哥伦比亚淡水鱼适宜栖息地与现有保护区域之间的空间差异

《Diversity and Distributions》：The Spatial Discrepancy Between Colombian Freshwater Fish Suitable Habitats and Existing Protected Areas

　　**摘要**

**目的**
随着人类活动对淡水生物多样性的压力不断增加，一个重要问题随之浮现：在保护区中，淡水生物多样性得到了多好的保护？我们通过研究新热带生物多样性热点地区的淡水鱼类种群来探讨这一问题，旨在估计：（i）现有保护区对鱼类种群的覆盖程度；（ii）替代的保护区配置在多大程度上有可能增加受保护的鱼类物种数量。

**地点**
哥伦比亚及其邻国。

**方法**
首先，我们整理了1313种淡水鱼类的238,278个地理分布记录，并通过统一命名法和修订地理参考坐标来清洗这些物种数据。利用GMTED数字高程模型，我们绘制了河流网络并提取了作为分析空间单元的38,150个子流域。接着，我们采用集合物种分布模型来预测各鱼类物种在研究区域内的潜在适宜栖息地。最后，通过空间优先级分析（具体来说是整数线性规划），确保新划定优先区域内每种鱼类适宜栖息地的30%得到保护。

**结果**
我们发现，新划定的优先区域与现有保护区的重叠面积仅为25.2%。值得注意的是，所需的保护面积与现有保护区相当，但这反映出两者之间存在显著的空间不匹配。此外，研究发现，特别是在马格达莱纳-考卡和太平洋-乔科流域，特有物种和受威胁物种为新划定的优先区域做出了重要贡献，这些区域对于该地区的有效淡水鱼类保护至关重要。

**主要结论**
我们的研究结果突显了哥伦比亚淡水生物多样性保护与保护区之间的巨大差距，并为如何整合具有高生态价值但人为影响较小的区域提供了指导。

### 1. 引言
全球范围内的淡水生物多样性正在下降，淡水鱼类的种群减少速度比陆地或海洋生物群更快（Loh等人，2005；Strayer和Dudgeon，2010）。多种人为因素影响着淡水生态系统，例如栖息地变化和破坏、筑坝、土地利用变化、污染、气候变化、入侵物种以及渔业捕捞（Dudgeon等人，2006；Tickner等人，2020）。遏制这一负面趋势并扭转现状仍然是自然保护的重点（Albert等人，2021；Haase等人，2023；Harper等人，2021）。尽管存在争议，保护区仍是保护生物多样性的基石（Margules和Pressey，2000），但保护区的建立并不意味着影响生物多样性的关键威胁已经得到有效缓解（Hilborn，2016）。例如，如果一座不可通行的水力发电坝是导致某种迁徙物种灭绝的根本原因，那么即使建立了保护区，如果大坝依然存在，该物种及其种群也无法恢复。此外，现有的保护区大多在设立时并未考虑淡水生物多样性问题，而是主要关注陆地或海洋生物多样性的保护（Suski和Cooke，2007；Watson等人，2014）。此外，许多保护区位于偏远且难以到达的地区，而不是生物多样性热点地带，以避免人们因失去进入权而产生的反对（Relano和Pauly，2023），或者在管理上存在大量例外情况（例如，允许使用特定工具或特定时间的捕鱼活动），这可能导致保护区沦为“纸面上的公园”（Di Minin和Toivonen，2015），尤其是在缺乏规则执行的情况下（Edgar等人，2014）。过去几十年里，保护区的面积一直在稳步扩大，未来也建议进一步扩大（《生物多样性公约》（CBD），2020；Deinet等人，2020；Dinerstein等人，2017）。这就提出了一个问题：保护区在多大程度上能够覆盖淡水生物多样性？以及应该在哪里建立新的淡水生物多样性保护区？

