膳食补充 裂殖壶藻粉是一种有效的方法，可用于提高中国黄羽鹌鹑所产鸡蛋中的二十二碳六烯酸含量

《Poultry Science》：Dietary Schizochytrium algal powder is an effective strategy to develop docosahexaenoic acid-enriched eggs in Chinese yellow-feathered laying quails

　　秦子豪|荣志兴|陈高峰|刘星火|贾超|钟翔|于德兵|尹世贤|陈月平
中国江苏省南京市南京农业大学动物科学与技术学院，邮编210095

**摘要**
尽管在产蛋鸡中添加二十二碳六烯酸（DHA）的研究已经非常广泛，但关于鹌鹑蛋中DHA强化效果的研究仍然有限。本研究评估了不同剂量裂殖壶菌粉（SAP）对黄羽产蛋鹌鹑的生产性能、蛋品质、蛋中DHA含量及脂肪酸组成的影响，以及与DHA吸收和转运相关的基因表达。共有960只鹌鹑被随机分配到四个实验组（0%、0.4%、0.8%或1.2% SAP），每个组包含40只鹌鹑，实验持续八周。结果显示，产蛋量和蛋重呈二次方响应关系（P < 0.05），其中0.4% SAP组的产蛋量和蛋重显著高于对照组（P < 0.05）。随着SAP剂量的增加，死亡率呈显著下降趋势（P < 0.05）。在实验第4周和第8周，蛋黄颜色对SAP的添加呈线性及二次方响应关系（P < 0.05），所有补充SAP的组别蛋黄颜色均优于对照组（P < 0.05）。在整个实验过程中，全蛋和蛋黄中的DHA含量随SAP添加量增加而呈线性及二次方增长（P < 0.05），所有SAP处理组的DHA含量均高于对照组（P < 0.05），且在0.8%添加剂量时达到峰值。此外，SAP的添加显著提高了总ω-3多不饱和脂肪酸含量和ω-3/ω-6比例，同时降低了蛋黄中的γ-亚麻酸和花生四烯酸浓度（P < 0.05）。转录分析显示，SAP添加后，十二指肠、空肠和肝脏中参与DHA吸收和转运的关键基因表达上调（P < 0.05）。这些结果表明，通过饲料添加SAP可以显著提高生产性能、改善蛋黄颜色、增加蛋中DHA含量、调整ω-3/ω-6比例，并调节相关基因的表达。总体而言，本研究为开发DHA强化鹌鹑蛋提供了有效策略，最佳SAP添加量为0.4%–0.8%。

**引言**
二十二碳六烯酸（DHA）是一种长链ω-3多不饱和脂肪酸，是神经系统和细胞膜的关键组成部分，在大脑、视网膜、心脏和精子等人体重要器官和组织中含量丰富，分别占其ω-3 PUFA总量的约97%和93%（Lauritzen等，2001；Esmaeili等，2005；Li等，2021）。虽然人体可以通过脱饱和酶和延长酶将α-亚麻酸转化为DHA，但这一生物转化效率极低，通常低于10%，有时甚至低至0.01%（Burdge和Wootton，2002；Burdge和Calder，2005；Hussein等，2005；Wang等，2025）。大量临床研究表明，膳食补充DHA可带来多种健康益处，包括支持胎儿和婴儿的神经及视觉发育、维持成人和老年人的认知和视觉功能、降低心血管风险、调节代谢平衡、具有抗炎和免疫调节作用、改善肠道微生物群组成以及预防早产（Cardoso等，2016；López-Vicario等，2016；Ghasemi Fard等，2019；Li等，2021；Fu等，2021）。尽管各国对n-3 PUFA（尤其是DHA）的推荐摄入量存在差异，但普遍认为孕妇和哺乳期妇女每日应摄入超过250毫克DHA和二十碳五烯酸（EPA），尤其是至少200毫克DHA（Kris-Etherton等，2009；Li等，2021）。然而，实际全球摄入量与推荐摄入量之间存在较大差距，特别是在发展中国家，因此需要通过补充剂来弥补这一营养不足。人体对DHA的额外需求主要通过鱼类、磷虾和藻油等膳食补充剂以及DHA强化食品（如鸡蛋、牛奶和婴儿配方奶粉）来满足。

裂殖壶菌（Schizochytrium sp.）是一种属于Thraustochytridiaceae科（Labyrinthulomycetes纲）的单细胞真核海洋原生生物，广泛分布于海洋、沿海和深海环境以及低温栖息地和沉积物中（Puri和Sahni，2023）。由于其产生的单细胞油脂富含多种宝贵脂肪酸（细胞脂质含量超过干重的50%，DHA占总脂肪酸的35%以上），裂殖壶菌被归类为产油微生物（Wang等，2021）。其简单的发酵过程以及油脂中PUFA成分的单一性使其非常适合大规模生产DHA（Jesionowska等，2023；Peng等，2025）。除了用于生产DHA补充剂外，裂殖壶菌及其发酵产物还作为多种动物（包括水生动物、家禽、反刍动物和牲畜）的饲料成分和添加剂（Madeira等，2017；Trevi等，2023；Orzuna-Orzuna等，2024）。研究表明，与鱼油或磷虾油相比，裂殖壶菌是一种更优质且更具成本效益的DHA强化饲料添加剂。虽然精炼裂殖壶菌油主要含有脂质，但完整的裂殖壶菌生物质含有不可消化的细胞壁成分和多种抗营养因子，高剂量使用时可能对动物健康和生长产生负面影响；然而，精炼油的高生产成本限制了其大规模应用，而完整的微藻生物质由于生产成本较低且具有更高的营养价值（富含粗蛋白和其他生物活性化合物），可能成为更经济可行的DHA强化策略（Madeira等，2017；Kazemi，2025）。目前，关于利用裂殖壶菌生产DHA强化鸡蛋的研究主要集中在产蛋鸡上。研究表明，在产蛋鸡饲料中添加0.25%、0.50%、0.75%和1.00%的裂殖壶菌粉后，蛋黄中的DHA含量呈线性增加，但产蛋性能和蛋品质改善效果不明显（Kiran等，2024）。类似地，添加0.5%和1.0% DHA强化的裂殖壶菌微藻也能显著增加蛋中的DHA积累，但对产蛋性能和蛋品质没有影响（Liu等，2020）。另有研究显示，产蛋鸡饲料中添加1%或2%的裂殖壶菌可提高蛋黄中的DHA含量，但未显著改善生产性能或蛋品质（Kaewsutas等，2014）。相比之下，添加0.5%和1.0%的海洋微藻粉不仅显著提高了蛋黄中的DHA浓度，还提高了产蛋率和蛋品质（Park等，2015）。尽管产蛋鸡对裂殖壶菌的反应存在差异，但在饲料中添加裂殖壶菌仍是生产DHA强化鸡蛋的有效方法。

