德克萨斯州南部一个国家公园内德克萨斯龟的种群动态、生存状况及迁徙行为

《The Journal of Wildlife Management》：Population dynamics, survival, and movements of Texas tortoises in a national park in southern Texas

　　摘要

德克萨斯龟（Gopherus berlandieri）在美国德克萨斯州被视为受威胁物种，也是北美唯一没有保护计划的龟类。该物种是塔毛利帕恩刺灌丛植被群落的重要组成部分，而这种植被群落在20世纪由于土地转换而遭受了严重破坏。2008年至2024年间，我们在德克萨斯州卡梅伦县的一个联邦保护区内监测了德克萨斯龟的种群，采用了捕捉-标记-重捕法以及每年两次（2008-2018年）或每年一次（2019年至今）的视觉观察调查方法。利用11年的数据（2014-2024年），我们使用开放种群空间捕捉-重捕模型对种群数量、种群趋势、年存活率以及不同栖息地岛屿之间的移动进行了建模。在11年的研究期间，我们共观察到357只独特的德克萨斯龟（2014年观察到252只）；模型估计2014年种群数量高达273只，但到2024年仅剩204只，雄性和雌性的年存活率分别为87%和85%。整个公园范围内的种群数量下降在部分调查单元中也得到了体现，其中受入侵植物巨芒草（Megathyrsus maximus）影响最严重的区域下降最为明显。尽管龟类在不同栖息地之间的年移动概率较低，但它们更倾向于在距离较近的栖息地之间移动，而不需要穿越开阔的芦苇草原。由于德克萨斯龟的隐蔽性较高且活动范围比之前认为的更广，因此对其进行监测较为困难。大规模的刺灌丛丧失以及公园周边交通量的增加导致种群与周边栖息地之间的交流受到限制。尽管有将公园与更大范围的保护区域连接起来的机会正在减少，但我们仍提出了改善种群生存能力的公园内部管理措施。

全球范围内，龟类是受威胁最严重的脊椎动物群体之一，已知的360种龟类中超过一半面临灭绝风险（Stanford等人，2020年）。在北美，龟类的灭绝风险主要源于栖息地的丧失或破碎化（Rhodin等人，2018年）。许多龟类物种已经经过了数十年的深入研究，为种群数量下降及其原因提供了有力证据，而其他北美龟类物种的研究仍然不足，因此尚不清楚它们的生存状况如何。德克萨斯龟（Gopherus berlandieri）是研究最少的北美龟类之一，其原产地仅限于墨西哥北部和美国德克萨斯州南部。自1982年以来，该物种在德克萨斯州被列为受威胁物种，根据德克萨斯自然遗产计划（Texas Parks and Wildlife Department，2020年）的分类标准，其全球保护等级为G4/S2（在整个分布范围内看似安全，但在德克萨斯州处于濒危状态）。国际自然保护联盟（IUCN）红色名录在1996年将德克萨斯龟列为无危物种，2011年将其升级为近危物种。最近有研究建议将其在德克萨斯州的保护等级调整为易危；然而，其在墨西哥的保护状况数据不足，因此全球红色名录等级可能仍维持为近危（I. Mali，北卡罗来纳州立大学，未发表数据）。关于德克萨斯龟的生活史、人口统计和移动模式的研究仅限于少数几个种群（Auffenberg和Weaver，1969年；Judd和Rose，1983年；Hellgren等人，2000年；Kazmaier等人，2001年；Rose等人，2011年），并且这种研究不足的物种是北美唯一没有保护计划的龟类（Fujii和Forstner，2010年）。德克萨斯龟与塔毛利帕恩刺灌丛密切相关，这种植被群落曾经广泛分布于德克萨斯州南部和墨西哥东北部的内陆地区。在德克萨斯州南部沿海地区，它们主要分布在被称为“lomas”的孤立低矮山丘上的刺灌丛生态系统中。这些栖息地岛屿通常位于易受洪水侵袭的草原（以墨西哥湾芦苇Spartina spartinae为主）和盐滩（Nussear和Tuberville，2014年）构成的景观中，导致龟类在不同栖息地之间的移动非常有限（Auffenberg和Weaver，1969年；Judd和Rose，1983年）。德克萨斯州的lomas可以通过多种过程形成：靠近海岸的lomas是由风积沉积物形成的粘土沙丘，随着时间推移逐渐升高（每世纪15-20厘米；Price，1963年；Elissetche，2024年），平均高度为2-4米，但海拔高度和土壤盐度对相关植被有显著影响（Auffenberg和Weaver，1969年；Elissetche，2024年）。其他类型的德克萨斯海岸lomas则是由河流蜿蜒处沉积的粉质粘土形成的。这两种类型的lomas在大小（从小于0.1公顷到大于74公顷不等）和彼此之间的距离上都有所不同（Judd和Rose，1983年；Nussear和Tuberville，2014年；Elissetche，2024年）。lomas被视为一种稀有而独特的生物群落，在美国仅分布于德克萨斯州东南部的4个县。它们为包括豹猫（Leopardus pardalis）和德克萨斯龟在内的多种标志性野生动物提供了宝贵的栖息地，但正面临日益严重的栖息地破坏和退化威胁（Ewing，2000年；Elissetche，2024年）。历史上，德克萨斯州南部的lomas因不适合耕作而未遭到大规模清除（Judd和Rose，1983年）。然而自20世纪30年代以来，下里奥格兰德河谷超过90%的原始灌木丛已被清除（Jahrsdeorfer和Leslie，1988年；Tremblay等人，2005年）。大规模的农业活动和刺灌丛的破坏可能导致了龟类种群的减少（Judd和Rose，1983年）。最近，德克萨斯龟的栖息地因被转化为住宅区、商业区和能源开发区域而继续减少（Ewing，2000年；Elissetche，2024年），下里奥格兰德河谷是美国增长最快的地区之一（Judd和Rose，2000年；Atisa和Racelis，2022年）。因此，作为自然栖息地岛屿的lomas数量和规模正在因栖息地转换和人为障碍（如道路）而急剧减少和破碎化，从而降低了它们的连通性。此外，完整的lomas还受到入侵植物物种（尤其是作为牲畜饲料广泛种植的非本地草类）造成的栖息地退化的进一步威胁（Briggs，2016年；Rhodes等人，2021年；Elissetche，2024年）。这些非本地草类对德克萨斯龟及其他当地野生动物的影响尚未完全了解（Briggs，2016年；Elissetche，2024年）。鉴于适宜栖息地的快速丧失，德克萨斯龟的长期生存越来越依赖于受保护的土地。在德克萨斯州南部沿海地区，一些大型连续的联邦保护区域（如Laguna Atascosa国家野生动物保护区的Bahia Grande区域）有助于龟类的保护。然而，更常见的则是小型、孤立的保护区，这些区域通常只有少量的龟类，种群可能面临遗传多样性不足、连通性有限以及从死亡事件中恢复缓慢的问题（Rose和Judd，2014年）。德克萨斯州南部沿海的小型保护区是否能够维持德克萨斯龟的种群是一个关键问题，这对整个物种的保护具有重要意义。帕洛阿尔托战场国家历史公园（Palo Alto Battlefield National Historical Park，NHP）是一个面积较小（735公顷）、孤立的联邦保护区，负责保护其文化资源和管理自然资源（包括德克萨斯龟）。为了保留公园自1846年以来的历史战场特征，公园工作人员会清除灌木、种植本地草类并清除入侵植物。这些管理活动覆盖了公园内由于农业生产和养牛活动而形成的复杂地形（Farmer，1992年；Richard和Richardson，1993年；Lonard等人，2004年）。目前植被管理和历史土地利用对公园内德克萨斯龟种群的影响尚不清楚。2008年，我们启动了一项长期监测计划，结合了视觉观察调查和捕捉-标记-重捕法。我们的监测目标包括：1）评估公园内德克萨斯龟的种群数量；2）检测种群数量随时间的变化趋势；3）识别影响种群数量变化的潜在因素。具体来说，我们利用16年的监测数据来估计年存活率、龟类的可检测性、种群数量和公园内不同栖息地之间的移动情况，并探讨几个潜在的环境协变量的作用。我们的总体目标是为帕洛阿尔托战场NHP内德克萨斯龟种群的管理提供依据，同时也为日益破碎化的景观提供参考。

