《Forests》：Variable Density Planting: Using Marigolds as a Model System to Describe a Silvicultural Approach to Increase Structural Diversity
Gregory J. Ettl,
Courtney R. Bobsin,
Bernard T. Bormann and
Dano E. Holt
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关于不规则间距和集群种植对森林生产力和结构多样性影响的信息有限。研究人员探索了万寿菊（*Tagetes patula* L.）的发育作为模型系统，以展示不同种植模式下的林分发育，并结合美国太平洋西北部湿润生境的花旗松（*Pseudotsuga menziesi
关于不规则间距和集群种植对森林生产力和结构多样性影响的信息有限。研究人员探索了万寿菊（*Tagetes patula* L.）的发育作为模型系统，以展示不同种植模式下的林分发育，并结合美国太平洋西北部湿润生境的花旗松（*Pseudotsuga menziesii* (Mirb.) Franco）生产林进行了概念化。研究人员比较了两种可变种植模式（24株集群和4株集群）与正方形规则模式（在重复种植箱中）。在种植后和成熟期比较了空间模式，以及林分水平指标和最终干重，并使用林分结构统计来比较生产力和多样性。24株集群的空间结构保持到成熟期。4株集群在小尺度上保持了集群性，在大尺度上呈规则性。初始规则正方形间距在成熟期仍保持2 cm，但在更大尺度上与随机模式难以区分。主要发现包括：（1）大集群模式的总体平均方向指数更高，两种集群模式的空间复杂度指数更高；（2）小集群的社会等级（大小）平均混交指数更高；（3）规则正方形间距的平均优势度和平均分化度更高，但冠层体积复杂度和高径比更低。这种结构复杂性伴随植物组织（总重量、茎、叶、花重量）或植物生物计量参数（茎直度、冠率、冠体积、叶数和花数）的干重差异有限。本文在增加森林林分复杂度（可能不损害生产力）的背景下讨论了不规则种植万寿菊林分发育的结果。
**论文解读**
**研究背景、存在问题与研究意义**
人工林通常采用规则等距的单一栽培模式，如正方形或矩形网格，以最大化空间利用和初始生产力。然而，这种均匀种植导致林分结构单一，个体间竞争对称，限制了水平和垂直结构多样性。不规则或集群种植（如密集组团加宽间距）曾被少数研究探索，但其对森林生产力和结构多样性的长期影响证据不足。尤其在花旗松（*Pseudotsuga menziesii*）生产林中，可变密度种植能否在不显著降低木材产量的前提下增加林分结构复杂性，仍是未解问题。本研究以万寿菊（*Tagetes patula* L.）为模型系统，旨在快速模拟林分发育，检验初始种植模式（规则、小集群、大集群）对成熟期生物量、空间格局和结构多样性的影响，为森林经营提供理论依据。论文发表在《Forests》。
**研究内容与结论**
研究人员通过控制实验，在种植箱中设置三种重复的种植模式：规则正方形（2 cm网格）、小集群（4株1 cm间距组成集群，集群间3×4 cm网格）、大集群（24株2 cm六边形集群，集群间不规则间距）。比较了林分水平指标（基面积、二次平均直径、林分密度指数）、生物量（茎、叶、花干重）、植株形态（冠高、冠比、冠体积、高径比等），并采用空间点格局分析（Ripley's K函数、DCLF检验、MAD检验）和结构多样性指数（平均方向指数、大小分化、优势度、混交度、林分复杂度指数SCI）评估。结果显示：初始种植模式对总干物质产量影响有限，规则模式并未显著提高生产力；大集群模式保持聚集格局至成熟，小集群模式在小尺度聚集、大尺度规则，规则模式在2 cm尺度延续规则但大尺度趋向随机；结构多样性方面，规则模式产生更大的直径优势度和分化度，但冠体积复杂度（SCI）最低，集群模式具有更高的空间聚集度和冠体积复杂度。研究表明，可变密度种植可在不牺牲产量的前提下增加林分结构多样性，尤其集群模式有助于维持初始空间变异。