南美洲，尤其是哥伦比亚，是一个淡水生物多样性热点地区，拥有丰富的淡水鱼类种群，其中包含许多特有物种（Reis等人，2016）。在新热带地区的6200种淡水鱼类中，约有26%（即1616种）在哥伦比亚有分布记录，其中374种为哥伦比亚特有（Albert等人，2020；DoNascimiento等人，2021）。哥伦比亚多样的淡水鱼类生物多样性源于其独特的生物地理位置和历史（Albert等人，2020；Jézéquel等人，2020a）。大部分哥伦比亚特有淡水鱼类物种分布在安第斯山脉地区（Tognelli等人，2019）。哥伦比亚的淡水鱼类多样性可作为其整体生物多样性的代表（Collen等人，2014），但这种多样性同样受到威胁，原因包括商业或观赏性捕鱼的过度开发、森林砍伐导致的土地利用变化、农业污染、非法采矿或城市扩张带来的污染、筑坝河流改造以及外来物种的引入（Bezerra等人，2019；Palacios-Torres等人，2020；Reis等人，2016）。未来气候变化可能会给哥伦比亚的淡水生态系统带来更大的压力（Tognelli等人，2019）。关于哥伦比亚全国范围内淡水鱼类生物多样性的空间分布模式和保护状况，目前了解甚少（Barletta等人，2010；Lasso等人，2016；Portocarrero-Aya和Cowx，2016；Urbano-Bonilla等人，2018）。这种知识不足阻碍了现有保护区的评估（即它们保护的生物多样性范围）以及新保护区的空间布局（即最佳保护地点）（Miqueleiz等人，2020）。Tognelli等人（2019）和Miqueleiz等人（2020）特别指出了关于淡水物种分布和特有性模式的知识缺口，这导致了该地区在保护方面的重大不足。哥伦比亚的生物多样性保护战略在很大程度上依赖于保护区（Negret等人，2020）。哥伦比亚的国家保护区系统（SINAP）以及其他地区和地方层面的保护区，无论是私有的还是公共的，涵盖了约316,000平方公里的面积，占该国领土的27.6%（Protected Planet，2024；UNEP-WCMC和IUCN，2024）。其主要目标是通过有效管理陆地和海洋生态系统来实现全球保护目标。直到最近几年，哥伦比亚才开始设立专门针对淡水生态系统的保护区，例如选择覆盖整个流域的保护区，如比塔河的拉姆萨尔湿地（Suárez等人，2021）。然而，目前尚不清楚在哥伦比亚的国家保护区网络中，淡水生物多样性的覆盖程度如何（Aldana-Domínguez等人，2017）。考虑到淡水生态系统可能被纳入陆地保护区，或者间接地被包含在内（例如河流作为非保护区的边界），哥伦比亚的保护区在多大程度上真正体现了淡水生物多样性（Miqueleiz等人，2020；Quenta-Herrera等人，2022）？历史上，哥伦比亚的保护区主要设立在偏远且物种丰富的地区，人类活动较少，主要集中在亚马逊或奥里诺科地区（Forero-Medina和Joppa，2010）。虽然Tognelli等人（2019）指出安第斯山脉地区的特有鱼类物种与保护区之间的重叠程度较低，但Nogales等人（2023）报告称亚马逊流域内一个子流域的保护区较好地反映了淡水生物多样性。由于缺乏坚实的基础和从地区到国家层面的数据，基于充分信息的决策仍然具有挑战性。此外，全球评估显示不同生态系统类型中淡水生物多样性的代表不足，以及保护区之间的连通性存在缺口（Gavioli等人，2023；Grantham等人，2017；Miqueleiz等人，2023；Tao等人，2023）。空间优先级分析可以用于应对这一挑战，它是系统保护规划（SCP，Margules和Pressey，2000）的重要组成部分，旨在以最具成本效益的方式找到最优的空间区域网络，以实现栖息地或物种的长期持续存在。通过这种方法，可以确定实现预定义保护目标所需的区域（即优先区域），并选择具有相应生物多样性特征的规划单元（如子流域），这些单元有助于实现保护目标（Hermoso等人，2011）。理想情况下，这些生物多样性特征（如物种分布）应在整个研究区域内全部可获取（Dolezsai等人，2015）。然而，在现实世界中，我们对许多地区的物种分布模式了解不完全，这被称为“华莱士缺口”（Bini等人，2006）。这一挑战也适用于哥伦比亚的鱼类群，许多物种的分布范围尚不清楚（Bogotá-Gregory等人，2020；Portocarrero-Aya和Cowx，2016；Urbano-Bonilla等人，2018）。物种分布模型（SDMs）提供了一种可能的解决方案，它们通过关联特定地点的环境因素来关联物种在空间和时间上的实际出现情况，进而预测研究区域内的潜在适宜栖息地（Elith和Franklin，2013）。近年来，随着计算能力的提升和空间明确的环境及物种分布数据的可用性增加，SDMs的使用日益广泛（Araújo等人，2019）。在淡水生态学领域，研究人员已经将物种的纵向连通性纳入建模过程（Radinger和Wolter，2014）。在保护规划方面，SDMs提供了研究区域内物种栖息地适宜性的全面信息（Bini等人，2006；Domisch等人，2019）。我们的目标是：（i）绘制哥伦比亚淡水鱼类群的空间分布图；（ii）划定至少覆盖每种鱼类潜在适宜栖息地30%的优先区域——遵循“30×30”保护目标（CBD，COP 15）；（iii）比较这些新划定的优先区域与哥伦比亚现有保护区的空间代表性。我们预期：（i）物种分布模型能够再现亚马逊和奥里诺科河流域的主要鱼类丰富模式；（ii）哥伦比亚现有保护区与新划定优先区域之间的重叠程度较低；（iii）物种的特有性和受威胁状况在划定这些区域方面具有重要作用。为了验证这些假设，我们 моделировали 1313种鱼类（包括237种特有物种）的适宜栖息地，并将这些适宜栖息地作为空间优先级的依据。我们指出了新划定优先区域与现有保护区在保护淡水鱼类种群方面的明显差异，并讨论了这些新划定优先区域对哥伦比亚淡水生物多样性保护的更广泛影响。

### 2. 方法
**2.1 一般工作流程**
一般工作流程分为四个步骤：首先，我们（i）绘制河流网络及其对应的子流域，并将鱼类分布记录汇总到各子流域；然后（ii）使用集合物种分布模型来预测每种物种的适宜栖息地概率；接着（iii）计算出能够满足特定保护目标的新划定优先区域（包括现有保护区的情形）；最后（iv）将新划定的优先区域与哥伦比亚现有保护区网络进行比较，以评估哥伦比亚淡水鱼类群的保护缺口。