研究区域

帕洛阿尔托战场国家历史公园（Palo Alto Battlefield NHP）纪念1846年美墨战争的第一场战役发生地。该公园位于德克萨斯州最南端的卡梅伦县，地处快速扩张的布朗斯维尔市边缘。作为国家公园服务局（National Park Service）的一部分，该公园的部分区域直到1996年才归联邦政府所有。公园北部边界有一条排水渠，南部和西部边界有主要公路（图1）。2015年在南部边界和2020年在西部边界安装了防龟围栏，以防止龟类因交通事故死亡。然而，东部的围栏允许龟类进出公园。公园的海拔接近海平面（海拔范围3.0-6.4米），地形平坦，有由里奥格兰德河历史分流河道形成的小洼地（称为resacas）。从公园较低海拔处升起的是大小不一的多个lomas（图1；表1）。在公园内，我们将海拔高度≥5.3米的区域定义为lomas，这包括了loma的顶部及其大部分缓坡生态过渡带。5.3米的等高线大致对应于公园内三种土壤类型（Laredo Silty Clay Loam、Chargo Silty Clay和Laredo Silty Clay Loam、盐碱土）的边界（Williams等人，1977年）。这些土壤类型与历史上的河流蜿蜒河道堤坝和塔毛利帕恩灌丛相关（Farmer，1992年；Richard和Richardson，1993年）。这个湿润的亚热带地区低洼地带以盐沼草原为主，高地则为灌木丛和林地，中间是缓坡生态过渡带。低洼的盐沼草原主要由墨西哥湾芦苇或海牛眼菊（Borrichia frutescens）覆盖，但也包含其他本地和非本地草类及杂草。历史上，这些草原经常遭受洪水侵袭，土壤饱和，但由于该地区的河道化、防洪设施和农业排水系统，现在变得较为干燥（Cooper和Wagner，2013年）。在草原上方的生态过渡带，有稀疏的灌木、混合草类和仙人掌（Opuntia engelmannii）。

图1：美国德克萨斯州卡梅伦县帕洛阿尔托战场国家历史公园的地图。公园边界用绿色标示，-x-线表示安装了防龟围栏的西部和南部边界区域。背景图像是地形图，橙色部分表示海拔高度≥5.3米的lomas范围。德克萨斯龟的调查单元用黑色线条标示。表1：美国德克萨斯州卡梅伦县帕洛阿尔托战场国家历史公园内的德克萨斯龟调查单元。调查方案在2008-2023年间有所变化，首次调查年份和调查单元总数因单元而异。调查方案于2018年秋季正式确定并实施（详见Carlson等人，2018年）。每个4公顷的调查单元都以一个loma为中心，但lomas的大小不同，导致调查范围内包含的loma比例各不相同。标有星号（*）的3个调查单元都位于公园最大的loma上，合计占loma总面积的21%。与其他单元不同，第7号单元的loma延伸出公园范围，没有明显的进出障碍。该单元的公园内面积为8.4公顷，其中调查单元覆盖了48%的面积。单元编号