全球范围内，鹌鹑占家禽产量的约11.8%，仅次于产蛋鸡，贡献了全球约10%的食用鸡蛋产量，主要生产地区为东亚、巴西和中国（中国是最大的生产国，年产量约为900亿枚鸡蛋，Lukanov，2019）。鉴于鹌鹑作为食用鸡蛋的重要来源，开发优化鹌鹑蛋的营养成分至关重要。虽然已经有很多关于DHA强化鸡蛋的研究，但关于DHA强化鹌鹑蛋的研究仍相对较少。本研究系统评估了不同剂量SAP对产蛋性能、蛋品质、蛋中DHA含量及脂肪酸组成的影响，以及与DHA吸收、合成和转运相关的基因表达，旨在为裂殖壶菌在鹌鹑饲料中的合理应用及DHA强化鹌鹑蛋的开发提供理论基础。

**材料与方法**
**动物、饲料、实验设计和饲养环境**
本实验严格遵循中国江苏省科技部门发布的实验室动物使用伦理指南进行。实验方案经过南京农业大学动物护理与伦理委员会的审查并正式批准。960只健康、232日龄的中国黄羽产蛋鹌鹑被随机分配到四个处理组，每个组包含六个重复实验单元，每个单元40只鹌鹑。实验期间，鹌鹑食用添加了不同剂量SAP（0%、0.4%、0.8%或1.2%）的玉米-大豆粉基础饲料，实验持续八周。SAP的添加剂量基于前期试点试验的结果确定，该试验旨在确定合适的剂量范围。实验中使用的裂殖壶菌粉由常州志和生物科技有限公司提供。根据Agilent 8890气相色谱仪（Agilent Technologies，美国）的分析结果，裂殖壶菌粉含有22.4%的DHA。SAP的近似分析和脂肪酸及氨基酸组成见表1。四种实验饲料通过用不同剂量的SAP替代基础饲料中的玉米和猪油制备。实验饲料的完整营养成分见表2。鹌鹑饲养在不锈钢笼中，笼底铺设塑料网，配备自动乳头饮水器，环境控制在约25°C、相对湿度60%–65%，光照周期为16小时光照、8小时黑暗。实验期间鹌鹑可自由饮水和进食，除非为取样需要暂时停止喂食。

**表1. 裂殖壶菌粉的近似分析和脂肪酸及氨基酸组成（g/100 g）**
| 项目 | 含量 |
|------------|------------|
| 近似分析 | |
| 干物质 | 975.9 |
| 粗蛋白 | 230.5 |
| ether extract | 424.1 |
| 粗灰分 | 124.5 |
| 脂肪酸 | |
| C12:0 | 0.028 |
| C14:0 | 0.298 |
| C15:0 | 0.100 |
| C16:0 | 0.686 |
| C16:1n-7 | 0.111 |
| C17:0 | 0.069 |
| C18:0 | 0.381 |
| C18:1n-9 | 0.024 |
| C18:2n-6 | 0.026 |
| C18:3n-3 | 0.089 |
| C18:3n-6 | 0.058 |
| C18:4 | 0.132 |
| C20:0 | 0.124 |
| C20:3n-6 | 0.097 |
| C20:4 | 0.348 |
| C20:4n-6 | 0.046 |
| C20:5 | 0.202 |
| C22:0 | 0.063 |
| C22:5 | 0.039 |
| C22:5n-6 | 0.691 |
| C22:6 | 0.322 |
| C24:0 | 0.035 |
| 氨基酸 | |
| 赖氨酸 | 8.87 |
| 缬氨酸 | 4.57 |
| 半胱氨酸 | 2.54 |
| 苏氨酸 | 6.41 |
| 亮氨酸 | 7.63 |
| 异亮氨酸 | 4.39 |
| 色氨酸 | 1.66 |
| 缬氨酸 | 8.77 |
| 苯丙氨酸 | 4.83 |
| 精氨酸 | 27.75 |
| 组氨酸 | 2.83 |
| 表2. 基础饲料的组成和营养成分**
| 项目 | 0.00% | 0.40% | 0.80% | 1.20% |
| 成分 | | | | |
| 玉米 | 30.00 | 29.75 | 29.50 | 29.25 |
| 大豆粉 | 35.45 | 35.45 | 35.45 | 35.45 |
| 小麦 | 14.00 | 14.00 | 14.00 | 14.00 |
| 玉米麸质粉 | 2.00 | 2.00 | 2.00 | 2.00 |
| 脱脂鱼粉 | 1.50 | 1.50 | 1.50 | 1.50 |
| 猪油 | 7.00 | 6.85 | 6.70 | 6.55 |
| 石灰石 | 7.00 | 7.00 | 7.00 | 7.00 |
| 二钙磷酸盐 | 1.50 | 1.50 | 1.50 | 1.50 |
| L-赖氨酸盐酸盐 | 0.10 | 0.10 | 0.10 | 0.10 |
| DL-缬氨酸 | 0.25 | 0.25 | 0.25 | 0.25 |
| 氯化钠 | 0.20 | 0.20 | 0.20 | 0.20 |
| 预混料 | 11.00 | 1.00 | 1.00 | 1.00 |
| 裂殖壶菌粉 | 0.00 | 0.40 | 0.80 | 1.20 |
| 总计 | 100.00 | 100.00 | 100.00 | 100.00 |
| 计算营养成分 | | | | |
| 表观代谢能（MJ/kg） | 12.54 | 12.55 | 12.57 | 12.59 |
| 粗蛋白（%） | 22.12 | 22.19 | 22.26 | 22.33 |
| 钙（%） | 3.16 | 3.16 | 3.16 | 3.16 |
| 可利用磷（%） | 0.49 | 0.49 | 0.49 | 0.49 |
| 赖氨酸（%） | 1.26 | 1.26 | 1.27 | 1.27 |
| 缬氨酸（%） | 0.59 | 0.59 | 0.59 | 0.59 |
| 缬氨酸+半胱氨酸（%） | 0.94 | 0.94 | 0.94 | 0.95 |
| 分析营养成分 | | | | |
| 粗蛋白 | 21.90 | 21.99 | 22.03 | 22.13 |
| 钙（%） | 3.24 | 3.27 | 3.19 | 3.21 |
| 总磷（%） | 0.75 | 0.77 | 0.80 | 0.81 |
| 赖氨酸（%） | 1.35 | 1.38 | 1.29 | 1.34 |
| 缬氨酸（%） | 0.62 | 0.64 | 0.57 | 0.60 |
| 缬氨酸+半胱氨酸（%） | 0.98 | 1.01 | 1.00 | 0.99 |
| 脂肪酸（g/100 g饲料） | | | | |
| C12:0 | 0.01 | 0.01 | 0.01 |
| C14:0 | 0.07 | 0.09 | 0.08 |
| C16:0 | 0.16 | 1.66 | 1.63 | 1.63 |
| C16:1 | 0.17 | 0.17 | 0.17 |
| C18:0 | 0.86 | 0.85 | 0.82 |
| C18:1n-9 | 2.85 | 2.86 | 2.79 | 2.72 |
| C18:2n-6 | 1.57 | 1.53 | 1.54 | 1.56 |
| C18:3n-3 | 0.11 | 0.12 | 0.12 |
| C22:6 | 0.00 | 0.10 | 0.19 | 0.26 |
| 每千克饲料预混料成分：维生素A（醋酸视黄酯）10,000 IU；维生素D3（胆钙化醇）3,000 IU；维生素E（α-生育酚）20 IU；甲萘醌2 mg；硫胺素2 mg；核黄素4 mg；烟酰胺50 mg；氯化胆碱400 mg；泛酸钙20 mg；吡哆醇·HCl 1 mg；生物素0.2 mg；叶酸1 mg；维生素B12（钴胺素）0.02 mg；铁（硫酸亚铁）60 mg；铜（硫酸铜）10.0 mg；锰（硫酸锰）80 mg；锌（硫酸锌）60 mg；碘（碘酸钙）0.2 mg；硒（亚硒酸钠）0.3 mg |从每具尸体中无菌取出整个小肠，放置在预先冷却的不锈钢托盘上，并将其分为三个解剖区域：十二指肠（从幽门到十二指肠远端环）、空肠（从十二指肠末端到梅克尔憩室）和回肠（从梅克尔憩室到回盲部连接处）。十二指肠和空肠段沿肠系膜边缘纵向切开，通过轻轻挤压清除其腔内内容物，然后用冰冷的磷酸盐缓冲盐水冲洗。使用无菌玻璃片刮除这些清洗并翻转的肠段的黏膜，收集后放入冷冻管中，立即在液氮中快速冷冻，以备后续分析。在试验的第28天和第56天，从每个重复组中收集三个鸡蛋来评估鸡蛋的质量。对于DHA分析，采用了单独的采样程序，在实验的第14天、28天、42天和56天分别随机收集每个重复组的四个鸡蛋（n=24个）。

