德国陆地和湖泊物种丰富度的决定因素

《Diversity and Distributions》：Determinants of Terrestrial and Limnic Species Richness in Germany

　　摘要

**目的**
生物多样性正日益受到人类活动的威胁。虽然非生物条件对物种丰富度的影响已经广为人知，但人类活动的作用仍不够明确。我们研究了在人口密集且土地利用历史悠久的地区，非生物因素和人类因素如何影响陆地和水生生物的物种丰富度。

**地点**
德国

**时间范围**
1900–2023年（因分类群而异）

**主要研究分类群**
哺乳动物、繁殖鸟类、鱼类、两栖动物、爬行动物、蝴蝶、蜻蜓、真菌、维管植物

**方法**
我们将物种丰富度数据汇总到11×11公里的网格单元中，并将其与非生物因素（气候、土壤）和人为因素（土地利用、保护状况）相关联。我们采用了两步方法：（1）使用提升回归树（Boosted Regression Trees, BRTs）选择相关的预测变量；（2）使用广义加性模型（Generalised Additive Models, GAMs）来测试这些变量的影响，同时考虑空间自相关性。

**结果**
土地利用和气候对物种丰富度的影响相当重要（在提升回归树中分别为26%和21%），而保护状况和土壤的影响较小（分别为8%和9%）。广义加性模型显示温度对许多分类群有积极作用。在土地利用因素中，人类活动、城市开放空间和水体显著增加了物种丰富度。保护区与物种丰富度呈正相关，而土壤变量的影响则不一。

**主要结论**
在德国，物种丰富度不仅在半自然保护区和高 biodiversity of human-modified habitats（人类改造的栖息地）中达到峰值，也在水体附近和居住区开放空间中达到峰值。这些结果表明，保护策略应同时考虑传统的保护区和能够维持高生物多样性的人类改造栖息地。

