整合灌木管理与恢复技术对南非灌木侵占牧场的恢复效果

《Grassland Research》：Effectiveness of integrated shrub management and restoration techniques for rehabilitating shrub-encroached rangelands of South Africa

　　

背景：灌木侵占（shrub encroachment, SE）驱动牧场退化，威胁生物多样性和饲草生产力。逆转SE灾难性影响取决于恢复工作的有效性。研究人员评估了在无或有补播草种（Panicum maximum Jacq. 和 Eragrostis curvula [Schrad.] Nees）混合的情况下，人工去除灌木Pteronia incana (Burm.f.) DC. 对南非东开普省Peddie地区牧场恢复的潜力。方法：处理包括（1）拔除并补播（UPR），（2）仅拔除（UPO），（3）砍除并补播（CR），（4）仅砍除（CO）以及（5）未处理对照（CTL），每个处理在北坡和南坡各设置三次重复。结果：所有处理中草本植物覆盖度均高于CTL，其中CR在北坡和南坡均显示相对较高的覆盖度。与CTL相比，恢复处理提高了植物密度、丰富度和多样性。坡向、处理和补播草种对生物量生产有显著的交互作用。北坡的CO处理中非补播禾草生物量比其他处理高出两倍。补播物种的响应因坡向而异：P. maximum在CR和UPR处理中于北坡的生物量（BP）比南坡高出近两倍，而E. curvula在CR处理中于南坡的生物量高于北坡。结论：无论采用何种恢复方法，灌木清除均促进了多样性和植物密度的恢复。然而，生物量生产和植被覆盖度取决于灌木清除方法、补播和坡向的相互作用。因此，草本植被恢复的决策应以恢复优先级的植被属性为依据。

### 研究背景与问题
灌木侵占（shrub encroachment, SE）是全球干旱及半干旱地区常见的土地退化形式，表现为灌木丰度、覆盖度和生物量增加，同时草本植被减少，导致生物多样性下降、土壤侵蚀加剧及牧场放牧潜力降低。在南非，约1000万至2000万公顷土地受到木本植物严重侵占，其中东开普省厚密植被生物群落中的矮生灌木*Pteronia incana* (Burm.f.) DC. 广泛侵占公共牧场。该灌木不仅不可口、对食草动物无营养价值，还通过冠层遮阴、化感作用及土壤结皮效应抑制草本植物再生，并促进土壤侵蚀。被动恢复（如仅清除灌木后依赖自然演替）往往耗时10-20年，且易发生二次入侵或灌木从种子库再生。因此，亟需探索整合灌木清除与草本植物补播的主动恢复技术，以加速草本植被恢复。然而，针对*P. incana*侵占牧场，尚无研究系统评估不同清除方法（砍除与拔除）与补播组合在不同坡向条件下的效果。研究人员在南非东开普省Peddie地区的Qeto Village公共牧场开展实验，旨在回答以下问题：（1）恢复处理能否有效恢复侵占地的草本植被？（2）灌木清除与补播的整合是否比单独清除效果更显著？（3）坡向是否影响恢复效果？该研究发表在《Grassland Research》。

### 主要关键技术与方法
研究地点位于东开普省Ngqushwa地区（海拔224 m，年均降雨量412 mm），土壤为浅层多岩石的膨胀性粘土，有机质低，易发生地表结皮和侵蚀。实验采用双因素完全随机区组设计，设两个坡向（北坡和南坡）和五种处理：拔除后补播（UPR）、仅拔除（UPO）、砍除后补播（CR）、仅砍除（CO）及未处理对照（CTL），每处理三个重复，共30个10 m×10 m样方。灌木清除后，补播处理手撒混合草种（*Panicum maximum* Jacq. 品种Gatton和*Eragrostis curvula* [Schrad.] Nees 品种Ermelo），随后轻压土壤。12个月后，通过0.25 m²样方（每个小区五个）调查草本植物组成、密度、丰富度、多样性（Shannon-Wiener指数）、基盖度（basal cover, BC，椭圆面积公式）、禾草与非禾草覆盖度及生物量（干物质，kg DM ha^-1）。采用广义线性混合模型进行方差分析，并利用Tukey检验进行多重比较。