**生产性能**
通过收集每个实验重复组的每日鸡蛋重量、产蛋率和死亡率以及每周饲料消耗数据，计算平均产蛋率、平均鸡蛋重量、平均鸡蛋质量、平均每日饲料摄入量、饲料转化率和总体死亡率。

**鸡蛋质量**
使用Eggshell Strength Gauge（Model-II，Robotmation，东京，日本）评估蛋壳强度，而蛋黄颜色则使用Roche Colour Fan（Robotmation，东京，日本）测定。使用数字游标卡尺（Mitutoyo Corporation，神奈川，日本）测量每个鸡蛋的纵向和横向直径，以计算鸡蛋形状指数（纵向直径/横向直径）。蛋壳厚度是通过在三个位置（赤道、钝端和尖端）测量的平均值获得的，使用的是数字千分尺（Mitutoyo Corporation，神奈川，日本）。单独称重后，敲破鸡蛋，用鸡蛋分离器分离出蛋黄。在湿润的纸巾上滚动以去除附着的蛋白，然后称重蛋黄。清洗空壳，手动去除内膜，然后风干并称重。蛋白重量计算为整个鸡蛋重量与蛋黄和干壳总重量之差。然后将各组分的比例表示为整个鸡蛋重量的百分比：蛋壳比例（%）=（蛋壳重量/整个鸡蛋重量）× 100%；蛋白比例（%）=（蛋白重量/整个鸡蛋重量）× 100%；蛋黄比例（%）=（蛋黄重量/整个鸡蛋重量）× 100%。

**脂肪酸的测量**
通过气相色谱法分析鸡蛋黄、饲料和藻粉中的DHA含量及其他脂肪酸。单独称重新鲜整个鸡蛋，分离并称重蛋黄，并小心去除周围的膜。将同一实验重复组中的蛋黄混合均匀，储存在-80°C。分析前，使用ALPHA-1-4 LSC冷冻干燥机（Martin Christ Gefriertrocknungsanlagen GmbH，Osterode am Harz，德国）将每个重复组的代表性蛋黄样品冷冻干燥12小时。将100毫克冷冻干燥样品称重到15毫升螺旋盖管中，依次用1毫升正己烷、1毫升内标溶液（1毫克/毫升三十一烷酸）和4毫升氯乙酰甲醇混合物（1:10，v/v）处理。对于饲料和藻粉的分析，样品被研磨通过0.5毫米筛子。将500毫克每种饲料和100毫克藻粉称重到15毫升螺旋盖管中，并使用与蛋黄相同的程序进行甲基化。涡旋混合后，将管子在80°C水浴中孵育2小时以完成甲基化。甲基化后，将管子从水浴中取出，加入2毫升正己烷，然后冷却至室温，再逐滴加入5毫升7%碳酸钾溶液。剧烈涡旋5分钟，然后在1700×g下离心5分钟。上层有机层用注射器收集，通过0.22微米有机尼龙膜过滤器（直径13毫米）过滤，转移到色谱瓶中进行分析。脂肪酸甲酯使用Agilent 8890气相色谱仪（Agilent Technologies，美国）分离和定量，该色谱仪配备火焰离子化检测器和DB-FastFAME毛细管柱（30米×0.25毫米×0.25微米）。氮气作为载气。以20:1的比例分两次注入1微升样品，注射器温度设置为250°C。检测器温度保持在260°C，氢气、空气和补充氮气的流量分别设置为40、400和25毫升/分钟。烤箱温度程序从80°C开始，保持0.5分钟，然后以40°C/分钟的速度升至165°C并保持1分钟，最后以4°C/分钟的速度升至230°C并保持4分钟。用于校准的脂肪酸甲酯标准品来自Sigma-Aldrich（圣路易斯，MO，美国）。