**2.2 研究区域**
哥伦比亚位于南美洲西北部边缘，西濒太平洋，北接加勒比海，是新热带地区最富饶的淡水系统交汇处，包括亚马逊和奥里诺科河流域（图1）。该地区的气候深受高海拔梯度（0–5775米）的影响，从热带湿润低地到横贯全国的三条山脉的安第斯山脉都有分布（Murcia等人，2013）。这些地形特征结合湿润的热带气候，形成了多样的淡水栖息地（Anderson和Maldonado-Ocampo，2011）。图1显示了SDMs建模的范围；蓝色线条表示建模域的范围，红色线条表示研究区域的范围，黑色线条表示行政边界，灰色渐变表示海拔梯度（以米为单位），阴影颜色代表流域（基于r.stream.basins（GRASS Development Team，2022）的概念图，参考Reis等人，2016）。我们应用了两个空间范围：（i）较大的建模域（图1中的蓝色边界）和（ii）空间优先域（图1中的红色边界），即研究区域。研究区域包括哥伦比亚及其邻近国家巴西、厄瓜多尔、秘鲁和委内瑞拉（图1中的红色边界）。虽然我们专注于哥伦比亚的鱼类种群，但建模域超出了哥伦比亚的边界，以便在后续的物种分布建模中考虑更广泛的环境梯度，并探讨跨国河流的纵向连通性。该地区的特点是拥有三大主要流域：亚马逊流域、奥里诺科流域和马格达莱娜-考卡流域，以及两个由多个具有相似生物地理特征的沿海流域组成的次级流域：太平洋-乔科流域（毗邻太平洋）和北部的加勒比河流流域（最终流入大西洋）（图1，Reis等人，2016年）。需要注意的是，只有马格达莱娜-考卡流域完全位于研究区域内。

2.3 河流网络描绘
我们首先使用1平方公里分辨率的全球多分辨率地形高程数据（GMTED）数字高程模型（Danielson和Gesch，2011年）来绘制河流网络，该数据来源于http://www.earthenv.org/topography（Amatulli等人，2018年）。随后，我们将OpenStreetMap上的南美洲水道信息导入到地形模型中（OpenStreetMap贡献者团队，2022年）。我们使用GDAL工具将数据重新采样到1公里的分辨率（Rouault等人，2024年），以确保河流路径的正确性，特别是在河口区域，并在GRASS-GIS软件中应用了r.watershed函数（Neteler等人，2012年）进行进一步处理。我们设定的河流起始识别阈值为上游90个网格单元，相当于最小集水面积为90平方公里。接着，我们使用r.stream.basin函数提取出整个流域中的子流域作为后续分析的空间单元。最终我们识别出38,150个子流域，平均每个子流域的面积为153平方公里，这些子流域被用作研究中的规划单元。

2.4 鱼类分布数据
我们汇总了来自5个数据源的1,313种哥伦比亚淡水鱼类的238,278个独特的地理分布记录：全球生物多样性信息网络（GBIF，2024年）、FishNet2（2024年）、Species Link Network（Thiers等人，2022年）、整合数字化生物样本库（iDigBio，2024年）以及Prada-Pedreros等人（2018年）提供的哥伦比亚分类学家专家数据。我们首先使用R语言的‘rfishbase’包中的validate()函数（Boettiger等人，2012年）核对并修正了物种名称中的拼写错误。之后，我们将这些物种信息与哥伦比亚淡水鱼类清单（DoNascimiento等人，2021年）进行比对，以确保后续分析使用的是正确的鱼类分布点。这些数据包括55个鱼类家族、237种哥伦比亚特有物种，以及69种被国际自然保护联盟（IUCN，2021年）列为受威胁的物种。其中，1种被列为极危物种，11种为濒危物种，35种为易危物种，22种为近危物种（详见表S1中的完整物种列表）。共有29种鱼类既为哥伦比亚特有物种，又属于上述IUCN威胁等级中的某一类别。我们将所有分布记录汇总到相应的子流域中，并去除了重复记录。有6种鱼类因仅在一个子流域内有分布记录而被排除在物种分布模型之外。然而，在空间优先级评估中，我们将这些鱼类所在的子流域视为适宜栖息地。

2.5 处理纵向连通性
为了处理子流域之间的纵向连通性，我们采取了以下措施：(i) 为物种分布建模准备了特定物种的网络距离层；(ii) 为空间优先级评估创建了所有子流域之间的距离矩阵。对于每种鱼类，我们计算了每个包含分布点的子流域（对应于一段河流）与其他所有相连河流段之间的距离。首先，我们将含有分布点的河流段对应的栅格单元值设为1，其他所有河流栅格单元值设为0，剩余的陆地和海洋栅格单元值设为NoData（NA）；这些区域表示鱼类无法通过的区域。然后我们使用R语言的‘raster’包中的gridDistance()函数（Hijmans，2018年）计算这些值为1的栅格单元与值为0的栅格单元之间的距离。接着我们将距离值转换为0-1的范围内，以便将这一距离信息用于(i)按比例降低那些位于较远区域的模型预测结果的影响力，或(ii)剔除那些目标物种未被观测到的孤立流域中的预测值。具有鱼类分布数据的规划单元的栖息地适宜性在处理过程中保持不变。在空间优先级评估中，所有子流域之间的河流连接性被纳入了选择过程（Hermoso等人，2011年）。通过这种方式，每个子流域都能“知道”自己与哪些子流域相连（Domisch等人，2019年）。这一计算过程从下游最远的子流域开始，逐向上游进行，直到没有更上游的子流域为止。由于计算限制，我们设置了子流域之间的河流网络距离上限为200公里。这一功能现在可以通过R语言的‘hydrographr’包中的get_all_upstream_distances()函数来实现（Schürz等人，2023年）。尽管水坝和水障碍物对鱼类分布有重要影响，但由于缺乏关于水坝及其对鱼类通行的标准化数据，我们在研究中并未考虑这一因素。