**1 引言**
生物多样性正在经历全球性危机，这威胁到了生态系统的功能和人类福祉（Díaz等人2019；Isbell等人2023）。在全球范围内，物种丰富度极高的地区正遭受严重的栖息地丧失，因此特别需要保护（Guerra等人2022；Hu等人2021；Myers等人2000）。尽管全球生物多样性正在减少，但在某些地区生物多样性可能并未下降，甚至有所增加（例如Eichenberg等人2021；IPBES 2019）。物种丰富度的这种格局由非生物条件（如温度、土壤类型）决定，但也受人类土地利用活动的影响（Newbold等人2015, 2018）。了解这些因素与特定地区物种丰富度的关系有助于将保护工作集中在最需要保护的区域。虽然有许多研究探讨了全球物种丰富度的决定因素（例如Kier等人2005；Kreft和Jetz 2007；Sabatini等人2022），或者以某些地区和物种群的案例研究为局部焦点，但国家层面的分析较为罕见。然而，重要的政策和资金决策往往由国家政府制定。因此，整理和关联所有关于物种丰富度及其潜在驱动因素的数据可以为保护政策提供有价值的信息。物种丰富度随非生物条件而变化。在较大的尺度上，如大陆范围内，物种丰富度受历史和地质因素的影响（Ricklefs和He 2016），但也强烈依赖于气候条件（Howard等人2015；Liu等人2023；Phillips等人2019；Thuiller等人2004），如温度和降水变量。此外，气候区的地理范围和隔离程度对物种丰富度也有重要影响（Coelho等人2023）。例如，北欧的鸟类物种丰富度和北美洲及欧洲的淡水鱼类物种丰富度与温度梯度密切相关（Griffiths等人2014；Howard等人2015）。在更细致的尺度上，例如单个地块，温度已被证明是海洋和陆地分类群物种丰富度的主要解释变量（Ant?o等人2020；Sabatini等人2022）。此外，土壤条件可能会影响不同分类群的物种丰富度，尤其是在地下生物方面。例如，土壤质地、有机质含量和持水能力通过为土壤生物提供资源和栖息地来影响物种分布，这些生物包括原生生物、蠕虫和节肢动物、小型哺乳动物（Meinig等人2014；Bardgett和van der Putten 2014）以及两栖动物（Pierce 1985）和植物及真菌（Janowski和Leski 2022）。此外，某些物种群的土壤偏好也可能影响物种丰富度。例如，在瑞士，一些植物群（如温带树种）似乎更依赖于土壤而非气候条件（Walthert和Meier 2017）。同样，许多植物物种表现出不同的土壤生态位（Gégout等人2003），其宽度也可能受气候影响（Hájek等人2022）。除了非生物条件外，土地利用类型（如居住区、交通基础设施、农业、林业）也被认为是影响不同分类群物种丰富度的重要因素（Labouyrie等人2023；IPBES 2019）。在这里，我们将土地利用广义定义为包括土地利用类型和土地覆盖（如耕地、水体）以及土地利用强度的指标（如土壤密封程度或人口密度）。在中欧这些主要受人为管理的景观中，土地利用和土地利用变化对物种丰富度产生了长期影响（Poschlod 2017）。例如，一项关于德国草原物种的多分类群研究表明，密集的局部土地利用减少了地上生物多样性（Gossner等人2016）。此外，土地利用类型的组成也会影响生物多样性模式。例如，大量森林覆盖有利于整个欧洲的土壤生物多样性（Le Provost等人2021）以及德国南部的蝙蝠物种丰富度（Mehr等人2011）。对于某些节肢动物群，物种丰富度可能与大量草地呈正相关，例如芬兰和欧洲广泛使用的地区中的蝴蝶和蜜蜂（Kivinen等人2007；Ekroos等人2020），但在德国的一项研究中，它也与大片农田呈负相关（Seibold等人2019）。其他研究发现，在瑞典南部和欧洲，地上物种丰富度与栖息地异质性呈正相关（Le Provost等人2021，Wretenberg等人2010）。人类主导区域（如居住区和工业区）对物种丰富度的影响各不相同。例如，在德国南部，这些区域的蝙蝠丰富度更高（Mehr等人2011），而在意大利北部，维管植物的丰富度较低（Buffa等人2018）。对欧洲城市昆虫丰富度的研究发现，城市化对不同昆虫目的的影响不同（Theodorou等人2020），而德国大型无脊椎动物群落的变化则取决于其对污染物的敏感性（Nguyen等人2023）。例如，德国的城市地区蜻蜓物种丰富度高于农业景观（Goertzen和Suhling 2019）。了解哪些土地利用类型直接影响物种丰富度以及它们如何与非生物条件相互作用，是制定实现国家和国际可持续发展目标的新系统性策略的必要前提。例如，《生物多样性公约》（CBD）的《全球生物多样性框架》（GBF）或联合国到2030年的可持续发展目标（SDGs）（Scherer等人2020；Xu等人2021）。保护区是一种流行的保护措施，通过在地理区域内指定具体的保护目标（通常包括对土地利用的限制或调整）来维持和促进生物多样性（IPBES 2019；UNEP-WCMC、IUCN和NGS Protected Planet Live Report 2020）。GBF的目标是在2030年前将至少30%的全球陆地和海洋区域列入保护范围（CBD 2022），从而可能增强保护对生物多样性保护的作用。全球关于保护区效果的研究表明，它们总体上对生物多样性有积极影响（Cazalis等人2020；Schmiedel等人2013；Guerra等人2022），尽管不同地区和分类群之间存在差异（Zeiss等人2022；Langhammer等人2024）。在欧洲，设立保护区通常是为实现特定目标，这些目标可能包括保护稀有物种、列入《生境指令》附件的物种或维护生态系统完整性（Voskamp等人2023）。一般来说，保护区内的物种丰富度应该更高，但这不一定意味着存在因果关系，因为保护区的总体目的并非增加物种丰富度。此外，保护区可能无法维持或促进物种丰富度的原因有很多，包括与其他人类管理方式的冲突、忽视景观背景以及与非生物因素的相互作用（Geldmann等人2019；Guerra等人2022）。此外，保护区的有效性可能取决于其类型。在德国，《联邦自然保护法》（BNatSchG，§23–30）规定了九种不同类型的保护区，它们具有不同的目的、空间范围、保护严格程度以及特定的规则、要求和监测方案。例如，严格保护的自然保护区（NCAs，‘Naturschutzgebiete’）禁止改变栖息地，而其他类型的保护区（如生物圈保护区）则包含保护力度较低的区域。目前尚不清楚德国不同分类群之间的保护区与物种丰富度之间的关系。例如，德国的飞行昆虫生物量和丰富度在保护区外往往与区内相当或更高（Sinclair等人2024）。德国的蝴蝶物种丰富度在Natura 2000保护区内的数量高于保护区外（Rada等人2019）。同样，巴登-符腾堡州的蜜蜂物种丰富度在保护区内的数量高于保护区外（Frenzel等人2024）。

“生物多样性热点”是指物种丰富度异常高的地区。对于某些分类群，德国的生物多样性热点已经较为明确，这些信息是根据该地区的出现知识和被列为值得保护的分类群栖息地分布数据非正式编制的（Ackermann和Sachteleben 2012）。在此基础上，联邦自然保护局（BfN）委托的一项研究确定了国家生物多样性资助计划的区域“热点区域”。这些区域的确定侧重于《生境指令》附件中列出的特征物种和栖息地的高密度和多样性，同时也考虑了物种的稀有性或濒危情况（Ackermann和Sachteleben 2012）。作为“所有分类群生物多样性清单”（ATBI）项目的一部分，还提出了德国的其他生物多样性热点区域，该项目特别关注气候变化监测，并指出了2012年提出的热点区域的重大缺陷。除了物种丰富度外，这项研究还基于其他几个标准，如地理和海拔变化、气候敏感性、大面积未受干扰的区域、物种的迁徙路线和海洋地点（Ssymank 2017）。这些研究尚未系统地包括不同的分类群数据，而这些数据直到最近才变得可用。因此，目前还没有尝试对数据背后的解释因素进行正式分析。在这项研究中，我们使用了关于气候、土壤条件和土地利用的全面空间数据（包括保护区），来研究它们与物种丰富度（即每个11×11公里网格单元内的物种数量）的关联，涵盖多种陆地和水生分类群。我们关注德国这个目前面临日益增加的土地利用压力的地区，并且该地区有长期的网格级数据可供使用。我们意识到，结合来自不同来源的数据集（这些数据采集方法并未标准化）会引发关于抽样偏差的担忧（例如Geldmann等人2016），我们在讨论中对此进行了讨论。因此，我们没有尝试分析数据的时间趋势，而是将每个网格单元内的所有观察结果累积起来。鉴于德国长期记录和报告物种出现的传统，我们相当有信心不会遗漏植物、鸟类和哺乳动物等明显的分类群。此外，我们在非常详细的尺度（11×11公里的德国网格单元）上分析物种丰富度，这涵盖了网格单元内广泛的栖息地。我们预计（i）德国的物种丰富度既受非生物因素也受人类因素的影响，其中非生物变量的解释能力更强。进一步，我们预测（ii）不同分类群可能会出现偏离这一普遍趋势的情况，例如鱼类、蜻蜓和真菌，这些分类群的物种丰富度更受栖息地要求的影响。我们的方法能够识别出因其高物种丰富度而具有自然保护价值的区域，但这些区域也可能受到人类活动的影响。通过整合不同分类群在空间和时间上的异构数据集，我们的研究强调了结合广泛的数据调查以支持基于证据的决策在保护工作中的潜力。