**主要关键技术方法**
本研究以万寿菊（*Tagetes patula* L.）为模型系统（种子来自Outside Pride, LLC），在50 cm×30 cm种植箱中设置三种种植模式：规则2 cm正方形网格（Regular-Square）、4株1 cm正方形集群（Small-Clumped，集群间3×4 cm）、24株2 cm六边形集群（Large-Clumped，集群不规则间距）。每模式2个重复，土壤为沙壤土与堆肥50%–50%混合（Puyallup Bark Supply Inc），在华盛顿大学温室中培育（日均温控制、遮阴、雾灌、手工浇水）。于18天（初期）和89天（成熟）记录植株坐标、高度、社会等级；成熟期破坏性取样，测量生物量（分茎直段、其他茎、叶、花干重）和形态指标（冠高、基径、冠宽、冠比、高径比等）。空间分析采用Ripley's K函数、Diggle-Cressie-Loosoore-Ford（DCLF）检验和最大绝对偏差（MAD）检验；结构多样性指数包括平均方向指数（MDI）、直径分化指数（Ti）、优势度（Di）、社会等级混交度（Mi）和林分复杂度指数（SCI冠高与冠体积）。所有分析基于R包spatstat和treespat。
**研究结果**
（1）**林分指标、生物量与植株结构测量（3.1）**：通过比较基面积、二次平均直径（QMD）、林分密度指数（SDI）及干重，发现种植模式间总产量差异有限，规则模式并未显著高于集群模式；大集群模式具有最高的基面积和总生物量之一，但所有模式死亡率均超60%。植株形态指标（冠高、冠比、冠体积等）无显著差异，但规则模式高径比显著较小，冠宽和冠体积数值较小。
（2）**实验初期空间格局（3.2）**：18天时，DCLF和MAD检验证实所有模式的初始空间分布与完全空间随机性（CSR）显著不同：大集群显著聚集（>2 cm），小集群在1 cm尺度聚集、3–4 cm尺度规则，规则模式在2 cm及其倍数尺度显著规则。
（3）**成熟期空间格局（3.3）**：89天时，大集群模式仍显著不同于CSR，保持聚集；小集群模式在小尺度（<2.5 cm）聚集、大尺度（>3 cm）规则，但个别重复差异较大；规则模式在2 cm尺度仍规则，但大尺度趋近CSR。结构多样性指标（表5）显示：大集群具有最高的平均方向指数（MDI>1.79，聚集态）和冠体积SCI；小集群具有最高的社会等级混交度（Mi）；规则模式具有最高的直径优势度和分化度，但冠体积SCI最低。
**讨论总结与研究结论**
讨论指出，初始种植模式对最终生物量影响甚微，这与其他植物（如落叶松、云杉、松树）的间距试验结果一致，暗示规则种植并非最大化生产力的必要条件。集群模式能维持初始空间变异到成熟，而规则模式在时间推移中更趋向随机。结构多样性差异表明，集群种植可增加冠层体积变异和空间复杂度，而规则种植加剧了大小分化但降低了冠层异质性。在森林管理方面，可变密度种植（VDP）为兼顾木材生产与生态目标提供了新思路，尤其适用于恢复性造林、民族林业（ethnoforestry）及结构多样化需求。初始空间格局的持久性意味着造林时可利用地形、土壤异质性进行靶向种植，甚至降低苗木成本。研究结论翻译如下：
**结论**：万寿菊林分发育、生产力和多样性指标展示了名为“可变密度种植”的新兴造林系统。初始种植模式通常维持到成熟期，但根据模式与空间尺度，向完全空间随机性靠近。种植模式影响成熟期林分多样性指标，表明初始间距对林分发育的关键作用。集群模式在成熟期得以保持，提示初始空间变异是成熟期结构复杂性的重要组成部分。令人意外的是，处理间生物量、基面积、最终密度（表1、表2）、高度、直径和冠体积（表S2）差异有限。可变与非规则人工林具有增加结构多样性的潜力，适用于恢复、民族林业和生产导向系统。
