《Marine Pollution Bulletin》：Physiological effects of zinc availability in the coral endosymbiont
Cladocopium goreaui in a continuous culture system
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本研究探讨锌对耐热共生藻Cladocopium goreaui RT 152生理的影响，发现锌缺乏导致生长受阻、叶绿素a和碳水化合物减少，恢复锌供应后指标回升。锌作为关键酶辅因子，影响光合作用和代谢，其缺乏引发铁、锰积累，而钴无法替代锌功能。结果为珊瑚礁恢复机制提供新insights。
约书亚·詹姆斯·N·维尔索拉（Joshua James N. Versola）| 艾琳·B·罗德里格斯（Irene B. Rodriguez）
菲律宾大学科学学院海洋科学研究所，迪利曼，奎松市，菲律宾
摘要
珊瑚礁的健康和恢复力在很大程度上取决于珊瑚整体生物体抵御环境压力和适应快速变化的环境条件的能力。其中心是宿主与其来自Symbiodiniaceae家族的光合共生体之间的共生关系，这种关系可能因营养限制、海水温度升高和其他压力因素而受到破坏。关于大量营养素对藻类共生体健康和适应性的影响已有大量研究。然而，关于包括微量元素在内的微量营养素的作用的研究仍然有限。锌（Zn）是参与光合作用和碳水化合物代谢的酶的关键辅因子，因此对光合生物的生长至关重要。在这项研究中，我们研究了一种耐热性的Symbiodiniaceae菌株Cladocopium goreaui RT 152，在连续培养条件下探讨了锌对其生理的影响。锌的可用性影响了其生长：在锌供应受限（0.1 nM）的情况下，细胞密度降低，而在锌供应增加后细胞密度又得以恢复。细胞密度的下降伴随着叶绿素a和碳水化合物水平的降低，这两种情况在锌供应充足（10 nM）时得到了改善。锌的减少引发了细胞内铁（Fe）和锰（Mn）含量的增加，这可能是作为一种补偿反应。相比之下，钴（Co）的含量保持不变，表明它不能替代这种甲藻关键金属酶中的锌。这些发现揭示了Cladocopium goreaui对微量元素变化适应性反应的机制，并有助于更深入地理解其作为藻类共生体的功能恢复力。
引言
珊瑚礁的整体健康和恢复力主要取决于珊瑚整体生物体的适应性：这是一个由珊瑚动物及其相关微生物组成的复杂生态单元（Thompson等人，2015；Mote等人，2021）。珊瑚整体生物体成功的关键在于珊瑚宿主与来自Symbiodiniaceae家族的光合甲藻之间的共生关系，其中一些甲藻可能自由存在或与刺胞动物共生（Jones等人，2008；Ziegler等人，2016）。宿主为共生体提供庇护所和持续的营养供应，从而通过提供光合作用和其他必需生化过程所需的大量和微量营养素来调节它们的生长（Williams和Patterson，2020）。作为回报，Symbiodiniaceae产生光合产物，这些产物与宿主和其他整体生物体成员共享，为珊瑚的生长和代谢过程提供能量（石珊瑚骨骼生成的生理学，2015）。
在稳定的环境条件下，珊瑚与Symbiodiniaceae之间的互利相互作用能够高效运作，但在暴露于高温或高光照强度等压力因素时可能会崩溃（Suggett和Smith，2020；Van Oppen和Lough，2018）。人为影响如海洋酸化和营养富集（富营养化）进一步加剧了这些热应力，导致珊瑚礁覆盖率的下降以及这些生态系统提供的关键生态服务的破坏（Allemand和Osborn，2019）。这些因素会导致活性氧（ROS）等氧化剂的过量产生，从而损害细胞结构，最终导致共生体被排出，这种现象被称为珊瑚白化（Adv. Photosynth. Respir.，2020）。为了缓解热应力和光照压力，珊瑚整体生物体会采用多种抗氧化防御机制，包括产生酶、热休克蛋白和类似霉菌孢子的氨基酸等化合物（Downs等人，2002；Rosic和Dove，2011）。一些珊瑚表现出一种称为“共生体转换”的机制，其中更耐热的Symbiodiniaceae物种变得占主导地位，取代了通用型或更敏感的菌株（Newkirk等人，2020；Wang等人，2022a）。