2 方法

2.1 德国选定分类群的物种丰富度

在德国，我们可以获得多种陆地和水生分类群的物种丰富度信息，这些分类群包括无脊椎动物（例如蝴蝶）、植物、真菌和脊椎动物（例如鱼类、繁殖鸟类）。这些数据是通过数十年的测绘工作或有时是由独立项目和协会及专业学会自愿进行的监测调查得来的。在最近的德国生物多样性评估（Wirth等人，2024，2025年）的背景下，我们召集了一组专家，努力收集尽可能多的分类群的物种丰富度信息，从而编制了一个涵盖德国的广泛数据集（表1，Sporbert等人，2026年）。该数据集整合了多种来源的信息，从标准化的监测或测绘项目（例如鸟类、蝴蝶）到具有非标准化采样努力的物种清单或调查（例如鱼类）。不同分类群的数据时间覆盖范围差异很大，因为它们的采样活动是在不同的时间安排和间隔内进行的。例如，鸟类的数据来自一个持续5年的调查时期，而鱼类的信息则来自跨越一个多世纪的各种来源。同样，不同分类群的空间覆盖范围和分辨率也各不相同。例如，鸟类和哺乳动物的数据来自全国范围内的采样项目，并有固定的采样点；而对于其他分类群，只有来自公民科学项目的机会性数据（表1）。尽管这些数据存在一些局限性（仅关注物种数量，由于观察数量的不同，空间和时间上的采样及检测概率也存在不均衡），但这个汇编包含了每个分类群最全面的全国性调查数据。数据来源和采样设计的异质性不可避免地导致采样努力的空间不平衡。我们认为，数据汇总时使用的相对粗糙的空间网格（详见下文）有助于最小化由于数据来源异质性可能引起的方法学偏差。虽然某些分类群（如繁殖鸟类和植物）有更近期的数据，但我们的汇编代表了关于德国物种多样性分布的最佳可用、可供分析的数据。

表1. 各分类群物种频率的数据来源、在线参考链接以及空间出现数据的时间范围。
| 分类群 | 数据来源名称 | 在线参考链接 | 记录数据的时间跨度 | 采样方法 |
|--------|-----------|--------------|------------|-------|预测变量

全部

哺乳动物

鸟类

鱼类

两栖动物和爬行动物

蝴蝶

蜻蜓

真菌

植物




































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































































提高回归树（Boosted Regression Trees，简称BRTs）是一种用于回归和分类的机器学习技术，对残差的正态性要求较低，且具有较强的抗过拟合和多重共线性能力（Elith等人，2008年）。BRTs的参数设置如下：树的结构复杂度为5，允许预测变量之间存在最多五种交互作用； bag分数设为0.5，通过随机选取50%的数据子样本来拟合每棵树以减少过拟合现象。学习率设定为0.01（这是一个较小的值，旨在稳定模型拟合并提高预测性能），搜索空间中的最大树数为10,000棵。通过交叉验证确定保留的最佳树的数量，即逐步增加树的数量以最小化预测偏差。在这个过程中，首先在10个子样本上拟合树，然后使用最优迭代次数拟合最终的（第11棵）回归树。BRTs是使用R包‘dismo’中的gbm.step函数计算得出的（Hijmans等人，2022年）。在计算BRTs时，量化了每个变量对模型预测性能的贡献（相对影响）。如果一个预测变量的相对影响大于1.54%，则认为该变量在模型中是相关的；1.54%相当于所有64个预测变量具有相同相对重要性（100/64）时的预期影响。在BRTs中，相对影响反映了每个变量在所有树中减少模型损失函数的贡献，并归一化为总和为100%，这反映了变量在拟合模型中的重要性，而不是解释的变异量。我们使用部分依赖图来提取BRT选定的预测变量对物种丰富度的影响方向。选中变量后，我们计算了选定变量之间的所有成对相关性（Spearman等级相关系数）以及方差膨胀因子‘vif’（Fox和Weisberg，2019年），以考虑潜在的多重共线性。如果一对变量之间存在高相关性（r > 0.7或vif > 0.4），则丢弃在数据集中解释了更多相关性的变量（见附录S2.2）。广义加性模型（Generalized Additive Models，简称GAMs）用于研究每个分类群的物种丰富度与BRT选定预测变量之间的关系，同时考虑了数据的空间结构（Dormann等人，2007年）。为此，GAMs在球面上使用了基础惩罚样条函数（bs = ‘sos’），并使用每个单元的地理中心坐标。预测变量被指定为线性项，以保持预测变量与响应变量之间的关系与研究目标一致，同时将平滑项限制在空间成分上，以避免不必要的复杂性。尽管其他模型类型（如GLS或GLMMs）也可以处理空间自相关问题，但GAMs的优势在于可以直接估计带有惩罚的空间表面，从而减少过拟合。为了量化每个响应变量中的方差有多少是由空间自相关解释的，我们首先计算了没有额外预测变量的GAMs。接下来，将BRT认为相关的变量作为预测变量添加到一组GAMs中，每个分类群一个。所有选定的因子都被作为线性变量包含在内，且缩放到平均值0和标准差1。模型使用R包‘mgcv’中的gam函数进行拟合，以及受限最大似然法（Restricted Maximum Likelihood，简称REML，见Wood，2023年）。