**RNA提取和PCR分析**
使用SteadyPure RNA提取试剂盒（Accurate Biology，AG21024，中国）从大约30毫克的肝脏组织和十二指肠及空肠黏膜刮片中提取总RNA。通过电泳在1.5%琼脂糖凝胶上评估RNA的完整性，凝胶用Ultra GelRed（Vazyme Biotech，GR501-01，中国）染色。基于A260/A280吸光度比，使用NanoDrop ND-1000分光光度计（NanoDrop Technologies，美国）确定RNA的纯度和浓度。为了合成互补DNA，使用All-In-One 5X RT MasterMix（Applied Biological Materials Inc.，G592，中国）对合格的RNA样品进行逆转录。随后在QuantStudio5系统（Thermo Fisher Scientific，马萨诸塞州，美国）上使用TOROGreen? qPCR Master Mix（TOROIVD，QST-100，中国）进行定量实时PCR。热循环程序包括初始变性95°C 3分钟，然后是40个循环的95°C变性10秒和60°C退火/延伸30秒。目标基因和参考基因的特异性引物在表3中提供（脂肪酸结合蛋白1（FABP1）、脂肪酸结合蛋白2（FABP2）、载脂蛋白B（apoB）、主要促进因子超家族域包含2a（Mfsd2a）、极长链脂肪酸延长2（ELOVL2）、分化簇36（CD36）、微粒体甘油三酯转移蛋白（MTTP）、脂肪酸转运蛋白4（FATP4）、极低密度载脂蛋白II（apoVLDL-Ⅱ）、卵黄生成素-1（VTG-1）、卵黄生成素-2（VTG-2）、甘油醛-3-磷酸脱氢酶（GAPDH）和β-肌动蛋白）。

**统计分析**
所有统计程序均使用IBM SPSS Statistics软件（版本22.0；IBM公司，阿蒙克，纽约，美国）进行。在分析之前，分别使用Shapiro-Wilk检验和Levene检验评估数据分布的正态性和方差齐性假设。符合参数假设的数据通过单因素方差分析（ANOVA）进行分析，以SAP的添加水平为主要效应。当ANOVA表明有显著的整体效应时，使用Duncan的多范围检验评估各处理组之间的差异。使用正交多项式对比来检查对增加藻类补充的响应的显著线性和二次趋势。结果以平均值和合并的标准误差表示。P < 0.05的概率水平被认为是统计学上显著的。

**结果**
**生产性能**
如表4所示，在初始平均产蛋率方面，各处理组之间没有显著差异（P > 0.05）。在八周的喂养试验期间，平均产蛋率（P = 0.047）和平均鸡蛋质量（P = 0.027）均检测到二次效应。具体来说，添加0.4% SAP的组显示出更高的平均产蛋率（P = 0.037）和平均鸡蛋质量（P = 0.028），相比对照组和其他补充组。然而，在喂食基础饲料并添加0.8%或1.2% Schizochytrium的鸟类中未观察到这种有益效果（P > 0.05）。同时，死亡率显示出下降的线性趋势（P = 0.011），尽管对照组与任何处理组之间没有显著差异（P > 0.05）。同样，平均每日饲料摄入量、平均鸡蛋重量或平均饲料转化率也没有显著差异（P > 0.05）。同样，上述生产性能参数也没有观察到线性和二次效应（P > 0.05）。

**表4. 不同水平的Schizochytrium藻粉补充对产蛋鹌鹑生产性能的影响**
| 项目 | Schizochytrium藻粉水平 | SEM | P值 |
| --- | --- | --- | --- |
| 初始平均产蛋率，% | 79.65 | 80.75 | 79.98 | 79.93 | 0.24 | 0.44 | 0.97 | 50.25 | 3 |
| 平均产蛋率，% | 79.08 | b | 84.57 | a | 80.60 | b | 0.72 | 0.037 | 0.85 | 4 |
| 平均鸡蛋重量，g | 11.86 | 11.85 | 11.88 | 11.81 | 0.02 | 0.69 | 3 | 0.55 | 4 |
| 平均鸡蛋质量，g | 9.37 | b | 10.03 | a | 9.58 | b | 0.08 | 0.02 | 0.94 | 1 |
| 平均每日饲料摄入量，g/d | 23.25 | 24.37 | 23.34 | 23.16 | 0.20 | 0.10 | 2 | 0.44 | 1 |
| 平均饲料转化率 | 2.48 | 2.43 | 2.44 | 2.43 | 0.02 | 0.67 | 5 | 0.33 | 8 |
| 死亡率，% | 4.58 | 2.92 | 2.50 | 1.25 | 0.46 | 0.06 | 9 | 0.01 | 1 |

**表5. 不同水平的Schizochytrium藻粉补充对产蛋鹌鹑鸡蛋质量的影响**
| 项目 | Schizochytrium藻粉水平 | SEM | P值 |
| --- | --- | --- | --- |
| 4周时蛋壳厚度 | 28天 | 0.036 |
| 饲料中添加0.4%或0.8% SAP倾向于增加蛋壳厚度，但差异未达到统计显著性（P > 0.05）。然而，在实验八周（56天）时，这种变化消失了。饲料中添加SAP在实验的四周和八周时以线性和二次模式增加了蛋黄颜色（P < 0.001）。与对照组相比，无论添加剂量如何，饲料中添加SAP在两个鸡蛋采样时间点（四周和八周）都增加了蛋黄颜色（P < 0.001），而在不同的Schizochytrium补充组之间没有显著差异（P > 0.05）。在四个组之间没有观察到蛋形指数、蛋壳强度、蛋壳重量、蛋白重量、蛋黄重量或蛋壳、蛋白和蛋黄比例的显著差异（P > 0.05）。 |

