工作。

此外，使用如RAMMS或Rockyfor3D这样的模型，这些模型可以利用来自LiDAR的结构变量来模拟自然灾害的潜在影响[9]，从而量化受树皮甲虫影响的林分的剩余保护能力。在干扰后的几年里，利用这些模型可以有效减轻雪崩或落石的危害。

**结论**
要实现树皮甲虫虫害的早期检测，需要多传感器、多领域的监测系统，这些系统应整合通量、生化成分和林冠结构的指标。近感技术对于从叶片到林冠的尺度扩展特别有价值，有助于开发和验证来自即将发射的高光谱（例如，欧洲航天局的CHIME任务计划于2030年[194]）和叶绿素荧光（例如，欧洲航天局的FLEX Earth Explorer任务，准备于2026年发射[195]）卫星任务产生的遥感产品。
利用遥感评估树皮甲虫风险和易感性方面的潜力尚未得到充分开发，尤其是在区域和更粗的尺度上。将森林结构数据与环境变量和近实时信息（例如来自自动智能陷阱的数据）相结合，可以改进对爆发可能性的预测，并实现更主动的管理响应。了解局部林分结构如何与更广泛的气候驱动因素相互作用对于在变化的环境条件下预测风险至关重要。
同样，遥感技术在评估干扰后的影响方面也未得到充分利用。多时相LiDAR和雷达提供了量化碳储量损失、监测森林结构再生以及评估受干扰林分（尤其是在山区）维持保护功能的能力的宝贵机会。这些能力对于评估恢复轨迹和制定基于生态系统的灾害风险减少策略至关重要。

**关键参考文献**
Knowles JF, Bjarke NR, Badger AM, Berkelhammer M, Biederman JA, Blanken PD, et al. 树皮甲虫对森林蒸散及其分配的影响。《总体环境科学》（Science of the Total Environment），Elsevier B.V.，2023;880:163260. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2023.163260
○ 这项研究探讨了树皮甲虫干扰对生物地球化学循环的长期影响。鉴于树皮甲虫干扰的日益增加以及关于恢复轨迹的知识不足，这类研究变得越来越重要。
Zakrzewska A, Kope? D. 使用热红外和机载激光扫描数据融合技术对挪威云杉单株树冠的树皮甲虫损害进行遥感监测。《For Ecosyst.》，KeAi Communications Co.，2022;9:100068. https://doi.org/10.1016/j.fecs.2022.100068
○ 这篇论文因其采用热成像和LiDAR相结合的方法来早期检测树皮甲虫而特别值得关注。
Kozhoridze G, Korolyova N, Jaku? R. 挪威云杉对树皮甲虫的易感性与其受干扰前一年的林冠表面温度升高有关。《For Ecol Manage.》，Elsevier B.V.，2023;547:121400. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2023.121400
○ 这项研究创新地利用NASA ECOSTRESS任务的遥感数据研究了干扰前的蒸发率和树皮甲虫侵染区域的地表温度。
Stereńczak K, Mielcarek M, Kamińska A, Kraszewski B, Piasecka ?, Mi?cicki S, et al. 选定的生境和林分因素对比亚沃维扎森林（Bia?owie?a Forest）中Ips typographus（L.）爆发的影响。《For Ecol Manage.》，Elsevier B.V.，2020;459:117826. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2019.117826
○ 这项研究展示了ALS数据在大规模范围内检测受树皮甲虫攻击的云杉的潜力，显著改进了迄今为止主要基于像素估计的树皮甲虫制图方法。
Abdullah H, Darvishzadeh R, Skidmore AK, Groen TA, Heurich M. 欧洲云杉树皮甲虫（Ips typographus, L.）的绿色攻击会影响叶片反射率和生化特性。《国际应用地球观测与地理信息杂志》（International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation），Elsevier B.V.，2018;64:199–209. https://doi.org/10.1016/j.jag.2017.09.009
○ 作者分析了随着树皮甲虫胁迫加剧，从高光谱测量获得的反射率与针叶生化成分（叶绿素和氮）之间的关系。这类测量对于验证来自新的高光谱卫星任务的植被产品尤为重要。