为了获得每个分类群最简化且最终的模型，我们基于AIC（Akaike Information Criterion）进行了预测变量的逐步选择（同时注意逐步选择的局限性，例如Whittingham等人，2006年）。因此，我们通过不断从完整模型中移除一个预测变量，迭代创建所有可能的候选模型。然后，识别出AIC最低的模型，如果该模型的AIC至少比当前完整模型低两个单位，则重复此过程。模型拟合的合理性，即模型残差的正态分布，使用DHARMa包中的残差诊断工具进行验证（Hartig，2024年）。

**3 结果**

**3.1 德国各地分类群的物种丰富度差异**

物种丰富度较高的网格单元分布在德国各地，其中阿尔卑斯山区以外的山脉区域的物种丰富度最高，而西北平原的物种丰富度最低（见图3）。根据Ackermann和Sachteleben（2012年）的定义，生物多样性热点区域涵盖了中部山脉和阿尔卑斯地区的一些物种最丰富的区域。其他热点区域集中在沿海地区和西北平原，这些地区的物种丰富度相对较低。此外，德国北部的哺乳动物和两栖动物/爬行动物的物种丰富度也较低（见图4）。相比之下，繁殖鸟类的物种丰富度在德国的东北部和西北部低地最为丰富。正如预期的那样，鱼类的物种丰富度与河流和水体的存在有很强的正相关，尤其是在德国北部。蜻蜓的物种丰富度没有明显的模式。与植物多样性类似，德国北部的平原地区的蝴蝶多样性低于中部山脉、阿尔卑斯山麓和阿尔卑斯地区。德国东部的真菌物种丰富度非常高，尤其是在萨克森州。任何两个分类群之间的物种丰富度都没有强烈的相关性（Spearman相关性，见附录S2.3）。

**3.2 物种丰富度的决定因素：气候和土地利用的显著影响**

所有分类群物种丰富度的最大相对影响来自平均温度季节性（8.7%，“气候条件”），其次是特殊保护区（SAC）的百分比（8.2%，“保护区”）、平均侵蚀性（6.6%，“土壤”）和城市开放空间（6.5%，“土地利用”；见图5，附录S3.1）。所有预测变量都与物种丰富度呈正相关。就预测变量类别而言，BRT选择的土地利用和气候条件对所有分类群的物种丰富度的相对影响最大（分别为25.9%和21.3%），而保护区和土壤变量的影响较小（分别为8.4%和9.0%；见图6）。不同分类群之间的预测变量类别影响有所不同，其中土地利用对两栖动物和爬行动物物种的影响最大（35.4%），气候条件对哺乳动物物种的影响最大（38.3%），保护区对总物种丰富度的影响最大（14.6%），土壤对植物物种丰富度的影响最大（17.2%；见图6，附录S3.2、S3.3）。

**3.3 保护区域与观察到的物种丰富度之间的明确正相关关系**

最终使用BRT选定的预测变量得到的GAMs模型解释了42.4%（鱼类）到62.0%（所有物种；平均值：53.3，标准差：7.7%）的物种丰富度方差；而对于鱼类而言，22.3%（鱼类）到56.6%（哺乳动物；平均值：38.1，标准差：11.9%）的方差可以归因于空间坐标本身（见附录S4.2）。GAMs显示，总体物种丰富度与高温度季节性和最热月份的最高温度以及土壤侵蚀性呈正相关。在土地利用变量中，森林面积的比例、城市开放空间和较高的人类活动程度与总体物种丰富度呈正相关，而高起伏能量则呈负相关。此外，总体物种丰富度与保护区域（特殊保护区-SAC、景观保护区域-LPA、自然保护区-NCA）在网格单元中的比例呈正相关。这在单个分类群中尤为明显，特别是对于SAC而言，较大的保护区域比例与所有分类群的物种丰富度相关。此外，仅对于繁殖鸟类，发现特殊保护区（SPAs）与物种丰富度呈正相关，因为这些区域是专门为鸟类繁殖设计的。