2.6 环境预测因子
我们选择了地形、气候、土地覆盖和水文环境预测因子，所有这些因子的分辨率均为1平方公里。气候数据来源于CHELSA-Bioclim v. 2.1数据集（Karger等人，2017年），该数据集包含1981-2010年的高分辨率全球温度和降水数据。地形和土地覆盖数据来自EarthEnv项目（Amatulli等人，2018年；Tuanmu和Jetz，2014年）。我们使用GRASS GIS中的r.stream.order函数（GRASS开发团队，2022年）创建了所有与河流相关的地形预测因子。最后，我们从FLO1K数据集（Barbarossa等人，2018年）中获取了1960-2015年的平均流量数据，并计算了对数值流量。从大量预测因子中，我们通过排除相关性系数r≥|0.7|的因子（Brunner等人，2024年），并选择了一些在先前研究中常用于预测淡水鱼类空间分布的因子（Barbarossa等人，2021年；Buisson等人，2008年；Hermoso等人，2015年；Kuemmerlen等人，2014年），从而筛选出了用于建模的子集。然后我们使用GRASS GIS中的r.univar函数将所有数据汇总到子流域中，并使用R语言的scale()函数对数据进行归一化和中心化处理。在模型中总共使用了13个环境预测因子（见表1）。

2.7 物种分布建模
我们使用了‘biomod2’ R包（Thuiller等人，2009年）以及一种基于四种算法的加权集成技术：广义线性模型（GLM）、随机森林（Random Forest）、最大熵算法（MaxEnt）和分类树分析（CTA）。由于缺乏缺失数据，我们在每次模型运行中随机生成了10,000个背景点。对于每次运行，数据被随机分为70%用于模型训练，30%用于测试（Araújo和New，2007年）。模型性能通过True Skill Statistic（TSS）标准进行评估（Thuiller等人，2016年）。我们采用Araújo等人的方法（2011年），仅保留TSS分数大于0.4的模型，并根据每个模型的TSS分数对其进行加权处理，最终形成了1307种鱼类×4种算法×10次重复运行的结果，共计52,280个个体模型预测结果。SDM的输出是每个子流域内每种鱼类栖息地适宜性的概率值（范围从0到1）。对于每种鱼类，我们将TSS阈值以下的概率设为0，高于阈值的概率保持不变，从而生成了一个半二进制的适宜栖息地地图（参见Domisch等人，2019年）。这种方法的优点是减少了低概率值的累积影响。我们还将每个子流域的概率值与河流连通性信息相乘，以考虑鱼类可游动的路径。将概率值转换为半二进制地图，并结合距离信息，可以减少空间优先级评估中不适宜且无法到达的子流域的数量，从而降低不确定性。

2.8 空间优先级评估
在空间优先级评估中，我们使用了Gurobi优化器软件（Gurobi Optimization，2024年；Hanson等人，2024年）中的整数线性规划方法。空间优先级评估旨在实现保护目标，同时尽量减少人类活动影响较大的区域的选择，从而提高优先区域保护工作的有效性（Linke等人，2019年）。具体来说，我们为求解最小化问题创建了一个目标函数（Hanson等人，2024年）。该函数考虑了每个规划单元（即子流域）的(i)个体物种栖息地适宜性预测（作为生物多样性指标）和(ii)成本信息（以人类足迹指数HFI表示，可作为栖息地完整性的替代指标，Venter等人，2016年），以及(iii)子流域的面积（以平方公里为单位）。对于成本信息，我们假设(i)某个子流域的HFI较高意味着恢复其自然状态的成本较高，而且较大的子流域如果被列为保护对象，其管理成本也会更高。我们对每个子流域的成本值进行了归一化和中心化处理。我们使用prioritzr包中的add_min_set_objective()函数（Hanson等人，2024年）设置Gurobi优化器来最小化目标函数。我们还添加了连通性约束，以强调优先区域之间的纵向连通性，其中add_boundary Penalty()函数通过增加成本来惩罚分散的、在水电上不相连的优先区域。较小的规划单元（子流域）在优先级方案中受到优先考虑，因为我们假设较大的单元会增加管理和保护成本（通过add_linear_penalties()函数实现）。在经过多次测试和结果可视化检查后，我们确定了这些惩罚措施的具体参数。这些惩罚措施有助于平衡聚集和分散的优先区域，以及规划单元的大小。我们使用add_relativetargets()函数为每种鱼类选择了20%、30%、40%和50%的不同保护目标占比。这意味着对于每个目标，我们会重新运行模型，同时保持其他参数不变。每个目标代表需要在优先区域中覆盖的适宜栖息地的比例（例如，30%的适宜栖息地）。这些目标的设定旨在涵盖不同的保护目标：30%的目标符合2022年蒙特利尔生物多样性公约（CBD，COP 15）设定的到2030年的土地和海洋保护目标；50%的目标反映了民间社会组织和科学家们提出的保护地球上每种现有栖息地类型一半面积的呼吁（Dinerstein等人，2017年）。需要注意的是，“保护”一词在这里是广义使用的，即受保护区域不一定是指严格意义上的禁渔区，而是可以在符合可持续利用规定的前提下进行管理的区域。我们为计算设置了10%的优化余量，以平衡计算时间和结果精度之间的平衡。总之，空间优先级评估旨在划定新的优先区域，这些区域(i)能够实现特定的鱼类保护目标，(ii)具有最低的总HFI值（避免人为影响较大的区域），(iii)倾向于选择较小的子流域，(iv)在空间上连续相连，从而满足哥伦比亚淡水鱼类的保护需求。空间优先级评估的结果是判断某个规划单元是否满足目标函数的判断依据。在此阶段，我们没有固定任何保护区，以提供最大的灵活性（Domisch等人，2019年）。我们还通过锁定哥伦比亚现有的保护区（数据来自Protected Planet数据库，2024年）来进行了空间优先级评估。该研究包括了根据IUCN和CBD标准划分的该地区所有保护区（联合国环境规划署-世界保护监测中心，2019年）。随后，我们估算了为实现保护目标所需的额外规划单元的数量。由于保护区和子流域在空间上并不完全对齐，我们使用`addLocked_in_constraints()`函数定义了“固定规划单元”——这些子流域至少覆盖了现有保护区的50%（即这些是“必须保留”的子流域）。在“固定规划”方案中，我们采用了与“自由选择”空间优先级方案相同的设置和保护目标。然后，我们将自由选择方案和固定规划方案下的空间范围和分布与现有的保护区进行了比较。新划定的优先区域被用来与研究区域内的现有保护区进行对比。此外，我们还评估了新划定优先区域内主要流域的覆盖情况，以及这些子流域的斯特拉勒流阶（Strahler 1957）等级。我们展示了30%目标的结果，并将其他目标的结果引用到了附录S1和S2中。