山丘面积（公顷）

纳入调查单元的山丘百分比

首次调查年份

总调查次数（2008–2024年）

1

7.6

53

2010

22

2

6.9

58

2008

27

3

9.3

43

2008

27

4*

58.2

7

2013

17

5

29.1

14

2018

6

5B*

58.2

7

2010

21

6*

58.2

7

2009

20

7

29.8

10

2014

16

根据土地利用历史，这些山丘主要有两种植被类型。在成为国家公园（NPS）之前，大部分土地被用于农业或牧场经营。在随后的20多年里，大部分被清理的山丘重新长成了蜜刺槐（Prosopis glandulosa）林地，下层植被相对开阔，散布着仙人掌（Richard和Richardson 1993）。对于未被清理用于农业的山丘或山丘部分，塔毛利潘刺灌木丛（Tamaulipan thornscrub）占主导地位，其中包括多种灌木，如刺槐（Celtis pallida）、刺梨（Ziziphus obtusifolia）、蛇眼树（Phaulothamnus spinescens）、科利马（Zanthoxylum fagara）、巴西刺梨（Condalia hookerii）、德克萨斯乌木（Ebonopsis ebano）和西班牙匕首（Yucca treculeana）。公园内还有一个山丘与历史战场视野重叠，该区域被主动维护为低矮植被。非本地草类在公园的清理区和农业后地区最为常见，但它们也逐渐侵入到山丘上。值得注意的是，自2015年以来，国家公园工作人员记录到热带入侵草种几内亚草（Megathyrsus maximus）在山丘上的扩散，尽管这种草早在1996年国家公园接管之前就已经存在于公园内（Richard和Richardson 1993，Lonard等人2004）。公园内还有两种可能对龟类构成威胁的入侵动物：野猪（Sus scrofa）和尼尔盖牛（Boselaphus tragocamelus），后者是一种原产于印度次大陆的大型有蹄类动物。当地气候特点是冬季短暂而温和，平均最低温度为10°C，冰冻事件很少发生（Rose和Judd 2014）。夏季炎热，平均温度为34°C。年降水量为68厘米，主要集中在5月至10月之间（Rose和Judd 2014）。

**方法**

**研究对象和采样**

德克萨斯州龟类通常不挖掘洞穴，它们所栖息的刺灌木丛植被可能非常茂密，甚至难以穿越（Nussear和Tuberville 2014）。因此，用于其他Gopherus物种的线性样带距离采样方法（Smith等人2009，Gaya等人2023）不适用于德克萨斯州龟类。我们的采样采用了面积限制或时间和面积同时限制的搜索方式。在研究期间（2008–2024年），随着监测项目的不断完善，采样方案也有所调整（见表1）。我们于2008年开始采样，每年在春季和秋季进行龟类调查（2008–2018年）或仅在秋季进行调查（2019–2024年）。最初几年，我们对调查没有设置面积或时间限制，主要关注公园南半部的两个山丘（单元2和3；表1）。到2014年春季，我们增加了三个新的山丘：一个位于南部边界（单元1），一个位于公园的东北角（单元7），以及公园最大的山丘，将其划分为三个调查点（单元4、5B和6）。此外，从2014年春季开始，我们将每次调查的时间限制为每个调查区域8个人小时，并将调查区域限定为包含每个山丘最高海拔的4公顷固定面积。在2014年春季至2016年春季的调查中，每次调查只调查每个单元的一半面积（每次调查总共14公顷）。但从2016年秋季开始，我们每次调查都会调查每个单元的全部4公顷面积（每次调查总共28公顷）。2018年秋季，我们增加了最后一个调查单元（单元5），并停止了对单元5B的调查（Carlson等人2018）。从2018年秋季到2024年，我们使用不同的独立团队在3天内对每个4公顷的单元进行两次调查。在某些年份，我们还会使用相同的标准化方案额外调查一些山丘。最终的监测方案——从2018年秋季开始实施——可以在Carlson等人（2018）的研究中找到。由于方案随时间变化，我们选择仅使用标准化后的数据进行分析（见下文），但为了检测罕见或大规模的山丘间移动，我们使用了完整的捕获数据集。每次调查包括4到8名工作人员在手持全球定位系统（GPS）设备（Garmin GPSMap64，美国堪萨斯州奥拉西）的引导下，在调查单元范围内目视搜索龟类，相当于8个人小时的搜索时间。遇到龟类时，我们会记录它们的编号、性别、体重（精确到1克，Berkley Precision Digital Scale-35 lb.，美国爱荷华州斯皮里特湖）和背甲中线长度（MCL）（精确到1毫米，Hagl?f Mantax Aluminum Calipers，瑞典朗塞勒；Iverson和Lewis 2018）。我们还会拍摄它们的照片，并记录它们的GPS位置，精确到±5米。我们将背甲中线长度小于120毫米的龟类视为幼龟。我们根据Cagle（1939）开发并由Buhlmann等人（2008）改进的标记系统，在龟类的边缘鳞片上打孔进行标记，并为所有新发现的龟类分配唯一的编号，包括在调查范围外偶然发现的龟类。虽然我们记录了体重小于150克（约90毫米MCL）的幼龟的GPS位置、体重和MCL，但没有对它们进行标记。我们还记录了遇到的任何死亡标记龟类的数据。