**3.4 预测变量与物种丰富度之间的关系大多是特定于分类群的**

对于气候条件、土壤条件和土地利用变量，它们对物种丰富度的影响在不同分类群中差异很大。哺乳动物物种丰富度的最强正相关性与高温度季节性、高日温范围和土壤中沙粒比例低有关。繁殖鸟类的最强正相关性与粗颗粒土壤比例低和NCA（自然保护区）及SAC（特殊保护区）的比例高有关。鱼类的最强正相关性与高温度年变化范围、潜在淹没区域比例高和低等温线度有关。两栖动物和爬行动物的最强正相关性与最热月份的最高温度、高温度年变化范围和 high human footprint（人类活动程度）有关。蝴蝶的最强正相关性与高日温范围、SAC（特殊保护区）比例高和土壤中粘土颗粒比例高有关。蜻蜓的最强正相关性与最热月份的最高温度、土壤中沙粒比例高和低起伏能量有关。真菌的最强正相关性与高空气质量、低hemeroby（人类活动程度）和 high proportion of urban open space（城市开放空间比例）有关；对于植物来说，则在不同分类群中，发现了一致的积极影响，这些影响主要出现在高比例的SAC/NCA/LCA（7个组）、高人类足迹（6个组）、高比例的城市开放空间（4个组）、水体（3个组）以及架空电力线的影响范围内。相反，一致的负面影响则出现在高比例的耕地（蝴蝶和蜻蜓）和高降水季节性（哺乳动物和真菌）上。