**3 结果**

**3.1 模型评估得分**

空间多样性模型的评估得分范围为：TSS得分在0.668到1之间（均值±标准差为0.929±0.061），接收者操作特征（ROC）曲线得分在0.921到1之间（均值±标准差为0.987±0.012），这表明模型的整体准确率较高。

**3.2 鱼类栖息地适宜性预测**

在我们的研究区域内，亚马逊盆地的物种数量最多，且这些物种有适宜的栖息地。在所有物种中，73%（964种）在亚马逊盆地内有一个或多个具有适宜栖息地的子流域（图2A）。其次是奥里诺科盆地，其中69%的物种（904种）具有适宜的栖息地，其中还包括一个拥有最多适宜栖息地物种数量的子流域（437种；图2B）。每个子流域适宜栖息地数量较多的空间模式沿着奥里诺科河及其较大的支流分布，例如梅塔河。我们在亚马逊盆地也观察到了这种模式，亚马逊河以及与内格罗河和马德拉河的交汇处具有最高的栖息地适宜性叠加值。马格达莱纳-考卡盆地、太平洋-乔科盆地和加勒比盆地的部分区域，适宜栖息地的物种总数较少，分别为255种、185种和193种。

**3.3 空间优先级排序**

最终确定的优先区域覆盖了每个物种适宜栖息地的30%，共包括2426个子流域，分布于整个研究区域，总面积为336,167平方公里（占研究区域的14.4%；图3）。在哥伦比亚境内，有1532个子流域被新划分为优先区域，面积达到214,943平方公里，占哥伦比亚领土的18.8%。其余894个子流域位于邻近的巴西、秘鲁、委内瑞拉和厄瓜多尔境内，面积约为121,596平方公里。

**3.4 与现有保护区的比较**

现有保护区与新划定优先区域之间的空间重叠率为25.2%。在研究区域内，共有84,688平方公里（其中51,604平方公里位于哥伦比亚境内）的优先流域与现有保护区网络重叠（图4）。紫色表示新划定的优先区域，绿色表示来自世界保护区数据库（Protected Planet 2024）的现有保护区。地图投影采用WGS 84坐标系统。

**4 讨论**

我们的研究评估了1313种哥伦比亚淡水鱼适宜栖息地的空间分布，这些分布符合新热带地区的已知核心-边缘物种丰富度模式（Albert等人，2020年；Boschman等人，2023年）。研究结果支持了我们的假设：（i）适宜栖息地最多的物种分布在奥里诺科河和亚马逊河及其主要支流的大型流域中，这些流域靠近南美洲大陆的核心区域，也具有最高的淡水鱼类物种丰富度（Dagosta等人，2021年）。此外，（ii）实现保护个别物种分布的30%目标需要研究区域的14.4%，而新划定的优先区域与现有保护区的重叠仅为25.2%。另外，（iii）鉴于特有物种和受威胁物种占据独特的栖息地且分布范围有限（Barletta等人，2010年），它们在新划定优先区域的划分中尤为重要。值得注意的是，保护哥伦比亚鱼类所需的区域面积接近现有保护区的覆盖范围，但实际上这些现有保护区的空间分布仅涵盖了部分适宜栖息地的物种。因此，这质疑了现有保护区在保护淡水鱼类方面的效率。我们建模方法的优势在于其全面性，涵盖了哥伦比亚大部分淡水鱼类的生物多样性，同时特别关注了分布范围较小的特有物种和受威胁物种。此外，该方法能够缓冲数据不足的物种的威胁状态不确定性，或在气候变化或其他人为影响下适宜栖息地可能发生的变化，因为它通过一系列相互连接的优先区域来针对所有物种（Dinerstein等人，2017年）。研究表明，所谓的“伞形保护概念”在保护哥伦比亚生物多样性方面效果不佳，因为这种保护方式往往只关注旗舰物种或特定类型的生态系统，从而导致更多共存物种未能得到保护（Roberge和Angelstam，2004年）。通过整合流域连通性和社会经济因素，我们能够确定哥伦比亚国家层面适合淡水鱼类保护的相关区域。