**环境协变量**

在17年的研究期间，我们在8个调查单元内进行了不同时间和空间的环境条件下进行调查。虽然近年来调查仅在秋季进行，但在初期几年，我们也在春季和秋季进行调查，因为那时龟类的活动或行为可能有所不同。同样，调查单元在植被组成和土地利用历史上也存在差异。为了更好地描述这种空间和时间上的变异性，我们在统计模型中考虑了几个协变量。在整个公园范围内，我们将每次调查分为春季或秋季进行。另外两个协变量用于评估植被随时间的变化：植被增强指数和树冠高度。我们在每次调查中对整个公园的每个像素进行了这些协变量的测量。植被增强指数（EVI）是通过MODIS/Terra卫星程序（MODIS Vegetation Index 16-day，MOD 13Q1；Huete等人2002）得出的植被密度和绿色程度的指标。我们将EVI纳入分析，因为我们认为植被密度会对龟类的可检测性产生负面影响。每次调查的EVI栅格是前两个月内4次16天估计值的平均值，像素分辨率为250米。我们使用树冠高度来反映植被结构和灌木丛或林地的变化，假设这会影响龟类的数量。我们使用2个LIDAR数据集（2006年2月和2023年2月；国际边界和水委员会2006年，美国地质调查局2024年）为每次调查推算出树冠高度栅格。在此基础上，我们为每个半年度的调查事件插值出估计的树冠高度栅格，像素大小为3米。在分析之前，我们通过从全局平均值中减去每个值并除以全局标准差来标准化所有栅格。除了与调查事件相关的变量外，我们还纳入了一个单元级变量，用于根据每个单元在某个时间点对几内亚草覆盖情况的视觉估计来考虑不同单元之间的差异。我们首次在2020年估计了几内亚草的水平，当时我们意识到这种曾经是次要植被成分的植物在某些单元中已成为主要入侵物种。在2020年的事件中，工作人员观察到并根据每个单元中几内亚草的相对密度将其分为1-3级：1级表示几内亚草稀少（大约<10%）、孤立且面积较小的斑块；2级表示有一些较大的几内亚草斑块，但不超过单元面积的三分之一；3级表示超过三分之一的单元被几内亚草密集覆盖。2020年事件之后，我们再次检查了每个单元，但几内亚草的等级保持不变。

**统计分析**

我们使用贝叶斯框架中的开放种群空间捕获-重捕（SCR）模型（Gardner等人2010，Royle等人2013）来分析数据。我们利用首次捕获和后续捕获时收集的信息为每只龟构建了捕获历史。为了适应采样方案，我们以半年为间隔考虑种群变化。由于研究初期（2008–2015年）数据收集方案多次变更，我们仅使用2014年春季以后的数据进行了SCR模型分析，共22次调查。我们首先将研究区域划分为200个175×175米的像素。尽管我们有更高分辨率的景观数据，但选择这种像素分辨率是为了在计算能力范围内最大化空间推断效果。我们使用R语言中的exact_extractr包中的exact_resample函数将所有空间明确的协变量空间聚合，以匹配选定的像素分辨率（Baston 2023）。我们将每个时间段内每个像素的龟类数量建模为基于每个像素的树冠高度和几内亚草水平的非均匀泊松点过程的结果。几内亚草的估计值在时间上是静态的。每个时间点j的预期数量（）由以下公式给出：

为了保持蒙特卡洛迭代之间参数空间的维度一致，我们采用了数据增强方法（Royle等人2007，2013）。设为一个二进制指示器，表示个体是否真实存在于种群中。设为一个远大于种群可能数量的任意大数。个体在时间t的真实概率（）即为。因此，在数据增强下，每个时间点的全州范围内总数量的模型简单表示为：

在这种公式下，个体活动中心（）按方程1定义的强度表面成比例分布。在第一个时间点之后，个体的存活-死亡状态（）取决于它们在前一个时间点的状态。为了表示个体是否可以被招募（之前从未存活过），我们定义变量a如下：

我们使用人均进入概率（）来表示：

请注意，与大多数开放种群模型一样，和在这里都是生物学上无意义的（Kéry和Schaub 2012）。个体在时间t的死亡-存活状态是根据其之前的状态，基于生存概率（）或进入概率（）进行概率抽取的。之前被招募过的个体不能再次被招募。对于新招募的个体，性别是从概率为0.5的伯努利先验中抽取的。我们将半年存活率建模为每年恒定，但性别之间有所不同：

为了考虑时间周期间的移动，我们使用了具有各向同性双变量正态分布的伯努利点过程（Zhang等人2022）。这允许个体在时间t的活动中心（）被建模为以为中心的高斯随机游走，所有个体的位置按方程1定义的强度表面成比例分布。因此，数量受到每个像素的几内亚草水平和树冠高度的影响，但个体移动被建模为随机游走。我们对移动参数使用了无信息的伽马先验。我们将每个像素的检测概率（p）建模为一年中不同时间和EVI像素级测量的函数：

由于我们没有固定的陷阱位置，我们将每个像素中心视为一个陷阱，并假设每个像素内的检测是均匀的。对于每个进行搜索的像素，我们将检测概率建模为基于每次调查完成的次数的二项式抽取：