4. 讨论

我们的研究揭示了各种非生物条件（如气候和土壤）以及人类影响（如土地利用类型和保护区）对多种分类群物种丰富度的重要性。德国各地的物种丰富度（无论是总体还是特定分类群）存在显著差异，这在很大程度上可归因于研究中包含的预测变量。对总体物种丰富度影响最大的四个变量分别代表了四个预测类别：温度季节性（气候条件）、特别保护区（保护区）、土壤侵蚀性（土壤）和城市开放空间（土地利用）。在所有测试的预测变量中，土地利用（25.7%）和气候（21.3%）对不同分类群的物种丰富度的影响最大。保护区在所有分类群中都与物种丰富度呈正相关，因此具有最一致的影响。虽然这些结果是在11×11公里的空间分辨率下得出的广泛而稳健的模式，但它们也突显了整合多样化的大规模数据集的价值，因为观察到的物种丰富度来源于采用不同方法进行的多次采样活动，且采样强度可能存在差异。在大多数分类群中，最大的方差变异可以由气候条件解释，其次是统计模型（GAMs）中考虑的空间模式。我们的研究证实了气候预测变量在全球（Howard等人2015年；Phillips等人2019年；Van Den Hoogen等人2019年）和欧洲尺度（Thuiller等人2004年）上对物种丰富度的相关性。因此，温度和降水对物种丰富度的显著影响在全球范围内普遍存在（Kivinen等人2007年；Francis和Currie 2003年；Jiang等人2023年；Boucher-Lalonde等人2014年；Phillips等人2019年），这种影响在德国同样明显，并且不会被土地利用所掩盖，尽管土地利用已经改变了德国的景观（Poschlod 2017年）。然而，我们的研究表明气候条件和人类土地利用的影响相当，这与其他大规模研究的结果不同，并突出了土地利用（历史）对德国生物多样性的重要性。物种丰富度对气候的高度依赖意味着气候变化将改变物种丰富度。例如，由于喜热物种范围的迁移，高纬度地区的物种丰富度可能会增加（Hiddink和Ter Hofstede 2008年；Menéndez等人2006年）。同时，一些栖息地特化的物种，例如亚高山植物（Kuhn和Gégout 2019年；Pompe等人2008年）或地甲虫（Müller-Kr?hling等人2014年），其种群数量可能会减少，最终可能面临局部灭绝。因此，从长远来看，生物多样性热点可能会发生变化，这需要重新评估现有保护区的有效性，并可能需要对保护区进行重新规划以适应新的栖息地变化。土壤条件对物种丰富度的影响相对较小，这可能是因为我们的分析中缺乏有关土壤动物的数据。令人惊讶的是，植物物种丰富度与土壤条件的相关性也很低，尽管众所周知，中欧及更广泛地区的植物物种丰富度与高pH值的石灰质土壤有正相关（Ewald 2003年；Anacker等人2021年）。然而，这种模式在直接受到人类影响的植物群落中不那么明显（Chytry等人2003年），这表明土地利用可以掩盖土壤条件的影响。因此，在我们的分析中，土地利用变量对不同分类群的物种丰富度具有最大的相关性。特定的土地覆盖类型带来了积极影响。例如，水体为水生鸟类、蜻蜓幼虫以及鱼类提供了重要的栖息地，而森林覆盖促进了整体物种丰富度。通常认为，经过高度人类改造和土地利用的景观相对贫瘠，物种丰富度较低（Newbold等人2015年；Deng等人2024年；Phillips等人2024年）。与此一致，我们发现某些分类群的物种丰富度与人类高强度改造的指标（如高比例的农业用地和草地）之间存在负相关。相反，多个分类群的物种丰富度与城市开放空间的比例（即居民区内的所有绿地和休闲空间，如公园、花园和体育设施）之间存在正相关。我们的结果与先前的研究一致，这些研究表明城市地区的生物多样性可能比一些非城市地区更丰富，特别是在植物（Kühn等人2004年；Wania等人2006年；Kowarik 2011年）和蜻蜓（Goertzen和Suhling 2019年）方面。同样，多项研究发现城市地区是蜜蜂（Theodorou等人2020年）和鸟类多样性（Kowarik 2011年；Meffert和Dziock 2012年）的热点。这主要可以归因于小区域内多种栖息地的丰富性，与周围环境相比具有吸引力。物种丰富度与人类足迹指数和土壤侵蚀性等指标之间的正相关起初似乎矛盾，但这些指标与高度人类改造的景观相关，这证实了一个已知但不统一的模式（Leu等人2008年；Yang等人2024年）。这可能是由于人类聚居地在高生产力区域的发展，这些地区也支持高物种丰富度（Chown等人2003年）。此外，栖息地多样性可以在一定程度上解释物种丰富度与人类改造景观之间的正向关系。我们的研究发现，景观多样性在网格层面对于物种丰富度的相关性不高，这表明局部栖息地尺度的相关性比区域尺度更为重要。所有分类群的物种丰富度与SAC、LPA和NCA保护区的数量高度相关，表明这些保护区主要设立在合适的位置，因此非常适合依法保护德国的大部分生物多样性。这种正向关系对于鸟类丰富度和SPA（专门为保护稀有和受威胁鸟类而设立的保护区）的比例尤其成立，这些保护区的鸟类丰富度高于未受保护的地区（Pflüger等人2024年）。然而，尽管全球分析强调了保护区在促进地上生物多样性方面的重要性（Geldmann等人2013年；Rada等人2019年；参见Guerra等人2022年；Langhammer等人2024年），但也有迹象表明保护区无法阻止某些分类群的物种数量下降。例如，在42种鸟类中，有21%的物种在保护区内的趋势不如保护区外有利（Pflüger等人2024年）。昆虫物种在全球保护区网络中的代表性不足（Chowdhury等人2023年）。尽管德国在保护区覆盖率方面表现良好，但在农业景观中的小型自然保护区子样本中，昆虫生物量在过去27年里有所下降（Hallmann等人2017年）。最近的研究表明，这些地点的昆虫生物量一直保持在较低水平，近期没有明显回升趋势（Mühlethaler等人2024年）。值得注意的是，包括国家公园在内的其他四类保护区对物种丰富度没有显著影响，这些保护区的核心区域对土地利用和进入有严格规定。一方面，这可能是因为国家公园通常设在土地使用类型较为均匀的地区，例如森林或湖泊景观，这些区域有利于某些分类群的物种，但不是大多数物种。另一方面，某些国家公园（如哈尔茨山脉）从人类利用状态转变为保护状态也可能导致观察到的模式。另一方面，某些保护类别的无显著性可能源于非常不同的保护规定、命名方案、单个区域的大小和管理方式。详细的管理计划往往缺乏，即使有这些计划，保护措施也很少被记录下来，从而阻碍了对其有效性的评估（Pflüger等人2024年）。我们意识到这项研究的局限性在于它关注的是特定物种群，而不是德国生物多样性的全部范围。特别是土壤生物多样性在研究中代表性不足，尽管它对总生物多样性有重要贡献（Anthony等人2023年）。此外，我们的数据集存在特定的分类群采样偏差，这源于（i）检测概率的差异，（ii）调查努力的差异，以及（iii）地点偏差（集中采样）。这三个采样偏差方面受到区域可访问性和分类学专家的地理位置偏好的强烈影响。尤其是人类主导地区和保护区的调查通常更为密集，这可能导致观察到的物种丰富度相对于采样较少区域显得更高（Geldmann等人2016年）。因此，一些报告的模式（例如在受人影响严重的景观或保护区内物种丰富度较高）可能反映了采样努力的差异，而非潜在的生态差异。标准方法（如占用-检测模型Outhwaite等人2020年）需要重复调查来纠正这些偏差。然而，将这些模型应用于植物（Eichenberg等人2021年）和地甲虫（Chowdhury等人2025年）也揭示了它们在纠正这三个偏差方面的局限性。某些专业群体（如真菌）的总物种丰富度在网格单元之间的巨大差异表明，它们受调查努力的影响大于植物、鸟类和哺乳动物等明显群体。例如，这可以解释德国西部高度城市化鲁尔大区墓地上的生物多样性热点（Buch等人2025年）。物种丰富度与人类足迹指数和土壤侵蚀性等因素之间的正相关起初看似矛盾，但这些因素与高度人类改造的景观相关，这证实了一个已知但地理上不均匀的模式（Leu等人2008年；Yang等人2024年）。这可能是由于人类聚居地往往建立在生产力高的地方，这些地方也支持高物种丰富度（Chown等人2003年）。此外，栖息地多样性可能部分解释了物种丰富度与人类改造景观之间的正向关系。我们的研究发现，景观多样性在网格层面对于物种丰富度的相关性不高，表明局部栖息地尺度的相关性比区域尺度更为重要。所有分类群的物种丰富度与SAC、LPA和NCA保护区数量的高相关性表明，这些保护区主要设立在合适的位置，因此非常适合依法保护德国大部分的生物多样性。这种正向关系对于鸟类丰富度和SPA（专门为保护稀有和受威胁鸟类而设立的保护区）的比例同样成立，这些保护区的鸟类丰富度高于未受保护的地区（Pflüger等人2024年）。然而，尽管全球分析强调了保护区在促进地上生物多样性方面的作用（Geldmann等人2013年；Rada等人2019年；参见Guerra等人2022年；Langhammer等人2024年），也有迹象表明保护区无法阻止某些群体的物种数量下降。例如，在42种鸟类中，有21%的物种在保护区内的趋势不如保护区外有利（Pflüger等人2024年）。昆虫物种在全球保护区网络中的代表性不足（Chowdhury等人2023年）。尽管德国在保护区覆盖率方面表现良好，但在农业景观中的小型自然保护区的昆虫生物量在过去27年里有所下降（Hallmann等人2017年）。最近的研究表明，这些地点的昆虫生物量一直保持在较低水平，没有近期回升的迹象（Mühlethaler等人2024年）。值得注意的是，其他四类保护区对物种丰富度没有显著影响，包括国家公园，这些保护区的核心区域对土地利用和进入有严格规定。一方面，这可能是因为国家公园通常设在土地利用类型较为均匀的地区，这些地区有利于某些分类群的物种，但不利于大多数物种。此外，某些国家公园（如哈尔茨山脉）从人类利用状态转变为保护状态也可能导致观察到的模式。另一方面，某些保护类别的无关性可能源于非常不同的保护规定、命名方案、单个区域的大小和区域管理方式。详细的管理计划往往缺乏，即使有这些计划，保护措施也很少被记录下来，从而阻碍了对其有效性的评估（Pflüger等人2024年）。我们意识到这项研究的局限性在于它关注的是特定物种群，这些物种群并不能代表德国生物多样性的全部范围。特别是土壤生物多样性在研究中代表性不足，尽管它对总生物多样性有重要贡献（Anthony等人2023年）。此外，我们的数据集包含特定于相应分类群的采样偏差，这源于（i）检测概率的差异，（ii）调查努力的差异，以及（iii）地点偏差（集中采样）。这三个采样偏差方面受到区域可访问性和分类学专家地理位置偏好的影响。特别是人类主导的地区和保护区的调查往往更为密集，这可能导致观察到的物种丰富度相对于采样较少区域显得更高（Geldmann等人2016年）。因此，一些报告的模式（如在受人类影响的景观或保护区内物种丰富度较高）可能反映了采样努力的差异，而非潜在的生态差异。标准方法（如占用-检测模型Outhwaite等人2020年）需要重复调查才能纠正这些偏差。然而，将这些模型应用于植物（Eichenberg等人2021年）和地甲虫（Chowdhury等人2025年）也显示出它们在纠正这三个偏差方面的局限性。一些专业群体（如真菌）的总物种丰富度在网格单元之间的巨大差异表明，它们受调查努力的影响大于植物、鸟类和哺乳动物等明显群体。例如，这可以解释德国东南部真菌物种丰富度较高的现象。然而，预测变量与物种丰富度之间的关系在不同分类群中也存在物种群特异性。这至少排除了所有分类群都受到相同类型偏差的影响的可能性。考虑空间自相关性后，地点偏差（人们在哪里采样）得到了缓解，但并未消除采样努力的不均衡（采样时间的长短、频率和强度）。例如，大学和研究设施附近的采样努力通常更高。最后，我们必须强调，我们的分析适用于区域尺度（德国的11×11公里网格单元）的物种数量，这与社区局部尺度（Sabatini等人2022年）的物种数量可能有很大差异。最后，不能排除观察到的高物种丰富度与分析预测变量之间的相关性是由额外的或未知的协变量驱动的。例如，与前东德的土壤特征相关的相关性可能是土地利用遗产的结果（Batáry等人2017年），因为生物多样性变化的驱动因素在人为改造的景观中往往相互作用（Bowler等人2020年）。应当注意的是，我们研究中的物种数量不一定限于本地物种，特别是城市地区的物种丰富度可能包含大量非本地物种（Kühn等人2004年；Wania等人2006年）。在某些情况下，非本地物种可能对本地生物多样性构成威胁（Ferlian等人2018年；Murphy和Romanuk 2014年）。一些具有强烈生态依赖性的分类群（例如蝴蝶和植物）之间的物种丰富度相关性（r=0.53）表明，尽管存在上述限制，我们的数据仍合理地反映了德国物种丰富度的空间分布，但也强调了我们未考虑的生物因素的影响。尽管如此，我们为植物和蝴蝶确定了不同的相关预测变量集，这突显了我们分析的稳健性。最后，没有任何两个分类群之间存在负相关关系，这表明在我们研究的空间尺度（即德国网格）和时间尺度（即几十年内的物种数量累积）上，保护措施针对个别群体时不存在利益冲突。在这个尺度上，我们已经证明定量测量物种丰富度和预测变量可以用来识别需要重点保护的生物多样性热点地区（图2）。尽管如此，必须指出，保护区并非仅仅为了增加物种多样性而存在。实际上，我们应该持续关注所有分类群中的栖息地特化物种，因为这些物种通常局限于物种贫乏的生境中，如沼泽、军事训练区和石南地，同时也要保护特有物种以及维持极端非生物环境下的生物群落。