**4.1 新划定优先区域的分布**

我们的结果显示，为实现30%的保护目标所需的子流域遍布所有流域（图1）。奥里诺科盆地包含最多的新划定优先区域（908个），这反映了该盆地内物种数量多和特有物种数量多的特点。这一流域中特有物种比例较高，是由于北安第斯山脉在晚中新世和上新世时期的抬升导致栖息地破碎化和隔离，以及一般的核-边缘特征（Cassemiro等人，2023年），使得这些特有物种演化出了不同的生态位和结构各异的栖息地类型。新划定的优先区域需要覆盖这些空间多样化的栖息地，从而将更多特有物种所在的子流域纳入保护网络。这与那些能够容忍更广泛环境因素的通用物种或栖息地条件相似的物种形成对比，在这些情况下，可以用有限的栖息地适宜性区域来满足所有鱼类物种的需求。我们在研究区域的亚马逊盆地部分观察到这一趋势：虽然这里的物种总数与奥里诺科盆地相当（964种），但特有物种数量较少（47种），优先处理的子流域也较少（744个）。在亚马逊盆地，物种主要分布在亚马逊河主干流附近（Bogotá-Gregory等人，2020年），在这些区域中，只有12%的面积被划入新划定优先区域（图3D）。相比之下，马格达莱纳-考卡盆地虽然只有255种淡水鱼类，但需将32%的流域面积划为优先区域。马格达莱纳-考卡盆地不仅特有物种和受威胁物种数量较多，新划定优先区域的占比也较高。加勒比盆地的物种丰富度最低，特有物种较少，新划定优先区域的比例也最低。大约70%的新划定优先区域属于斯特拉勒流阶1和2的流域。在奥里诺科盆地，斯特拉勒流阶6和7的较大河段分别占新划定优先区域的2%和1%，且主要分布在奥里诺科盆地。在考虑哥伦比亚现有保护区的“固定规划”方案中，为实现30%的保护目标，还需要额外191,152平方公里的区域。总体而言，新划定优先区域的总面积为527,319平方公里，其中119,927平方公里是现有的保护区。特别是在奥里诺科河的支流（如梅塔河和伊尼里达河）的源头区域，以及马格达莱纳-考卡盆地的考卡河，需要额外的大量优先区域来满足保护目标。此外，“固定规划”方案还在委内瑞拉、秘鲁和厄瓜多尔增加了更多的优先区域。

**4.2 与现有保护区的比较**

现有保护区与新划定优先区域之间的空间重叠率为25.2%。在研究区域内，共有84,688平方公里（其中51,604平方公里位于哥伦比亚境内）的优先流域与现有保护区网络重叠（图4）。此外，栖息地的这种结构多样性促进了鱼类物种的进化适应，这在哥伦比亚源头溪流中观察到的高特有性率中有所体现（Albert和Carvalho 2011；Tognelli等人2016）。源头溪流不仅是特有物种和专化物种的重要栖息地，还影响着下游河流的生态过程和渔业，例如作为迁徙物种的重要产卵地（Colvin等人2019；Lasso等人2016）。此外，位于较大河流附近的较小溪流的优先区域在洪水期间尤为重要，因为它们与不同栖息地形成横向连接（Stegmann等人2019）。由于水量较小，源头溪流更容易受到结构和环境变化的影响（Swan和Brown 2017），其生物多样性面临更高的灭绝风险（Tagliacollo等人2021）。

4.2 与现有保护区网络的重叠
与自由选择方案相比，固定方案需要额外的191,152平方公里的面积，这表明在现有保护区之外有大量的鱼类适宜栖息地，模型需要选择这些区域以实现30%的保护目标。哥伦比亚的保护区与关键生物多样性特征（如受威胁物种）之间的覆盖不足问题在其他生物群体中已有充分报道，如哺乳动物、鸟类、两栖动物和爬行动物（Albornoz-Espinel等人2017；Bax和Francesconi 2019；Forero-Medina等人2014）。在现有保护区之外确定的优先区域为实施鱼类多样性保护策略提供了多种可能性。总体而言，从最高级别的国家保护区到地方保护区，任何在哥伦比亚实施保护区的倡议都可以从这里定义的区域中受益，通过重叠不同的关注区域来确保鱼类多样性得到保护。此外，新划定的优先区域还可以进一步促进以鱼类为重点的保护区的创建：类似于被确定为对鸟类和其他生物多样性保护具有国际重要性的重要鸟类和生物多样性区域（IBAs；Donald等人2019），我们新划定的优先区域也可以被当地机构或非政府组织用来创建新的重要鱼类和生物多样性区域（IFAs）。将Bita河流域作为自由选择方案和固定方案中的优先区域表明，Bita河流域可以被视为解决保护区淡水生物多样性问题的一个典范（Suárez等人2021）。因此，它代表了哥伦比亚淡水保护的一条有前景的道路，因为它关注整个流域，而不仅仅是将河流视为划定保护区的边界。我们的结果有助于决策新的保护区，重点是淡水生物多样性，这与以陆地为中心的方法形成对比。除了识别出非受保护的鱼类多样性重要区域之外，本研究的关键贡献还包括鱼类物种的栖息地范围地图。哥伦比亚有一个非常强大的系统来可视化生物多样性的最新知识，例如分布范围地图（https://biomodelos.humboldt.org.co/），但目前缺乏鱼类的分布地图。本研究的成果可以为这些工具提供数据，并开始利用专家知识来改善鱼类栖息地的位置。

