多层级建模技术用于分析成年大西洋鲑鱼的关键人口统计参数，以支持鱼类资源状况评估工作

《Fisheries Research》：Multilevel modelling of key demographic parameters of adult Atlantic salmon in support of stock status assessments

大西洋鳟鱼种群数量持续下降，需通过stock recruitment（SR）关系确定生物参考点。研究整合苏格兰51个种群逾20万样本的生物学数据（年龄、体型）与渔业捕获数据，构建多水平预测模型，发现季节、年度和地理差异显著影响SR关系准确性，渔业数据存在1SW误报为MSW的系统性偏差，需结合生物学监测以提高蛋沉积量估算精度。

　　

Nora N. Hanson | Stuart J. Middlemas

苏格兰政府海洋局，淡水渔业实验室，Faskally，Pitlochry PH16 5HZ，英国

摘要

北大西洋许多地区的大西洋鲑鱼种群数量正在下降。在许多情况下，其管理目标是保持种群数量高于某个规定的保护限度或其他生物学参考点。因此，种群评估需要关于产卵鲑鱼的数量及其可能的产卵量的信息，以及根据种群补充（SR）关系得出的适当保护限度。构建SR关系需要了解鲑鱼种群的年龄构成，而产卵量的估计则根据产卵鱼的生物学特征（主要是体型，但也包括年龄）来进行调整。我们利用了从苏格兰各地返回的成年鲑鱼中收集的广泛生物学数据档案（超过200,000个样本，涵盖51个种群），并结合多级建模框架中的渔业捕捞数据，构建了关于年龄（幼鲑和海越冬期）和体型（叉长）的预测模型。模型选择过程旨在产生对样本外种群具有最佳预测性能的模型。我们还探讨了采用不同的采样方案会对种群评估中使用的产卵量估计的准确性产生的影响。研究结果表明，在种群评估中考虑季节性、年度和地理变化的重要性。尽管最终模型中包含了渔业报告的人口统计数据，但这些数据并未完全描述年龄和体型的时间变化趋势。因此，需要继续监测以获得种群评估所需的准确产卵量估计。

引言

鱼类种群的管理旨在平衡其保护与商业和休闲渔业的需求（Cooke等人，2023年）。一个典型的例子是野生大西洋鲑鱼（Salmo salar，L.）的管理，这是整个北大西洋保护政策制定和实施的优先领域。在过去50年里，由于国际（NASCO，2025年）和国内（例如苏格兰政府，2016年）的渔业管理政策，这种标志性物种的捕捞量大幅减少。尽管如此，该物种在全球范围内仍被列为“近危”物种（Darwall，2022年），并且不同种群的保护状况存在显著差异（ICES，2025年）。

评估鱼类种群的未来可持续性需要了解其数量以及维持可持续种群水平所需的数量（“生物学参考点”或BRP），以判断种群是否可能达到该参考点（Potter等人，2003年；Maunder和Piner，2015年）。BRP通常是根据种群补充关系估算的（Needle，2001年），这需要将返回的成年种群重新归类到其繁殖年份。对于鲑鱼而言，这一过程需要了解个体从淡水迁出的年龄（“幼鲑年龄”）以及它们在海中的停留时间（“海龄”）。获取幼鲑年龄和海龄的信息需要检查采样的个体鲑鱼鳞片上的生长模式（Shearer，1992年）。在整个分布范围内，大西洋鲑鱼在淡水中的停留时间和在海中的时间存在显著差异。在苏格兰，鲑鱼通常在淡水中停留1到4年，在海中停留1年（一个海越冬期，1SW）或2到3年（多个海越冬期，MSW）（Shearer，1990年）。

由于卵是一代鲑鱼的最终产物，也是下一代的起点，因此种群数量和补充量通常以卵的数量来表示（Prévost等人，2003年；White等人，2016年）。研究表明，雌性大西洋鲑鱼的每单位体重卵含量取决于其体型和幼鲑及海龄（Eyto等人，2015年；Hanson等人，2020年）。鲑鱼的年龄和体型存在明显的时间和地理变化（Metcalfe和Thorpe，1990年；Summers，1995年；Hutchings和Jones，1998年；Bacon等人，2009年；Todd等人，2012年；Bal等人，2017年），这些变化会影响雌性的卵含量（Hanson等人，2020年）。先前的研究还表明，除了总产卵量估计不准确外，不考虑人口统计信息的变化也会导致BRP估计不准确（Murawski等人，2001年；Staton等人，2021年）。

从渔业数据中获得的人口统计信息常用于种群评估（Maunder和Piner，2015年）。例如，渔民可以根据鲑鱼的体型估计其海龄（Bacon等人，2011年），而渔业的捕捞数据通常按体型或海龄类别报告。然而，在苏格兰，有证据表明1SW期的鲑鱼被系统性地误报为MSW期的鲑鱼（Maclean等人，1996年；图S1），从而导致捕捞数据中MSW期鲑鱼的比例被高估。当对渔业提供的人口统计数据的准确性存在不确定性时，有必要对个体鱼类进行生物学采样。