**5 结论**
识别与物种多样性相关的因素为德国及全球范围内的生物多样性保护和可持续土地管理提供了宝贵的见解。观察到的物种多样性与保护区比例之间的正相关关系表明，管理良好的保护区在维持物种多样性方面具有巨大潜力。然而，我们也认为保护行动不应仅限于保护区，还应包括水体和城市开放空间的保护，因为它们在维持物种多样性方面发挥着关键作用。我们的研究结果引发了这样一个问题：高物种多样性区域在保护非常稀有和濒危物种方面的效果如何。未来的研究应评估这些区域是否也是红色名录物种的关键栖息地，以确保保护工作能够充分针对最脆弱的物种群。重要的是，气候对物种多样性的持续影响意味着目前的保护区可能需要在不久的将来进行调整，因为气候变化正在迅速改变各种条件。未来的研究应系统地涵盖所有生物类群和营养级。尤其是对于甲虫目（Coleoptera）、膜翅目（Hymenoptera）和双翅目（Diptera）这三个物种极为丰富的类群，目前仍存在显著的知识空白——这三个类群合计包含超过30,000种物种。尽管这些类群在陆地食物网中起着至关重要的作用，但迄今为止它们所受到的关注仍然有限，这突显了开展更全面研究以加深对生态过程理解的必要性。此外，要确保物种多样性的整体保护，不仅需要保护高物种多样性区域，还需要保护那些具有极端非生物条件和特化物种但总体物种多样性较低的生物群落，以及保护（亚）特有物种。为了进一步加强保护工作并应对生物多样性变化的驱动因素，收集和提供更精细空间尺度的环境和驱动因素数据至关重要，因为大多数生物多样性数据都是在这些尺度上收集的。这样的努力将有助于更准确地理解因果关系，支持早期预警系统的开发，以便在种群数量下降到临界水平之前进行预测和缓解，并有助于有针对性地规划有效的保护区。