**表6. 不同水平的Schizochytrium藻粉补充对产蛋鹌鹑鸡蛋DHA水平的影响**
| 项目 | Schizochytrium藻粉水平 | SEM | P值 |
| --- | --- | --- |
| 4周 | 蛋黄重量，g | 12.20 | 12.15 | 12.23 | 12.07 | 0.05 | 0.74 | 4 | 0.53 | 0 |
| 蛋壳重量，g | 1.89 | 1.81 | 1.77 | 0.02 | 0.21 | 9 | 0.54 | 0 |
| 蛋黄重量，g | 3.94 | 3.96 | 3.97 | 0.02 | 0.94 | 9 | 0.57 | 0 |
| 蛋白重量，g | 6.37 | 6.38 | 6.36 | 0.05 | 0.87 | 8 | 0.93 | 7 |
| 蛋形指数 | 1.29 | 1.29 | 1.28 | 0.00 | 0.76 | 2 | 0.48 | 9 |
| 蛋壳强度，N | 15.32 | 13.64 | 13.67 | 13.76 | 0.33 | 0.20 | 4 | 0.11 | 5 |
| 蛋壳厚度，mm | 0.17 | 0.18 | 0.18 | 0.17 | 0.00 | 0.19 | 7 | 0.68 | 0 |
| 蛋壳比例，% | 15.50 | 14.91 | 14.75 | 14.70 | 0.17 | 0.33 | 9 | 0.10 | 1 |
| 蛋黄比例，% | 32.28 | 32.57 | 32.48 | 0.22 | 0.89 | 8 | 0.53 | 9 |
| 蛋白比例，% | 52.22 | 52.53 | 52.77 | 52.68 | 0.22 | 0.83 | 7 |
| 蛋黄颜色 | 10.61 | b | 12.44 | a | 12.83 | a | 0.14 | <0.001 | <0.001 | <0.001 |
| 8周 | 蛋黄重量，g | 11.75 | 11.87 | 11.85 | 11.80 | 0.04 | 0.80 | 0 | 0.76 | 0 |
| 蛋壳重量，g | 1.73 | 1.78 | 1.74 | 1.76 | 0.03 | 0.91 | 5 | 0.86 | 3 |
| 蛋黄重量，g | 3.84 | 3.81 | 3.82 | 0.03 | 0.99 | 0 | 8 | 8 |
| 蛋白重量，g | 6.18 | 6.28 | 6.30 | 6.22 | 0.06 | 0.91 | 7 |
| 蛋形指数 | 1.28 | 1.28 | 1.28 | 1.29 | 0.00 | 0.64 | 4 | 0.89 | 7 |
| 蛋壳强度，N | 14.41 | 13.50 | 14.89 | 14.21 | 0.37 | 0.61 | 0 |
| 蛋壳厚度，mm | 0.18 | 0.18 | 0.18 | 0.18 | 0.00 | 0.87 | 2 | 0.56 | 9 |
| 蛋壳比例，% | 14.77 | 14.99 | 14.67 | 14.96 | 0.23 | 0.95 | 7 |
| 蛋黄比例，% | 32.70 | 32.14 | 32.25 | 32.40 | 0.29 | 0.91 | 3 | 0.76 | 6 |
| 蛋白比例，% | 52.53 | 52.88 | 53.07 | 52.64 | 0.40 | 0.96 | 6 |
| 蛋黄颜色 | 10.89 | b | 12.89 | a | 12.83 | a | 0.13 | <0.001 | <0.001 | <0.001 |
| 同一行中具有不同上标的平均值在P < 0.05时不同。 |

**表7. 不同水平的SAP补充对鹌鹑鸡蛋DHA水平的影响**
| 项目 | Schizochytrium藻粉水平 | SEM | P值 |
| --- | --- | --- |
| 14天 | 整个鸡蛋和蛋黄中的DHA水平在所有测量时间点（14、28、42和56天）均以线性和二次模式增加（P < 0.001）。关于组间差异，整个鸡蛋和蛋黄的DHA含量显示出相同的统计显著性模式。具体来说，在实验14天时，所有SAP补充组的整个鸡蛋和蛋黄的DHA水平都显著高于对照组（P < 0.001）。最高浓度出现在1.2%补充组，尽管在这个阶段各Schizochytrium处理组之间没有显著差异（P > 0.05）。到第28天，无论补充剂量如何，饲料中添加SAP都继续导致整个鸡蛋和蛋黄的DHA水平显著升高（P < 0.001）。此外，0.8%补充组的DHA含量高于0.4%组（P < 0.05），而1.2%组的DHA水平介于其他两个处理组之间（P > 0.05）。在42天和56天的后期时间点，喂食基础饲料并添加任何水平SAP的鸟类在整个鸡蛋和蛋黄中的DHA含量显著高于对照组（P < 0.001）。值得注意的是，在这些阶段，0.8%补充组的DHA浓度始终最高。然而，在42天或56天时，0.8%组和1.2%组之间的DHA含量没有显著差异（P > 0.05）。该结果表明，DHA的富集已经达到了一个平台期，在更高的补充剂量1.2%时没有观察到进一步的增加。表6显示了不同剂量的Schizochytrium藻粉对产蛋鹌鹑整个鸡蛋和蛋黄中二十二碳六烯酸（DHA）含量的影响（mg/100克）。

项目 | Schizochytrium藻粉剂量 | SEM | P值 |
| --- | --- | --- | --- |
| 对照组 | 0.40% | 0.80% | 1.20% |
| 14天 | 89.94b | 184.33a | 196.88a | 205.65a | <0.001 | <0.001 | <0.001 |
| 28天 | 106.90c | 221.83b | 255.14a | 234.56ab | <0.001 | <0.001 | <0.001 |
| 42天 | 104.23c | 227.53b | 260.82a | 250.79a | 13.39 | <0.001 | <0.001 | <0.001 |
| 56天 | 94.83c | 218.83b | 258.71a | 249.78a | 13.47 | <0.001 | <0.001 | <0.001 |
| 蛋黄 | 14天 | 276.36b | 565.95a | 603.81a | 636.40a | 32.15 | <0.001 | <0.001 | <0.001 |
| 28天 | 330.41c | 681.96b | 786.48a | 719.92ab | 38.90 | <0.001 | <0.001 | <0.001 |
| 42天 | 322.98c | 702.71b | 798.32a | 780.92a | 41.40 | <0.001 | <0.001 | <0.001 |
| 56天 | 290.33c | 680.57b | 802.85a | 771.39a | 42.21 | <0.001 | <0.001 | <0.001 |

注：同行中具有不同上标的平均值在P < 0.05时具有显著性差异。1SEM表示平均值的标准误差（n = 6）。

表7显示，在实验第八周时，膳食中添加SAP显著线性及二次方地增加了DHA（C22:6n-3）的沉积（P < 0.05）。这导致总ω-3多不饱和脂肪酸（PUFAs）和ω-3与ω-6的比例相应升高，所有SAP组的值均显著高于对照组（P < 0.05）。此外，0.8%和1.2%组的这些指标显著高于0.4%组（P < 0.05），尽管两个较高剂量组之间没有显著差异（P > 0.05）。相反，SAP线性降低了γ-亚麻酸（GLA, C18:3n-6）和花生四烯酸（ARA, C20:4n-6）的浓度，从而线性降低了总ω-6 PUFAs的浓度（P < 0.05）。0.8%和1.2% SAP组的ARA水平低于对照组（P < 0.05），并且0.8%组的ARA含量高于1.2%组（P < 0.05）。对照组和0.4%组之间没有观察到ARA的显著差异（P > 0.05）。相比之下，各处理组之间的蛋黄GLA浓度没有差异（P > 0.05）。对于分析的其他脂肪酸，未检测到显著的处理效应（P > 0.05）。这些脂肪酸包括饱和脂肪酸：肉豆蔻酸（C14:0）、棕榈酸（C16:0）、硬脂酸（C18:0）；单不饱和脂肪酸：棕榈油酸（C16:1n-7）和油酸（C18:1n-9）；以及多不饱和脂肪酸：亚油酸（C18:2n-6）、α-亚麻酸（C18:3n-3）和EPA（C20:5n-3）。