4.3 新划定的优先区域覆盖生物多样性热点
新划定的优先区域与哥伦比亚的几个重要淡水生物多样性热点（热点区域）重叠（Henao等人2020；Lasso等人2016；Suárez等人2021）。例如，Bita河流域的淡水生物多样性热点位于哥伦比亚东北部，靠近委内瑞拉边界，其流域在2018年被正式指定为保护区（Andrade等人2018）。在我们的自由选择方案中，Bita河流域也大部分被纳入了新划定的优先区域。Bita河流域现有的保护区与新划定的优先区域之间的重叠率为72%。这种高覆盖率与保护区和优先区域之间通常较差的重叠形成了对比，表明当关注整个河流流域时，哥伦比亚的淡水生物多样性保护有所改善。Orinoco流域的其他生物多样性热点包括Inirida河段的Ramsar保护区、Meta河流域的大部分区域以及Ariari河流域（Lasso等人2016）。亚马逊地区的Yahuarcaca湖系统因其生态独特性和高淡水生物多样性而值得注意，并被纳入我们的优先区域（Henao等人2020；Portocarrero-Aya和Cowx 2016）。它位于哥伦比亚最南部，靠近秘鲁和巴西边界。在这个地点，亚马逊河与四个湖泊形成了一个相互连接的系统（Henao等人2020）。其中一部分在哥伦比亚被指定为Ramsar保护区（Protected Planet 2024）。我们的优先区域完全包括了Ramsar保护区，并将整个哥伦比亚-秘鲁边界延伸到秘鲁境内。我们的发现与Tognelli等人（2019）和Miqueleiz等人（2023）的研究结果一致，他们报告了较大尺度上保护区和淡水鱼类物种之间的低重叠率（例如，Tognelli等人2019的平均子流域面积为1000平方公里）。然而，大的空间域容易受到可修改区域单元问题（MAUP；Jelinski和Wu 1996）的影响，导致通过数据聚合在较大尺度上出现不同的空间模式（Friedrichs-Manthey等人2020），这可能会增加空间优先级的不确定性（Hermoso和Kennard 2012）。例如，Nogales等人（2023）报告了一个单一河流子流域内保护区和淡水鱼类优先区域之间的高重叠率。尽管他们的研究是在亚马逊盆地的一个偏远子流域进行的，那里存在大型保护区（Nogales等人2023），但仍显示了高分辨率数据在空间优先级分析中的重要性。在这方面，我们的研究在应用高分辨率数据和国家尺度上的高计算需求之间取得了平衡。进一步的研究需要利用地理空间计算的最新进展以及无缝的高分辨率水文和物种数据（Amatulli等人2022；Schürz等人2023），以确定MAUP对我们结果的潜在影响，以及MAUP可能如何影响优先区域的划定。在更广泛的背景下，我们的发现与之前强调新热带地区淡水生物多样性保护差距的研究结果一致。例如，Miqueleiz等人（2023）在全球研究中指出新热带地区的一些流域需要淡水保护，因为它们与现有保护区的重叠率较低。此外，Tognelli等人（2019）和Quenta-Herrera等人（2022）观察到热带安第斯山区特有淡水鱼类物种的类似趋势，而Oliveira等人（2021）在南美洲中部Paraná-Paraguay流域也观察到了这种模式。对于亚马逊流域，关于淡水鱼类空间优先级的研究结果不一。一方面，Jézéquel等人（2020b）显示了良好的淡水鱼类栖息地代表性；然而，他们使用了较大的分析空间单元。另一方面，这与Dagosta等人（2021）关注亚马逊特有淡水鱼类的研究结果相反，Frederico等人（2018）和Leal等人（2020）在局部尺度上也观察到了淡水鱼类生物多样性与保护区之间的不匹配。这说明了考虑空间尺度和分辨率的重要性，并加强了我们研究在提供国家尺度高分辨率输出方面的贡献，限制了MAUP的影响（也见Friedrichs-Manthey等人2020）。此外，保护区内部淡水生物的代表性不足不仅限于淡水鱼类，Torres-Cambas等人（2026）使用古巴群岛的水生昆虫、Dias-Silva等人（2021）使用巴西的水生昆虫以及Nieto等人（2017）关注阿根廷北部的 macroinvertebrates 的研究也证明了这一点。此外，Gon?alves等人（2018）在巴西南部和乌拉圭观察到类似的淡水甲壳类动物趋势。陆地保护区尤其无法保护范围较小、通常是特有和受威胁的淡水鱼类物种（Dagosta等人2021；Raghavan等人2016；Tognelli等人2019），而这正是本研究在空间优先级中关注的内容。

4.4 特有物种和受威胁物种对新划定优先区域的影响
我们新划定的优先区域隐含地倾向于那些分布范围较小的物种，这些物种通常与特有和受威胁的淡水鱼类物种重合。平均而言，分布范围小于10个适宜栖息地子流域的物种约有60%的适宜栖息地被纳入了优先区域（见附录S1）。与30%的保护目标相比，特有物种的这种高数量适宜栖息地的实现是通过在空间优先级中隐含地关注聚集的和纵向连接的区域来实现的。在空间上相邻且与适宜特有物种的子流域纵向连接的子流域，由于环境条件也相似，因此更有机会被纳入。这有利于选择靠近特有物种的子流域，如Magdalena-Cauca和Orinoco流域中优先级较高的子流域所反映的那样，这体现了这些子流域对于保护的特殊重要性，因为它们对环境或人为压力的高度脆弱性（Nogueira等人2010）。整个新划定的Magdalena-Cauca流域的优先区域都可以被视为特有鱼类的适宜栖息地。虽然这与整个流域的高度人类活动指数形成对比，但这意味着空间优先级选择了那些在特有鱼类栖息地方面独一无二的子流域，这些子流域在其他地方可能无法被纳入保护方案。这与Tognelli等人（2019）的报告一致，他们报告了安第斯地区特有鱼类物种的数量较多，也与Magdalena-Cauca流域中受威胁和特有物种的数量较多相符。这强调了特别是对Magdalena-Cauca流域内优先区域增加关注的重要性。