因为在给定时间内没有在多个像素中观察到龟类，我们假设龟类只能在包含其活动中心的像素中被检测到。我们进一步假设在为期3天的调查期间，龟类种群是封闭的，并且龟类的活动中心不会在两次调查之间移动，而只会在不同的时间点之间移动。我们使用R语言（版本3.6.1）中的Nimble工具和nimbleSCR包，通过马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）采样方法，在贝叶斯框架下运行SCR模型，以近似所有模型参数的后验分布（de Valpine等人2017年，Bischof等人2021年）。除非另有说明，否则我们对所有超参数使用了正态分布（0, 1）作为先验。我们使用Gelman-Rubin统计量（Gelman和Rubin 1992年）来检验链的收敛性，并通过扩展模拟来满足Raftery-Lewis诊断工具建议的最小迭代次数（Raftery和Lewis 1992年）。为了提供关于德克萨斯州公园内龟类移动的额外信息，我们分别总结了捕捉统计数据和移动数据，使用了包含2008年至2024年间观察到的所有龟类的更大数据集。这些记录补充了SCR模型数据集（2014–2024年），包括：1）在2014年调查标准化之前进行的捕捉；2）与调查时间接近的所有遭遇（即在同一3天调查事件期间），但位于时间或空间边界之外的；3）在调查事件之外偶然遇到的龟类的位置，包括在公园边界道路上的死亡个体。被捕捉到的死亡个体被包含在数据集中，我们假设它们的死亡地点是在它们最后一次被活捉到的位置附近。我们使用2008年至2023年间标记的所有龟类来计算捕捉率，排除了2024年新标记的个体，因为它们几乎没有被重新捕捉到的机会。我们统计了每个标记个体的总捕捉次数，并将每个个体分类如下：1）仅被捕捉一次；2）被捕捉多次，且所有捕捉都在同一个调查单元内；3）被捕捉多次，且分布在多个调查单元或其他公园地点。然后我们根据第一次遭遇的调查单元对这些数据进行了总结。我们还总结了龟类在遭遇之间的移动距离，根据它们的性别以及遭遇是在调查事件期间（相隔1-2天）还是跨调查事件（≥6个月）。我们将每对连续的捕捉视为一次移动事件，并使用地理信息系统（GIS）来计算捕捉之间的净直线距离。我们识别出那些移动距离超过所有移动事件95百分位数的事件，并分别进行了总结。

结果

从2008年到2024年，我们捕捉并标记了357只龟类。这357只龟类包括185只雌性、151只雄性和21只太小而无法确定性别的幼龟。我们发现每次调查事件平均有12只新的龟类被捕获（范围=4-32），并在研究期间发现了24只死亡的标记龟类。

在2008-2024年研究期间标记的357只龟类中，有252只在2014年春季或之后被遇到，并且是SCR模型中唯一包含的龟类。对于整个公园研究区域来说，估计的种群数量在2008年至2024年间有所下降，年平均增长率为0.98（95%置信区间=0.97-0.99；图2）。种群数量在2014年春季达到峰值，为273只（95%置信区间=218-332），到2024年下降到204只（95%置信区间=157-254）。单元1、2、3和7的估计种群数量有所下降，而单元4、5、5B和6相对稳定（图2）。从2014年到2024年，沿公园边界的调查单元经历了最大的种群数量下降（图3）。种群数量与较高的树冠高度呈正相关（r=0.55，95%置信区间=0.45-0.67；表2），但与较高的Guinea草覆盖度呈负相关（r=-0.57，95%置信区间=-0.78至-0.33；表2）。对于平均树冠高度为1公顷的适宜栖息地，模型预测随着Guinea草覆盖度从最低水平增加到最高水平，种群数量平均从6只减少到2只。相反，对于Guinea草覆盖度为中等水平的龟类（评为2级），树冠高度从研究区域的最低值增加到最高值，预计种群数量平均从4只增加到31只。对于研究区域内的雄性龟类，年表观存活率为87%（95%置信区间=84-91%）。雌性龟类的表观存活率略低，为85%（95%置信区间=81-89%）。每年平均招募数量（无论是通过出生还是迁入）为18只（范围=5-44只；图S1）。

估计的2014-2024年德克萨斯州帕洛阿尔托战场国家历史公园内各单元的龟类数量（灰色标题）。阴影带表示围绕中位数后验估计的95%可信区间。对于每个地点，我们还列出了年平均增长率（λ）以及2014年春季到2024年秋季整个研究期间种群数量的总体百分比变化（?）。

2014年至2024年帕洛阿尔托战场国家历史公园内德克萨斯州龟类数量的净变化。净变化是2014年春季和2024年秋季中位数后验种群数量之间的差异。多边形代表大致的loma边界。

表2. 2014-2024年德克萨斯州帕洛阿尔托战场国家历史公园内德克萨斯州龟类开放种群空间捕捉-重捕模型的参数中位数后验估计和95%可信区间（CI）。

平均而言，在两次调查事件中至少检测到一只龟类的概率仅为0.10（95%置信区间=0.09-0.12），秋季的调查中检测概率略高。对于秋季和春季的调查事件，随着EVI（增强植被指数）水平的增加，检测概率降低（图4；表2）。换句话说，植被更绿更密集的调查事件与检测到龟类的概率较低相关。我们的模型估计调查单元之间的年移动概率很低（≤0.19；图5A），并计算出中位数sigma估计值为156.21米（95%置信区间=140.61-163.90；表2）。根据潜在的高斯移动概率，这意味着大多数龟类活动中心在半年内的移动距离小于300米。研究区域北部的单元移动概率最高，因为这些单元通常更接近或位于连续的loma走廊上。首次在研究区域南部半部分或靠近研究区域边缘发现的龟类，比研究区域中心的龟类更不容易移动到其他调查单元。高斯移动模型估计，来自单元1和7的龟类几乎不可能移动到其他调查单元。