鱼类种群的评估往往依赖于随时间和空间变化的生物学特征，如年龄和体型（例如Charbonneau等人，2019年）。如果能够获得具有代表性的样本，可以通过陷阱捕捉或渔业捕获直接评估种群的年龄和体型构成。然而，由于后勤和经济方面的考虑，这一理想状态难以实现，导致数据集分布稀疏，从而影响种群评估（例如Stari等人，2010年）。对于需要大量个体鲑鱼数据进行种群评估以指导渔业管理的情况，由于种群的精细空间结构以及河流级管理的要求，生成具有代表性的样本往往不可行。对于数据准确性存疑的未采样种群，有多种方法可以推断人口统计信息：

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假设人口统计数据存在地理和时间变化；定期对所有种群的一部分进行采样，并利用模型协变量将人口统计参数外推到未采样种群（“子样本建模”）；

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假设人口统计数据没有（或仅有少量）地理或时间变化，并固定所有河流和/或年份的年龄和体型构成（“固定”）；

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假设人口统计数据没有（或仅有少量）地理变化，并使用单一“指数”的定期监测数据来解释时间趋势（“指数”）；

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假设人口统计数据没有（或仅有少量）时间变化，并停止定期监测，使用包含地理成分的模型进行时间外推（“历史建模”）。

每种方法都有其优缺点。“子样本建模”方法的优势在于利用本地可用数据来构建多级种群模型，同时考虑人口统计的时间变化；然而，监测计划的建立和维护成本较高，因此有限的财务资源可能会导致随时间或特定种群内的样本数量减少。“固定”方法在财务上较为有利，因为不需要投入资源进行种群人口统计的监测；然而，现有证据表明这一假设是错误的（即种群人口统计在时间和地理上可能存在差异）。 “指数”方法的优势在于能够从特定种群生成有价值的长期信息。在相同的财务资源下，这种方法可以产生更高的采样强度和更具代表性的数据；然而，被监测种群的人口统计可能并不代表更广泛的鲑鱼种群。最后，“历史建模”方法在财务上也有优势，并且如果人口统计的时间变化与其代理指标（如渔业报告的数据）之间存在稳定关系，那么该方法有可能同时考虑地理和时间差异。虽然选择哪种方法将取决于多种因素，包括财务和后勤考虑，但在种群评估过程中做出的任何假设都应予以考虑（Maunder和Piner，2015年）。

越来越多地使用多级统计技术，基于“数据丰富”地区的现有经验数据来推断“数据贫乏”地区的生物学参数（Punt等人，2011年；Hanson等人，2020年）。本研究的目的是利用所有关于返回成年鲑鱼的生物学特征的信息，为苏格兰200多条大西洋鲑鱼河流的幼鲑和海龄构成以及平均返回长度构建预测模型。该研究首次整合了通过当代休闲和科学捕捞在苏格兰收集的信息与历史采样档案，并探讨了在预测模型中包含渔业报告信息的实用性。我们还探讨了采用不同方法推断未采样河流的人口统计数据对种群评估中使用的产卵量估计的准确性的影响。

方法

现有的存档信息来自在苏格兰各地河流中长期运行的监测项目和偶尔进行的短期专项调查（苏格兰政府海洋局，2025年；苏格兰政府海洋局，2026年）。成年大西洋鲑鱼在返回淡水时被商业或休闲渔业捕获，或在设计用于捕捉向上游迁徙的鲑鱼的陷阱中被捕获。

年龄构成

使用完整数据集和海龄及幼鲑龄数据子集，通过$\mathrm{ELP}{D}_{\mathrm{diff}}$对模型进行排序，结果显示，移除$\mathrm{季节}$或$\mathrm{年份}$（或在幼鲑龄模型中移除$海\mathrm{年龄}$协变量会显著降低预测性能。也就是说，移除这些协变量后，$\mathrm{ELP}{D}_{\mathrm{diff}}$的最大下降幅度介于?134到?19134之间（针对缺乏这些协变量的模型）。我们利用这一证据

讨论

本分析的重点是选择用于预测返回成年种群年龄和体型构成的模型，最终目的是将这些预测结果用于种群评估。国际最佳实践建议根据特定河流流域的生物学参考点来评估野生大西洋鲑鱼种群（ICES，2025年）。在理想的情况下，“数据丰富”的环境中，所有河流都会在时间和空间上得到充分监测，从而能够了解与种群相关的表型多样性

结论

这里采用的多级建模框架允许汇总同一地区的信息，以帮助预测其他地区未监测河流的生物学特征。季节性和年度协变量的影响最大，但从捕捞数据和流域属性得出的人口统计数据也有助于提高预测准确性。面对长期资源减少的情况，此类建模框架变得越来越有用

CRediT作者贡献声明

Nora Hanson：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，项目管理，方法论，调查，数据分析，概念化。Stuart J. Middlemas：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，方法论，调查，数据分析，概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文研究工作的财务利益或个人关系。

致谢

作者感谢苏格兰政府海洋局和其他非政府组织中的众多野外工作者和鳞片读取专家，他们在过去几十年中收集、整理和维护了这里分析的数据集。资金由苏格兰政府提供。