**作者贡献**
Julia S. Ellerbrok：概念化、数据整理、方法论、数据分析、调查、写作——初稿
Maria Sporbert：概念化、数据整理、方法论、数据分析、调查、写作——初稿
Vera Schreiner：概念化、方法论、写作——初稿
Christian Ristok：概念化、方法论、写作——初稿
Nina Farwig：概念化、方法论、写作——初稿
Georg J. A. H?hn：方法论、数据分析、写作——初稿
Reinhard Klenke：写作——初稿
Gunnar Seidler：数据分析、写作——初稿
Jori Maylin Marx：写作——初稿
Anja Schmidt：写作——初稿
Josef Settele：写作——初稿
Christian Wirth：写作——初稿
Christian Albert：写作——初稿
Claus B?ssler：写作——初稿、数据整理
Veronika Braunisch：写作——初稿
Heiko Brunken：写作——初稿、数据整理
Klaus-Jürgen Conze：写作——审稿和编辑、数据整理
David Eichenberg：写作——审稿和编辑
Nico Eisenhauer：写作——初稿
G?tz Ellwanger：写作——初稿、数据整理
Joshua Ferenczy：写作——初稿、数据整理
Bettina Gerlach：写作——审稿和编辑、数据整理
Dagmar Haase：写作——初稿
Alexander Harpke：写作——初稿、数据整理
Fabian Herder：写作——初稿、数据整理
Florian Jansen：写作——初稿
Johannes Kamp：写作——初稿
Jakob Katzenberger：写作——初稿、数据整理
Peter Keil：写作——初稿、数据整理
Elisabeth Kühn：写作——审稿和编辑、数据整理
André Mascarenhas：写作——初稿
J?rg Müller：写作——初稿
Martin Musche：写作——初稿、数据整理
Hong Hanh Nguyen：写作——初稿
Peter Pogoda：写作——审稿和编辑、数据整理
Axel Ssymank：写作——初稿、数据整理
Frank Suhling：写作——初稿
Heide-Rose Vatterrott：写作——审稿和编辑、数据整理
Thilo Wellmann：写作——初稿
Helge Bruelheide：概念化、方法论、数据分析、写作——初稿、指导

**致谢**
作者感谢由联邦教育与研究部（BMBF）资助的“Faktencheck Artenvielfalt”项目联盟所做的工作。他们感谢Open Geo Hub的Xuemeng Tian提取并提供解释变量数据，同时感谢DDA的Christoph Sudfeldt在项目早期阶段提供的支持以及帮助获取繁殖鸟类图谱数据。N.E.和C.R.感谢德国研究基金会（DFG，FZT 118, 202548816；Ei 862/29-1）的资助。作者还感谢iDiv数据与代码团队在数据集整理和存档方面的帮助，并感谢Ludmilla Figueiredo的支持。开放获取资金的提供和组织由Project DEAL完成。

**资金支持**
N.E.和C.R.感谢德国研究基金会（DFG，FZT 118, 202548816；Ei 862/29-1）的资助。

**利益冲突声明**
作者声明没有利益冲突。

**数据可用性说明**
支持本文结果的数据和代码已随辅助信息一起提供。

**同行评审**
本文的同行评审历史可在以下链接查看：
https://www.webofscience.com/api/gateway/wos/peer-review/10.1111/ddi.70170