4.5 限制
我们在研究中发现了几项限制：首先，观察到的物种数据的异质性和系统性（分类学和空间）偏差，这是公开可用物种分布信息的典型特征，可能会传递到SDMs中。我们通过数据清洗以及在子流域之间进行空间聚合来减少采样偏差的影响，并考虑到网络连通性。此外，我们将物种栖息地适宜性预测限制在与出现地点相连的流域，进一步减少了模型过度预测的影响。关于网络的连通性，我们没有包括任何如大坝或其他障碍物这样的间歇性因素，这些因素可能会影响保护效果。鉴于连通性对物种扩散的重要性，将河流破碎化整合到我们的建模方法中代表了未来研究的一个重要方向。然而，这需要克服关于大坝和障碍物范围信息的挑战，将其正确归因于（建模的）河流网络段，它们的高度、大小以及鱼类可能的通过性，以及可能的遗留效应，例如最近的大坝建设和拆除。尽管现有的保护区在状态上有所不同（例如，国家保护区与地方保护区），但我们平等对待它们，因此现有保护区与新划定优先区域之间的25.2%的重叠在严格保护区的情况下可能会更低。因此，该分析构成了淡水保护的最小范围，因为任何过滤，即根据IUCN的不同保护状态进行过滤，都可能会进一步减少重叠。总体而言，保护区的保护潜力取决于它们如何应对影响鱼类物种的当地威胁以及如何管理和执行（Edgar等人2014）。例如，我们的研究并不意味着选定的保护区必须是完全禁止捕捞的区域，只要通过捕捞规定和努力控制适当应对威胁当地鱼类物种的利用压力。对河流淡水鱼类最重要的威胁通常不是由利用引起的，而是与环境 and 土地利用变化有关，包括筑坝（Arlinghaus等人2002）。我们强调子流域的大小对SDMs以及空间优先级具有不确定性，尽管保护区的平均面积为264.5平方公里，超过了子流域的平均面积（153平方公里）。这是因为数据被聚合并 averaging 到这些空间单位，而没有考虑单位内的异质性。使用此类代理工具，除了人类活动影响指数（HFI）之外，只能提供关于选择保护区域所涉及的成本或惩罚的基本信息。例如，关于执法能力、恢复可行性或机会成本的全范围数据能够为特定子流域内的实际情况和成功保护的可能性提供更准确的信息。尽管如此，我们强调新划定的优先区域不应作为生物多样性保护措施的唯一依据，但可以用来大致评估哥伦比亚保护区内淡水生物多样性的覆盖范围及其潜在的保护效果。相比之下，系统的保护规划需要考虑社会经济因素和利益相关者的需求（Ribeiro和Atadeu 2019），但这超出了我们分析的范围。因此，我们的研究不能替代系统的保护规划，而是为决策者和保护工作者提供指导，帮助他们找到目前未被现有保护区网络覆盖的潜在高生物价值区域，以便在这些区域进行进一步的分析。

**5 结论**
目前，哥伦比亚现有的保护区对淡水鱼生物多样性的保护力度不足。我们发现，新划定的优先区域中有25.2%与研究区域内现有的保护区重叠，这些新区域涵盖了1313种适合鱼类生存的栖息地中的30%，这凸显了当前淡水鱼保护工作存在明显的缺口。在优先区域的划定过程中，分布范围受限的特有物种和受威胁物种的贡献尤为突出，同时源头溪流对新的优先区域的贡献率高达70%。我们认为新划定的优先区域是哥伦比亚有效开展淡水生物多样性保护的一个有价值的起点，并呼吁对其他淡水生物类群也进行高空间分辨率的进一步分析，以填补关于空间分布和保护的认知空白。我们认识到，我们的研究仅仅是改善哥伦比亚生物多样性保护工作的一部分信息，完全忽略了社会经济因素和其他决策考虑因素。虽然解决这些问题超出了我们的研究范围，但我们的研究明确指出了需要采取改进保护措施的领域，无论是通过建立新的保护区还是其他手段，以期促进淡水鱼的保护。

**作者贡献**
Thomas Tomiczek：概念构建（平等贡献）、方法论设计（平等贡献）、数据分析（主导）、可视化呈现（主导）、初稿撰写（主导）、审阅与编辑（平等贡献）；
Jaime García Márquez：概念构建（平等贡献）、数据分析支持（平等贡献）、审阅与编辑（平等贡献）；
Robert Arlinghaus：审阅与编辑（平等贡献）；
Sami Domisch：概念构建（平等贡献）、方法论设计（平等贡献）、数据分析支持（平等贡献）、审阅与编辑（平等贡献）、项目监督（主导）。

**致谢**
我们感谢所有参与鱼类样本收集的研究人员。S.D.和J.G.M.的工作得到了Leibniz竞赛的支持（项目编号J45/2018）。同时，我们感谢耶鲁大学研究计算中心在研究计算基础设施方面的帮助与支持。我们也感谢审稿专家们的宝贵意见，这些意见有助于我们改进论文质量。本研究的开放获取工作由Projekt DEAL资助并组织完成。

**资金来源**
本研究得到了Leibniz协会通过Leibniz竞赛（项目编号J45/2018）的支持。

**利益冲突声明**
作者声明不存在任何利益冲突。

**数据开放情况**
所有数据，包括新划定的优先区域信息，均可在IGB淡水研究与环境数据库（FRED，网址：https://doi.org/10.18728/igb-fred-1074.0）以及Dryad数据集（网址：https://doi.org/10.5061/dryad.ksn02v7fx）中获取。结果的在线互动可视化展示可在https://glowabio.org/project/colombia_conservation查看。所有分析代码均存储在Github仓库中，链接为：https://github.com/glowabio/Colombian-fish-prioritisation。

**同行评审**
本文的同行评审记录可查阅如下链接：https://www.webofscience.com/api/gateway/wos/peer-review/10.1111/ddi.70168