基因表达方面，分级添加SAP显著上调了十二指肠黏膜中CD 36和apoB的表达（图1A，P < 0.05）。与对照组相比，所有Schizochytrium补充组的十二指肠CD36 mRNA丰度均较高（P < 0.05）；然而，各补充组之间没有显著差异（P > 0.05）。同样，0.8%和1.2%补充组的十二指肠apoB表达也高于对照组（P < 0.05），但这两个组之间没有显著差异（P > 0.05）。相比之下，0.4%组的apoB表达与对照组没有差异（P > 0.05），但显著低于0.8%和1.2%组（P < 0.05）。然而，膳食处理并未改变十二指肠黏膜中的FABP2或FATP4基因表达（P > 0.05）。

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图1显示，膳食中添加不同剂量的Schizochytrium藻粉对产蛋鹌鹑十二指肠（A）、空肠（B）和肝脏（C）中参与脂质吸收和转运的基因mRNA表达的影响。柱状图及其条形代表平均值及其相应的标准误差（n = 6）。不同字母的条形在P < 0.05时具有显著差异。SAP表示Schizochytrium藻粉；CD36表示分化簇36；FABP2表示脂肪酸结合蛋白2；apoB表示载脂蛋白B；FATP4表示脂肪酸转运蛋白4；FABP1表示脂肪酸结合蛋白1；Mfsd2a表示主要促进因子超家族域2a；apoVLDL-Ⅱ表示极低密度载脂蛋白II；VTG-1表示卵黄生成蛋白1；VTG-2表示卵黄生成蛋白2；ELOVL2表示极长链脂肪酸延长蛋白2；MTTP表示微粒体甘油三酯转移蛋白。

图1B显示，膳食中添加SAP显著上调了空肠黏膜中FABP2和apoB的表达（P < 0.05）。与对照组相比，1.2%组的空肠apoB表达显著更高（P < 0.05）。0.4%和0.8% SAP的添加并未改变空肠apoB的表达（P > 0.05），尽管它们的平均值高于对照组且与1.2%组没有差异（P > 0.05）。然而，各处理组之间的CD 36或FATP4表达没有显著差异（P > 0.05）。

在喂食基础饲料并添加不同剂量SAP的产蛋鹌鹑中，观察到FABP1、Mfsd2a和apoVLDL-Ⅱ在肝脏中的表达呈线性效应（图1C，P < 0.05）。与对照组相比，0.8%和1.2%补充组的肝脏FABP1表达上调（P < 0.05）。尽管0.4%组的FABP1表达与0.8%和1.2%组相似，但与对照组没有显著差异（P > 0.05）。0.8%和1.2%组之间的肝脏FABP1表达没有显著差异（P > 0.05）。相比之下，0.12%组的肝脏Mfsd2a表达高于对照组和其他Schizochytrium处理组（0.4%和0.8%）（P < 0.05）。此外，所有SAP补充组的肝脏apoVLDL-II表达均高于对照组（P < 0.05），而各补充组之间没有显著差异（P > 0.05）。然而，肝脏中ELOVL2、MTTP和apoB的表达在各组之间没有显著差异（P > 0.05）。

讨论
尽管富含DHA的微藻膳食补充已被证明可以有效提高鸡蛋中的DHA含量，但其对产蛋家禽的生产性能和生理影响仍不一致。例如，建议在产蛋母鸡饲料中添加的DHA富集微藻油的最大剂量不超过20克/千克，因为更高的剂量（≥30克/千克）已被证明会损害生产性能，导致肝脏肿大，并破坏卵巢卵泡层次结构（Elkin等人，2023年）。与这一发现一致，我们在八周的喂养试验中观察到SAP补充剂量与产蛋鹌鹑的生产性能之间存在非线性的二次方关系，这与通常报道的线性剂量-反应关系不同。具体来说，平均产蛋率和蛋重表现出显著的二次方响应，在0.4% SAP补充剂量时达到峰值，表明存在最佳剂量点，而更高剂量（0.8%和1.2%）则没有进一步显著的好处。尽管迄今为止的研究主要集中在产蛋母鸡上，但Schizochytrium对它们生产性能的影响仍然不一致。这一发现与先前的报告不同，先前的报告指出SAP补充后蛋中DHA含量的增加并未伴随产蛋性能的显著提升（Kaewsutas等人，2014年；Liu等人，2020年；Kiran等人，2024年）。这些结果也与之前的研究相矛盾，之前的研究显示0.5–1.0%的Schizochrom补充改善了产蛋母鸡的生产性能（Park等人，2015年）。这种差异表明，SAP对生产性能的益处不能仅仅归因于其提供DHA的作用。在0.4% SAP剂量下观察到的优越生产性能表明，SAP有一个最佳的功能范围。在这个最佳范围内，来自SAP的长链多不饱和脂肪酸（如DHA和EPA）（Lee等人，2021年；Kapoor等人，2021年；Alagawany等人，2022年）和其他生物活性物质（Wu等人，2021年；Mavrommatis等人，2023年）可能共同改善了产蛋鹌鹑的代谢平衡、氧化还原状态、免疫功能以及肝脏和肠道健康，从而提高了整体生理稳态，最终导致更高的产蛋率和蛋重。在更高的添加剂量（0.8%和1.2%）下，膳食中添加SAP并未进一步改善产蛋鹌鹑的生产性能，这可能是由于代谢变化的综合效应。SAP中DHA和其他生物活性成分（如天然抗氧化剂）的摄入量增加可能调节了肝脏的脂质代谢，减轻了肝脏的代谢负担，并提高了抗氧化能力和免疫功能，从而将能量和营养资源用于蛋的合成（Estévez等人，2015年；Hodson和Gunn，2019年；Zaefarian等人，2019年；Imtiaz等人，2025年）。这些相互关联的机制可能共同导致了本研究观察到的生产性能平台期。各处理组之间饲料摄入量、蛋重和饲料转化率的差异不明显，这与早期关于产蛋母鸡的研究结果一致（Kaewsutas等人，2014年；Liu等人，2020年；Kiran等人，2024年），表明测试范围内的SAP没有影响饲料适口性、饲料效率或蛋的大小。这些参数的一致性进一步表明，在0.4% SAP剂量下观察到的最佳生产性能和蛋重并非由于饲料摄入量，而是由于该剂量下引起的代谢和生理改善。尽管在特定组之间死亡率下降的线性趋势没有统计学意义，但这可能与Schizochrom中各种生物活性成分（包括DHA、类胡萝卜素、角鲨烯和多糖）的潜在健康调节作用有关（Puri和Sahni，2023年）。除了作为专门的促解介质的前体外，DHA还参与膜完整性的维持，调节免疫反应，并对代谢产生直接调节作用（López-Vicario等人，2016年；Li等人，2021年），这也可能与喂食逐渐增加SAP剂量的鹌鹑死亡率的非显著线性下降有关。