对于2008年至2023年间标记的所有347只龟类，平均每个个体被捕捉了3.1次（范围=1至17次），平均捕捉间隔为1.9年（范围<1年至12年）。这排除了2024年新标记的10只龟类，因为它们的重新捕捉概率很低。在这些347只标记的龟类中，39%仅在它们被标记的调查事件期间被记录到。其余213只个体，占总数的61%，在调查事件中被至少捕捉到一次；其中88%仅在其原始捕捉单元被重新捕捉到，而12%在离开原始调查单元后至少被捕捉到一次。在公园的不同区域，单次捕捉、在调查单元内的重新捕捉以及来自不同调查单元的重新捕捉的比例存在显著差异（图5B）。特别是，公园北部三分之一的调查单元，由于有更多的连续灌木丛，单次捕捉和来自不同调查单元的重新捕捉的比例相对较高。从2008年到2024年，之前标记的213只个体的重新捕捉产生了703次移动事件。超过四分之一的移动事件与2014年春季之前首次遇到的龟类有关（192次移动事件），因此没有反映在SCR模型的移动概率中（图5A）。在703次总移动事件中，654次发生在调查事件之间（≥6个月）或偶然遭遇事件中（≥1个月），49次发生在调查事件内部（1-2天）。对于654次跨事件移动，中位数净移动距离为48.8米（范围=1-1,999米），其中雌性为37.7米，雄性为66.0米。对于49次调查事件内的移动，总体中位数为31.8米（范围=3-161米；雄性为30.5米，雌性为30.1米）。我们识别出35次移动距离超过所有移动事件95百分位数的移动（即>212米）。这些大的移动是由28只不同的个体完成的，占重新捕捉到的龟类的13%。在这些大的移动中，17次由雄性完成，10次由雌性完成，1次由幼龟完成。总的来说，51%的大移动发生在同一loma内。在其余的大移动中，只有一次不是移动到相邻的loma。这也是我们检测到的最长移动，由一只雄性完成，它直线移动了1,999米，从单元7移动到靠近单元3的路边，在那里它被作为路杀动物发现。

对于2008年至2023年间标记的所有347只龟类，个体平均被捕捉了3.1次（范围=1至17次），平均捕捉间隔为1.9年（范围<1年至12年）。这排除了2024年新标记的10只龟类，因为它们的重新捕捉概率很低。在这些347只标记的龟类中，39%仅在它们被标记的调查事件期间被记录到。其余213只个体，或占总数的61%，在调查事件中被至少捕捉到一次；其中88%仅在其原始捕捉单元被重新捕捉到，而12%在离开原始调查单元后至少被捕捉到一次。在公园的不同区域，单次捕捉、在调查单元内的重新捕捉以及来自不同调查单元的重新捕捉的比例存在显著差异（图5B）。特别是，公园北部三分之一的调查单元，由于较大的loma上有更多的连续灌木丛，单次捕捉和来自不同调查单元的重新捕捉的比例相对较高。从2008年到2024年，之前标记的213只个体的重新捕捉产生了703次移动事件。超过四分之一的移动事件与2014年春季之前首次遇到的龟类有关（192次移动事件），因此没有反映在SCR模型的移动概率中（图5A）。在703次总移动事件中，654次发生在调查事件之间（≥6个月）或偶然遭遇事件中（≥1个月），49次发生在调查事件内部（1-2天）。对于654次跨事件移动，中位数净移动距离为48.8米（范围=1-1,999米），其中雌性为37.7米，雄性为66.0米。对于49次调查事件内的移动，总体中位数为31.8米（范围=3-161米；雄性为30.5米，雌性为30.1米）。我们识别出35次移动距离超过所有移动事件95百分位数的移动（即>212米）。这些大的移动是由28只不同的个体完成的，占重新捕捉到的龟类的13%。在这些大的移动中，17次由雄性完成，10次由雌性完成，1次由幼龟完成。总的来说，51%的大移动发生在同一loma内。在其余的大移动中，只有一次不是移动到相邻的loma。这也是我们检测到的最长移动，由一只雄性完成，它直线移动了1,999米，从单元7移动到靠近单元3的路边，在那里它在安装龟类围栏之前被作为路杀动物发现。即使移动不是极端的，非调查遭遇也很重要：34%的所有大移动结束在我们常规调查区域之外（即图1中的黑色多边形之外），这使得在常规调查工作中检测到类似的移动非常不可能。调查结果显示，受几内亚草入侵最严重的区域，龟类的数量下降最为显著；而公园内那些多座孤立的丘陵紧密相邻、被连片灌木丛环绕的区域，龟类的数量则相对稳定，这可能有利于龟类在丘陵之间的移动。关于龟类的存活率和数量变化的研究较为有限。