大量营养素在光合作用中的作用已被广泛研究和记录（R?decker等人，2015）。然而，关于微量元素的作用及其对Symbiodiniaceae生长的影响仅在一些研究中进行了探讨。虽然有关铁（Fe）、锌（Zn）、锰（Mn）等必需金属在生物系统中的信息很多，但关于金属可用性如何影响珊瑚整体生物体生长和适应性的信息仍然不足（Versola等人，2025；Rodriguez等人，2016a；Rodriguez和Ho，2017；Schoffman等人，2016a；Rodriguez和Ho，2018a；Reich等人，2020；Reich等人，2021）。微量元素在Symbiodiniaceae中至关重要，因为它们的光合系统中含有金属酶、抗氧化防御机制、DNA和RNA的合成与修复、电子传递链等（Morel等人，2003；Manic等人，2024）。此外，这些微量元素作为催化剂或反应中心，在大量营养素的吸收和运输中起着关键作用（Riordan，1977）。对另一种Symbiodiniaceae物种Fugacium kawagutii的研究表明，其金属需求顺序为：Fe > Zn > Mn > Co > Ni > Cu，因为许多生化过程需要铁和锌（Rodriguez和Ho，2018b）。
锌的可用性在调节Symbiodiniaceae物种的生长和生理表现中起着关键作用。作为碳酐酶、碱性磷酸酶和超氧化物歧化酶（SOD）等关键酶的辅因子，锌对于碳固定、磷（P）的获取以及减轻氧化应激至关重要，这些都是光合作用和宿主-藻类共生关系所涉及的基本过程（Wang等人，2022b；Ferrier-Pagès等人，2018；Jiao等人，2023）。在海洋环境中，由于有机配体的络合作用和微生物的生物吸收，贫营养水域中的锌可用性通常较低（海洋中的锌，2002）。此外，来自大气尘埃或陆地径流的锌输入在珊瑚礁区域通常很少或零星，进一步加剧了微量元素的有限性（Blanckaert等人，2022）。
在这项工作中，我们研究了锌的可用性对Cladocopium goreaui RT 152生理的影响，重点关注生长、叶绿素a和碳水化合物组成以及培养条件下的细胞金属含量。Cladocopium goreaui被认为是耐热性较强的Symbiodiniaceae物种之一，在经历热应力的珊瑚中经常被观察到（LaJeunesse等人，2018）。先前的研究表明，C. goreaui能够在热应力条件下维持光合作用性能和细胞完整性，因此该物种在印度-太平洋地区的造礁珊瑚中占主导地位，尤其是在温度升高或频繁发生白化事件的环境中（Liang等人，2025）。我们的结果可能有助于了解锌的作用及其可用性对内共生体的影响，并提供有关这种微量营养素如何影响珊瑚整体生物体健康的信息。
连续培养条件和生长监测
我们使用了一个连续培养系统（化学计量器），在12:12的光照-黑暗周期下进行培养，光照强度为200 ± 10 μmol photons m?2 s?1，温度保持在28 ± 0.5 °C，以控制Cladocopium goreaui的非无菌培养条件。所有材料在使用前均用10% HCl酸洗、超纯水冲洗并煮沸消毒。使用一个10升的聚碳酸酯（PC）容器作为含有微量金属的培养基来源，该培养基通过以下方法制备
结果
所有Cladocopium goreaui培养物的接种密度约为2000细胞/mL?1，并在60天内监测细胞密度的变化。在第一阶段，高锌条件下细胞密度达到约135,000细胞/mL?1（图1）。当过渡到低锌可用性（第二阶段）时，细胞密度逐渐下降，第42天时降至约50,000细胞/mL?1
讨论
从机制上讲，依赖锌的碳酐酶加速了二氧化碳和碳酸氢盐的转化，增加了RuBisCO（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）的无机碳供应，支持了有效的碳固定（Aizawa和Miyachi，1986；Blikstad等人，2023）。对于C. goreaui来说，由于其高光合能力和对碳酸氢盐运输途径的依赖，锌的需求可能尤为重要。
结论
本研究表明，锌的可用性是珊瑚内共生体C. goreaui的代谢、生理和细胞内金属动态的关键驱动因素。锌的缺乏影响了光合作用性能、色素合成和碳水化合物的产生，并伴随着其他微量元素吸收和分布的显著变化。重新引入锌促进了生理的协调恢复，表现为光合效率的恢复
CRediT作者贡献声明
约书亚·詹姆斯·N·维尔索拉（Joshua James N. Versola）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原始草稿，可视化，验证，项目管理，方法学，正式分析，数据管理，概念化。艾琳·B·罗德里格斯（Irene B. Rodriguez）：撰写 – 审稿与编辑，验证，监督，项目管理，资金获取，概念化。
资助
本研究得到了菲律宾大学系统 – Balik PhD计划（OVPAA-BPhD-2019-03）的资助。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