作为重要的经济和营养特性，鸡蛋质量直接影响所有类型家禽鸡蛋的孵化率、市场价值和消费者接受度（Wilson，2017年；Sharaf Eddin等人，2019年）。在本研究中，实验第四周时，膳食中添加SAP使蛋壳厚度呈二次方增加，尽管与对照组的成对比较没有达到统计学显著性。先前也有研究观察到在0.5%和1%添加剂量下Schizochrom对蛋壳厚度有类似的有益效果（Park等人，2015年），尽管也有研究报道微藻补充对这一特性没有显著影响。早期的一项研究表明，DHA显著提高了钙的生物利用度并促进了其在骨骼中的沉积，在雄性大鼠中观察到DHA补充剂量与骨密度和骨钙含量之间存在显著正相关（Kruger和Schollum，2005年）。从机制上讲，DHA通过调节肠道维生素D受体和腺苷三磷酸酶来促进钙的吸收，这两者在钙吸收中起着关键作用（Haag和Kruger，2001年；Leonard等人，2001年；Haag等人，2003年）。当前实验中观察到的蛋壳厚度二次方增加可能部分归因于膳食SAP中的DHA。然而，到第八周时，SAP补充对蛋壳厚度的调节作用不再明显。尽管确切机制尚不清楚，这种减弱可能反映了适应性生理反应或矿物质代谢动态的时间相关变化，需要进一步研究来评估SAP对钙稳态的长期影响。此外，SAP补充还以剂量依赖的方式提高了鹌鹑蛋黄的颜色，在喂养试验的第四周和第八周观察到了线性和二次方效应。无论剂量如何，膳食SAP补充均显著增强了蛋黄颜色，与对照组相比。本研究中观察到的蛋黄颜色增强与先前的研究结果一致，即接受Schizochrom补充饲料的产蛋母鸡表现出类似的增加（Park等人，2015年；Wu等人，2019年；Kiran等人，2024年）。本研究观察到的蛋黄颜色增加可以通过SAP中的类胡萝卜素组成来解释，包括β-胡萝卜素、虾青素和叶黄素，这些成分在鸡蛋形成过程中被有效吸收并随后沉积到蛋黄中（Tang等人，2022年；Song等人，2024年）。此外，SAP中的DHA和其他脂肪酸已被证明可以通过肠道乳化、溶解和胶束结合以及调节脂质转运蛋白介导的跨上皮途径来提高类胡萝卜素的生物利用度，从而进一步促进β-胡萝卜素、虾青素和叶黄素等色素在蛋黄中的沉积，导致颜色显著增强（Reboul等人，2019年；Guo等人，2024年）。在产蛋鸡中，膳食中添加高达20克/千克的富含DHA的微藻油可以使蛋黄中极长链n-3多不饱和脂肪酸（PUFAs）的含量接近最大值，而不会影响鸡的表现；然而，当添加量达到40克/千克时，会导致甘油三酯水平降低、产蛋量减少、肝脏肿大、卵巢卵泡层次结构改变以及参与肝脏甘油三酯合成和分泌的关键基因表达减弱，最终导致蛋黄比例下降（Elkin等人，2023年）。在我们的研究中，膳食中添加SAP并未显著影响蛋壳重量、蛋白重量、蛋黄重量或这些成分与总蛋重量的比例，这可能是由于本研究中使用的SAP添加量较低所致。正如预期的那样，在56天的试验期间，SAP的逐步添加（0.4%至1.2%）导致整个鸡蛋和蛋黄中的DHA含量呈剂量依赖性增加，表明在鹌鹑饲料中添加Schizochytrium粉末是一种有效的生产富含DHA的鹌鹑蛋的策略，这与早期在产蛋鸡中的研究结果一致（Wu等人，2019年；Kralik等人，2020年；Kiran等人，2024年）。在本研究中，所有添加SAP的组在整个试验期间DHA含量（整个鸡蛋和蛋黄）均显著高于对照组，其中0.8%组的DHA含量在第28天后达到最高水平，而1.2%组则不再增加，这表明在超过0.8%的膳食添加量后DHA积累达到平台期。在产蛋鸡中，研究表明，在八周的喂养试验中，添加0.5%、1.0%和2.0%的Schizochytrium粉末可以线性增加鸡蛋中的DHA含量；然而，过量的添加（2.0%）会损害产蛋性能，因此建议添加量为1.0%（Wang等人，2025年）。多项独立研究也一致认为1.0%的Schizochytrium添加量是最大化产蛋鸡鸡蛋中DHA浓度的最佳剂量（Park等人，2015年；Kaewsutas等人，2016年；Liu等人，2020年；Kiran等人，2024年）。总体而言，这些发现表明，对于最大化鸡蛋中DHA的沉积而言，Schizochytrium粉末的最佳添加量在产蛋鸡和鹌鹑之间大体上是相似的，尽管这可能因Schizochytrium粉末中的DHA含量、饲料组成和动物年龄而异。在实验的第8周，SAP的添加显著增加了蛋黄中的DHA浓度，呈现出线性和二次方增长趋势。DHA含量的增加导致总ω-3 PUFAs含量以及蛋黄中ω-3与ω-6的比例也相应增加。同时，SAP的添加线性降低了两种关键的ω-6 PUFAs（GLA和ARA）的水平，从而导致总ω-6 PUFAs含量下降。随着SAP添加量的增加，蛋黄中GLA和ARA浓度的降低可以通过ω-3和ω-6 PUFAs之间的竞争性抑制来解释，因为这两种脂肪酸由相同的去饱和酶和延长酶代谢（Saini和Keum，2018年）。我们研究中使用的SAP中含有丰富的膳食DHA，已被证明可以抑制Δ6-去饱和酶和Δ5-去饱和酶的活性（Lamaziere等人，2013年）。这些酶催化ω-6 PUFAs生物合成途径中的关键步骤，其中Δ6-去饱和酶将亚油酸转化为GLA，然后GLA被Δ5-去饱和酶延长并进一步去饱和生成ARA。