在德克萨斯州的一些龟类种群中，研究人员估算了它们的存活率。例如，Rose等人（2011年）基于长期研究数据，对两个沿海地区的龟类种群进行了标记-重捕研究。他们发现Yturria牧场的成年龟类年存活率为0.920至0.940，Reed牧场的成年龟类年存活率为0.760至0.862，且雌性龟类的存活率低于雄性。另一个有存活率数据的地点是Chaparral野生动物管理区（WMA），这是一个拥有广阔连续刺灌丛的内陆地区。Hellgren等人（2000年）通过无线电遥测数据和年龄结构回归分析，得出该地区成年雌性龟类的年存活率为0.728至0.774，成年雄性龟类的年存活率为0.828至0.834。然而，由于相关研究较少，我们对维持德克萨斯州龟类种群稳定所需的存活率了解仍然有限（Hellgren等人2000年；Zylstra等人2013年；Folt等人2021年、2022年）。不过，Hellgren等人（2020年）指出，由于德克萨斯州龟类成熟年龄较早，它们可能能够在较低的成年存活率下维持种群稳定。尽管我们记录的年存活率在文献范围内，但公园内的龟类数量在11年（2014-2024年）内仍下降了超过25%。只有半数的调查单元显示出种群稳定性，其余单元的龟类数量下降了16%至63%。虽然我们观察到的数量下降出乎意料，但其他少数重复调查也报告了类似的趋势。Judd和Rose（1983年）记录到5年内龟类密度下降了30%以上，尽管他们只发现了一例死亡事件。与我们的研究不同，Judd和Rose（1983年）调查的仅是一个3.3公顷的小区域，而我们的研究覆盖了更大的范围。他们承认，该区域内的密度下降并不一定代表整个丘陵区域的种群下降，因为龟类可以自由进出研究区域。但他们提出了几个可能与我们的研究相关的潜在原因：Judd和Rose（1983年）指出，在牛群被移除后，植被变得更加茂盛。他们推测，如果植被过于密集，可能会阻碍龟类的移动，迫使它们扩散到其他区域；或者，由于在密集植被中难以发现龟类，导致数量下降的假象。鉴于我们观察到的高存活率以及研究期间不断有新个体被捕获的情况，我们认为Palo Alto战场地区龟类数量的下降可能是由于可检测性的变化或龟类从调查区域迁移所致。

调查单元中的可检测概率较低（约10%），植被密度是影响可检测性的主要因素，随着环境植被指数（EVI）的增加，可检测性降低。这一发现与我们在野外的观察结果一致，即调查单元内的密集植被形成了物理和视觉障碍。春季的调查结果比秋季略差，这可能与季节性植被变化或龟类行为差异有关。其他研究也显示可检测性较低（Kazmaier等人2001年，Rose等人2011年），这表明准确估计德克萨斯州龟类的存活率和数量需要付出大量努力。

几内亚草是几种非本地草类之一，包括布法尔草（Pennisetum ciliare）和旧世界蓝茎草，这些草类在德克萨斯州南部被有意种植以改善牧场条件后变得具有入侵性（Judd和Rose 2000年，Wied等人2020年，Rhodes等人2021年）。由于这些草类在德克萨斯州南部是相对较新的入侵者（Wied等人2020年），目前对其对德克萨斯州龟类的影响知之甚少，尽管据推测它们会阻碍龟类的移动、改变其生活环境并竞争本地食物资源（Bury和Smith 1986年，Judd和Rose 2000年，Rose和Judd 2014年，Briggs 2016年）。我们的研究首次表明几内亚草对德克萨斯州龟类有负面影响，随着几内亚草覆盖率的增加，龟类数量减少。事实上，受几内亚草入侵最严重的调查单元（单元1；图2）经历了最显著的龟类数量下降。几内亚草和其他入侵草类会变得非常密集，增加火灾风险（Rhodes等人2021年，Soti和Thomas 2022年）。自然火灾在刺灌丛等林地较为罕见，但可能会直接导致德克萨斯州龟类的死亡，因为它们没有洞穴作为庇护所，通常躲在仙人掌下（Jahrsdoerfer和Leslie 1988年，Judd和Rose 2000年）。在该地区众多入侵草类中，几内亚草因其高生长形态和扩散模式而特别危险。它通常从阴凉的下层植被开始入侵，然后扩散到开阔地带（Rhodes等人2022年），从而形成火势蔓延的通道，使火势蔓延到不耐火的丘陵甚至树冠层。此外，几内亚草从火灾中恢复迅速，并以有利于其自身扩张的方式改变土壤（Brooks等人2004年，Lonard和Judd 2006年，Chambers等人2019年，Rhodes等人2021年，Soti和Thomas 2022年）。因此，几内亚草在Palo Alto战场国家历史公园内的扩散对公园及其龟类种群构成了重大管理挑战。