### 研究结果
#### 草本植物组成
共记录19种草本植物。北坡UPR处理物种数最多（12种），以禾草为主（68.19%），*Aristida congesta*、*Digitaria eriantha*和非补播*P. maximum*占优。南坡UPR处理物种数（11种）高于CTL（6种），补播*E. curvula*为优势禾草（17.28%）。仅清除处理（UPO和CO）增加了先锋种（如*Eragrostis* spp.和*A. congesta*）的丰度。补播种在清除处理中表现良好，非补播种如*Helictotrichon turgidulum*仅存在于北坡富集地。

#### 植物密度、丰富度和多样性
坡向与处理交互作用不显著（p=0.865）。处理显著影响密度（p<0.001），UPR密度最高（217±14.8 株 m^-2），CTL最低（26±14.8 株 m^-2）。丰富度受坡向（p=0.004）和处理（p<0.001）独立影响，恢复处理间无显著差异，但均高于CTL（少5-7种）。多样性指数（1.19-2.15）在各恢复处理间相似，UPO使多样性增至CTL的两倍。

#### 植被与非植被覆盖度
禾草覆盖度受坡向×处理交互作用（p=0.007）。北坡所有处理禾草覆盖度均显著高于CTL；南坡仅UPR和CR显著高于CTL。北坡UPO禾草覆盖度是南坡的两倍。非禾草覆盖度仅受处理显著影响（p<0.001），CTL非禾草覆盖度是其他恢复处理的4-8倍。裸地覆盖度受坡向和处理独立影响（p<0.001），南坡UPO和CO的裸斑频率是北坡UPR、CR和CTL的2-3倍。基盖度存在显著交互（p=0.002），南坡各处理间无差异；北坡恢复处理的BC是CTL的12-31倍，其中CO的BC是UPR的两倍。

#### 生物量生产
坡向×处理×物种的三元交互显著（p=0.029）。北坡CO处理中非补播禾草生物量（1820 kg DM ha^-1）是其他处理的2倍以上。补播*P. maximum*在北坡UPR和CR的生物量是南坡UPR和CR的近两倍。*E. curvula*在南坡CR中的生物量最高（860 kg DM ha^-1），北坡CR和UPR次之（约570 kg DM ha^-1）。南坡CO的非禾草生物量是北坡CO的两倍以上。

#### 草本植被属性相关性
禾草覆盖度与BC（r=0.55）和生物量（r=0.53）呈中度正相关，与非禾草覆盖度呈强负相关（r=-0.69）。非禾草覆盖度与BC（r=-0.50）和裸地（r=-0.57）呈中度负相关。裸地覆盖度与生物量呈弱负相关（r=-0.28）。

### 讨论与结论
讨论部分指出，所有恢复处理均提高了物种多样性和密度，表明清除*P. incana*能缓解竞争，促进草本恢复。仅清除处理（特别是UPO）激活了原生种子库，使先锋禾草再生，但长期需禁牧以完成演替，否则可能引发侵蚀。补播处理（UPR和CR）在短期内有效增加了植物密度，尤其在北坡补播种（*P. maximum*和*E. curvula*）表现优良。在南坡，仅清除处理恢复效果差，需通过补播引入目标种。坡向显著影响恢复效果：北坡（温暖干燥）有利于C₄禾草（如*D. eriantha*）生长，南坡（凉爽）利于C₃植物（如*Karroochloa curva*）和非禾草。补播*E. curvula*在南坡CR中生物量最高，表明其适应性强。总体而言，整合灌木清除与补播可加速牧场恢复，但需因地制宜考虑坡向。

### 研究结论（翻译）
研究结果表明，恢复处理促进了草本植被恢复，其中灌木清除与补播的整合在南非半干旱牧场中更快地推动了恢复进程。然而，草本覆盖度和生物量对恢复处理的响应因坡向而异，表明在制定恢复管理计划时需考虑场地地理细节。本研究结果为设计灌木侵占管理和草本植被恢复奠定了基础，可用于制定植被保护与恢复相关政策。但本研究的短期性质限制了对恢复地长期植被动态的理解。因此，未来对植被变化的长期监测将提供更多关于演替群落动态的见解，并进一步指导适当的灌木管理与根除。研究人员还注意到，本研究在小样方尺度上进行，限制了对大尺度景观其他生态系统服务（如碳封存）的监测。因此，后续研究有必要在大尺度景观上监测恢复对长期植被变化的效应及其对碳封存和水-能平衡的影响。此类研究可结合遥感和机器学习，以确定恢复地植被随时间变化的影响。