值得注意的是，亚油酸浓度在各种膳食处理下保持不变，表明GLA和ARA的减少可能是由于去饱和酶活性受到抑制而不是底物供应有限。GLA和ARA的同时减少表明抑制可能发生在Δ6-去饱和酶步骤或其上游，因为在Δ5-去饱和酶步骤发生抑制会导致GLA或其延长中间产物的积累。重要的是，DHA已被证明是Δ6-去饱和酶的非竞争性抑制剂，相对于α-亚麻酸具有更强的抑制作用（Valenzuela等人，2025年）。这些发现共同提供了直接的证据，表明SAP添加中的DHA富集抑制了亚油酸向GLA的转化，随后导致这些ω-6 PUFAs的剂量依赖性减少。ω-3与ω-6的比例具有重要的生理意义，因为ω-3和ω-6 PUFAs由相同的酶代谢，但具有相反的生理功能。来自ω-6的二十烷酸类物质，特别是ARA，主要是促炎、促聚集和血管收缩的，而来自ω-3的介质则具有抗炎和抗聚集作用，并促进血管扩张（Patel等人，2022年）。因此，本研究中SAP添加的产蛋鹌鹑鸡蛋中观察到的ω-3与ω-6比例升高代表了营养上的改善，可能有助于预防慢性疾病，如心血管疾病、癌症、糖尿病和炎症性疾病（Kar等人，2023年）。十二指肠和空肠的转录结果表明SAP对脂质转运基因具有节段特异性的调节作用。在十二指肠中，逐步增加SAP的添加量线性上调了CD36和apoB的表达。虽然所有添加水平的十二指肠CD36都高于对照组，但apoB的表达仅在0.8%和1.2%的水平上显著增加。在空肠中，SAP的添加同样以剂量依赖性方式增强了apoB和FABP2的表达，其中apoB在1.2%的添加量下达到统计学显著性。CD36是一种多功能膜受体，在整个消化道中大量表达，在促进肠细胞对长链脂肪酸的识别和吸收以及促进乳糜微粒分泌方面起着关键作用（Cifarelli和Abumrad，2018年）。肠道FABP2是一种特异性表达在肠细胞中的胞质蛋白，能够高亲和力结合长链脂肪酸，从而促进其细胞内运输和代谢（Gajda和Storch，2015年；Hotamisligil和Bernlohr，2015年）。apoB是组装和分泌富含甘油三酯的脂蛋白的关键结构成分。与哺乳动物不同，鸟类只表达apoB100，这种肠道异构体负责将吸收的膳食脂质组装并运输到循环系统中（Walzem等人，1999年；Damsteegt等人，2018年）。在十二指肠和/或空肠中观察到的CD36、FABP2和apoB的上调可能是由于膳食中的DHA和其他脂肪酸触发的适应性正反馈反应，身体协调增强了参与肠道脂肪酸吸收、细胞内运输和脂质输出的关键基因的表达，以优化这些必需营养素的吸收。与肠道基因表达模式一致，肝脏中FABP1、Mfsd2a和apoVLDL-II的表达也显示出对SAP添加的线性剂量反应。具体来说，FABP1在0.8%和1.2%的SAP添加量下上调，而Mfsd2a在最高剂量1.2%时相对于所有其他组都增加。相比之下，apoVLDL-II在所有添加SAP的组中都上调。FABP1是一种主要在肝脏中表达的脂肪酸结合蛋白，作为关键的细胞内脂质转运蛋白（Lagakos等人，2011年）。这种蛋白负责将脂质运输到细胞器中，在那里它们要么被代谢产生能量，要么被储存，同时调节代谢途径和转录活性（Agellon，2024年）。Mfsd2a是一种钠依赖性转运蛋白，介导从循环系统中以溶血磷脂酰胆碱结合的DHA形式吸收膳食来源的ω-3 PUFAs到中枢神经系统和其他组织（Blades等人，2025年；Cunha等人，2025年）。apoVLDL-II作为一种脂蛋白脂肪酶抑制剂，确保脂质转运颗粒从肝脏完整地传递到卵细胞中，用于鸡蛋的生产和随后的胚胎发育（Alvarenga等人，2011年）。观察到的肝脏中FABP1、Mfsd2a和apoVLDL-II的上调为整个鸡蛋和蛋黄中DHA含量的升高提供了合理的机制。在鸟类中，与哺乳动物不同，肝脏是新生脂质生成和脂蛋白生产的主要场所（Zaefarian等人，2019年）。产蛋鹌鹑中FABP1的上调可能促进了长链脂肪酸（如DHA）的运输，使其朝向酯化途径。同时，Mfsd2a的上调可能促进了富含DHA的脂蛋白向循环系统的分泌。apoVLDL-II表达的增加进一步通过抑制脂蛋白脂肪酶促进了DHA向卵巢的输送，从而维持循环中的DHA丰富脂蛋白并促进卵巢组织的吸收。这些肝脏适应性变化，加上之前观察到的肠道CD36、FABP2和apoB的上调，共同增加了可用于肝脏吸收的DHA流量。这种扩大的DHA池随后被纳入到蛋黄定向的极低密度脂蛋白中，导致喂食基础饲料并添加SAP的产蛋鹌鹑的蛋黄中DHA沉积量增加。

结论：膳食中添加SAP导致产蛋率、蛋质量和蛋黄颜色的线性和/或二次方改善，同时死亡率在添加量达到1.2%时降低。此外，蛋黄中的DHA含量和总ω-3 PUFAs以及ω-3/ω-6比例以剂量依赖性方式增加，DHA含量在0.8%的SAP添加量时达到平台期。这些效应与肠道和肝脏中参与脂质吸收和运输的关键基因的线性上调有关。在对产蛋性能、蛋质量、DHA富集和脂肪酸组成以及基因表达进行全面评估后，建议中国黄羽产蛋鹌鹑的最佳膳食SAP添加量为0.4–0.8%。这些发现为生产富含DHA的鹌鹑蛋作为功能性食品提供了科学依据。