另一个意外发现是，许多被捕获的龟类在初次捕获后从未再次被观察到。尽管我们在调查中偶尔发现死亡的标记龟类，但这不足以解释为何有大量龟类只被捕获一次。对于被重新捕获的龟类，大多数在之前1-2年内再次被观察到，但有些个体间隔长达12年。此外，我们在调查中经常遇到之前未被标记的龟类——平均每年12只。根据这些观察结果，我们认为德克萨斯州龟类的流动性比之前认为的更强（但参见Kazmaier等人2001年关于标记对重新捕获概率的影响）。我们的研究可能低估了龟类在丘陵之间的移动频率和其他大规模移动事件，因为我们的调查单元仅代表了公园内适宜栖息地的一部分，一些大规模移动是通过偶然观察发现的。德克萨斯州龟类被描述为“明显的游牧性动物”（Auffenberg和Weaver 1969年），或者更常见的是相对定居的，具有较小的固定活动范围（Rose和Judd 1975年，Rose和Judd 1982年，Bury和Smith 1986年）。认为龟类定居的观点可能源于那些基于短期标记-重捕研究（1个月；Bury和Smith 1986年）或局限于较小研究区域（3.3公顷；Rose和Judd 1975年、1982年）的研究，而不是基于长期标记-重捕或无线电遥测的研究（但参见Kazmaier等人2002年）。Auffenberg和Weaver（1969年）认为德克萨斯州龟类可能会维持几天的活动范围，但会随时间改变活动中心。其他研究者指出，即使德克萨斯州龟类有明确的活动范围，它们也能进行长距离移动，如寻找配偶的雄性或筑巢的雌性（Kazmaier等人2002年）。其他Gopherus属物种（尤其是地鼠龟[G. polyphemus]）使用广泛的洞穴作为活动中心，这可能有助于这些物种的活动范围稳定（Rose和Judd 2014年）。相比之下，德克萨斯州龟类很少建造或使用洞穴，而是机会主义地寻找庇护所（Auffenberg和Weaver 1969年）。它们被描述为根据先到先得的原则创建和使用临时庇护所（Rose和Judd 1982年），个体通常不会返回同一庇护所。对庇护所的不固定使用和活动中心的移动可能是新个体在调查中出现、两次相遇间隔较长以及种群组成随时间变化的原因。我们观察到龟类在丘陵之间或调查单元之间的移动概率总体较低，但在公园内存在空间差异。公园北部区域的龟类更有可能在调查单元之间移动，那里的丘陵相对较大、更密集且完全位于公园范围内，距离公园边界较远。公园北部的植被（包括丘陵内部和之间）主要是连片灌木丛，这可能促进了龟类在丘陵之间的移动，而南部地区的丘陵较为孤立，缺乏灌木丛。事实上，北部单元在整个研究期间表现出龟类数量的稳定性（例如，图3中的单元4）。公园北部历史上受到农业活动的影响较大，21世纪初几个丘陵和相邻的生态过渡带被清除，当时国家公园管理局开始管理该区域。然而，此后灌木、牧豆树和仙人掌在保留为战场视野的区域外大量再生。由于我们发现龟类数量与树冠高度呈正相关，向木质覆盖类型的转变可能提高了丘陵及其周围栖息地的适宜性。同样，木质覆盖可能有助于龟类在北部区域之间的移动，因为它提供了更连续的栖息地走廊和更适宜的温度环境（Auffenberg和Weaver 1969年；图S2）。然而，在同一时期，龟类通往公园西部和南部的通道被切断，道路拓宽，车辆流量增加，最终增加了龟类的围栏。因此，德克萨斯州龟类的移动模式和种群连通性可能受到景观背景的影响。

仅靠土地保护可能不足以确保德克萨斯州龟类种群的稳定，特别是在人口连通性有限的小型保护区。尽管龟类在丘陵之间的移动不频繁，但在日益破碎的景观中，这种移动对它们的管理具有重要意义。应管理包含丘陵的栖息地矩阵，以促进丘陵之间的连通性，特别是在丘陵密集分布的区域。可以通过控制或限制几内亚草的扩散、减少丘陵之间的物理障碍（如道路）、允许植被从之前的放牧活动中恢复，以及限制使用重型机械（如粉碎机）来增强连通性。几内亚草入侵丘陵会给德克萨斯州龟类及其栖息地带来额外风险，因为它可能改变火灾模式并直接导致龟类死亡。土地管理者在考虑在刺灌丛保护区内使用计划性火灾时应考虑到这一风险。管理者还应考虑龟类可能越过保护区边界的情况——无论是穿越不同管辖区域的丘陵，还是前往保护区外的丘陵。在龟类移动路线可能与道路交汇的地方，安装防龟围栏可以减少道路对种群的影响（Peaden等人2017年）。Palo Alto战场国家历史公园已在先前确定的死亡热点区域安装了防龟围栏，这些区域靠近繁忙的道路走廊，但可能需要沿整个道路-公园交界线延伸围栏。在道路不妨碍移动的情况下，德克萨斯州陆龟可以在保护区内以及相邻私人土地上的栖息地之间自由迁徙。保护组织和管理机构应随时准备在获得批准的情况下收购相邻的私人土地，以保护这些迁徙通道并促进德克萨斯州陆龟的种群动态。

**致谢**
我们感谢国家公园管理局（NPS）的库存与监测项目，特别是墨西哥湾海岸网络（GULN）对这一项目的启动和持续支持。感谢GULN的M. Segura、B. Woodman、W. Granger、B. Finney、F. Speyrer以及多年来众多优秀的实习生。其他长期参与项目的成员包括R. Garza、L. Bragg、G. Mitchell、J. Osborne、M. Jones和D. Davis。在2017至2022年的野外工作中，D. Guerra为研究新增了多个地点和5只陆龟个体。德克萨斯州陆龟（TDT）和肯塔基州陆龟（KAB）的手稿编写工作得到了美国能源部环境管理办公室和国家核安全管理局的支持，相关资助项目编号为DE-EM0005228，资金由佐治亚大学研究基金会提供。

**利益冲突声明**
作者声明不存在任何利益冲突。

**伦理声明**
在帕洛阿尔托战场国家历史公园进行的德克萨斯州陆龟监测工作遵循了德克萨斯州公园与野生动物部门颁发的科学许可编号SPR?1022?138。该项目所采用的动物保护措施已通过美国国家公园管理局（NPS）的机构动物护理与使用委员会审查并获得批准；该项目于2016年被归类为管理项目。

**数据可用性声明**
支持本研究结果的数据和代码可向通讯作者提出合理请求后获取。本手稿中用于分析的完整建模细节和代码可在线查阅：https://zenodo.org/records/15866546。
副主编：Richard Inman