中全新世期间森林软体动物多样性的延迟与突然出现:来自西喀尔巴阡山脉的多指标高分辨率证据

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》:Delayed and abrupt establishment of forest mollusc diversity in the mid-Holocene: Multiproxy high-resolution evidence from the Western Carpathians

【字体: 时间:2026年03月27日 来源:Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 2.6

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  森林蜗牛群落的快速建立滞后于森林植被发展,通过高分辨率多代理分析揭示约7150年前后150年内实现物种大爆发,与局部栖息地干扰相关而非气候波动。

  
Kate?ina Kubíková | Petra Hájková | Jan Ho?ek | Michal Horsák | Libor Petr | Jakub Truba? | Lucie Ju?i?ková
查理大学理学院动物学系,Vini?ná 7号,CZ-128 00 布拉格2,捷克共和国

摘要

冰期后温带森林生物群的重新殖民是塑造现代欧洲生物多样性的关键过程,但由于大多数古生态记录缺乏足够的时间分辨率,这一过程的发展速度难以重建。尽管该地区是重新殖民的重要避难所,但这一限制同样适用于大多数西喀尔巴阡山脉的古软体动物研究序列。在这里,我们利用高分辨率的多重代理数据(包括软体动物、植物大化石、稳定同位素和地球化学信息),记录了斯洛伐克小法特拉山脉(Malá Fatra Mts.)Val?a凝灰岩湿地遗址中全新世中期的森林软体动物群落形成过程。尽管在研究时间段之前(约7800年前)该地区已经形成了混合森林植被,但森林软体动物群落仍然物种贫乏,这表明森林发育与森林特化动物群的建立之间存在明显滞后。森林软体动物多样性的急剧增加发生在约7150年前,此时大多数严格依赖森林生存的物种在大约150年内出现。这种快速的群落扩张紧随一系列局部栖息地扰动之后,而这些扰动在多种代理指标中都有一致记录;而独立的气候模拟显示在同一时期并没有显著的气候变化。与其他西喀尔巴阡山脉的记录相比,Val?a遗址显示出森林软体动物群落建立时间明显延迟但突然加剧的现象。我们将这种模式解释为,在区域气候总体稳定的情况下,局部栖息地动态、地形特征和景观连通性可能主导了冰期后群落重建的时间和速度。这些结果强调了精细分辨率的多重代理数据在区分冰期后重新殖民的局部与区域驱动因素方面的价值。

引言

在整个第四纪冰川周期中,温带森林在间冰期反复扩展到欧洲各地,而在冰期则退缩到具有有利微气候的有限空间内(Davis, 1983; Lang et al., 2023)。除了众所周知的南部避难所(例如Bennett et al., 1991; Hewitt, 1999)外,许多研究表明还存在小规模的北部微避难所,这些避难所有助于森林物种在更高纬度地区的生存(例如Stewart and Lister, 2001; Kotlík et al., 2006; Ho?ek et al., 2024)。这些避难所的空间分布极大地影响了冰期后的森林重新殖民,导致了明显的区域差异(Hausdorf and Hennig, 2003; Douda et al., 2014; Horsák et al., 2020)。此外,这一过程还受到物种特定生态需求和扩散能力的影响,而大多数森林软体动物的扩散能力受到很大限制(例如D?rge et al., 1999; Aubry et al., 2006)。新石器时代及以后的人类活动不断增加的影响,也进一步塑造了当前欧洲森林软体动物的空间分布,其多样性向东显著增加(Hausdorf and Hennig, 2003; Pokryszko and Cameron, 2005; Horsák et al., 2019)。
喀尔巴阡山脉地区拥有物种极其丰富的森林软体动物群落,当地冰川避难所的存在(Lo?ek, 2006; Ju?i?ková et al., 2025)促进了全新世早期森林群落的扩张(Sümegi et al., 2018; Frodlová and Horsák, 2021)。在古软体动物研究中,这种扩张通常表现为一个突然的事件(Lo?ek, 2006),有时被称为“森林栖居物种的繁荣”(Ju?i?ková et al., 2018)。然而,来自喀尔巴阡山脉的大多数软体动物序列来自坡地沉积物,这些沉积物只能提供大约500–1000年的粗略时间分辨率(Frodlová et al., 2018; Horsák et al., 2019),因此无法重建物种扩散和森林群落发展的详细动态,也无法评估其与宏观气候或局部环境变化的可能对应关系。要解决这一限制,需要具有更高时间分辨率的序列以及覆盖冰期后森林建立时期的充足贝壳材料。
位于小法特拉山脉(Malá Fatra Mts.)的Val?a遗址是少数几个能够克服这种低分辨率记录限制的喀尔巴阡山脉序列之一。该序列中森林软体动物物种数量的急剧增加已在初步发表的结果中得到证实(Lo?ek, 1969a, Lo?ek, 1969b, Lo?ek, 1969c; Va?kovsky and Lo?ek, 1976; ?ilar and Lo?ek, 1988),以及最近涉及花粉、植物大化石、地球化学和稳定同位素分析等更多代理指标的研究中得到证实(Ju?i?ková et al., 2018)。然而,在所有这些研究中,采样都是按照岩性层序进行的,每个岩性层只代表一个样本(厚度5–95厘米),导致采样分辨率相当粗糙。因此,现有数据不足以详细描述森林群落发展的过程和速度,尽管快速沉积和高质量记录使得该过程能够被更精细地描述和定年。本研究旨在通过对西喀尔巴阡山脉Val?a全新世序列的相关部分进行多重代理分析,提供高分辨率的森林软体动物群落发展重建。为了探讨软体动物多样性快速增加的时间和潜在驱动因素,我们将详细的软体动物记录与稳定同位素数据、气候数据(用于景观特征重建)以及植物大化石证据(用于局部植被重建)相结合。

研究地点和野外采样

研究地点位于Val?a村以西约3.5公里处(北纬49.00124度,东经18.79472度;海拔550米),位于小法特拉山脉(Malá Fatra Mts.)的东缘(斯洛伐克西北部;见图1)。该地点位于Slovianska dolina的底部(Sloviansky溪流的左侧),这是一个从山脉中央山脊延伸而来的深山谷,海拔高达1218米。构成山谷斜坡的基岩属于下白垩统。

深度-年龄建模和沉积速率

对于所研究的序列(870–600厘米;7783–6454年前),我们得到了一个可靠的深度-年龄模型,校准值与模型值之间的吻合度达到了83%(见图3)。除了某一部分(约805–785厘米)的误差值稍高(误差范围为70–90年)外,大部分剖面的误差值都较低。同时,这一部分的沉积速率最低(0.81毫米/年)。总体而言,沉积物...

讨论

之前对Val?a遗址全新世序列的研究(Lo?ek, 1969a, Lo?ek, 1969b, Lo?ek, 1969c; Va?kovsky and Lo?ek, 1976; ?ilar and Lo?ek, 1988; Ju?i?ková et al., 2018)提供了全新世大部分时期的局部环境发展概况,但由于采样分辨率较低而受到限制。在本研究中,我们专注于该序列的一个选定部分,并采用了高分辨率的多重代理方法,从而实现了全面...

结论

对西喀尔巴阡山脉小法特拉山脉(Malá Fatra Mts.)Val?a全新世序列的高分辨率多重代理分析显示,森林软体动物群落的建立滞后于混合森林的发展几个世纪。大约7150年前,大多数严格依赖森林生存的物种在大约150年的短时间内迅速出现。这种突然的扩张之前,...

CRediT作者贡献声明

Kate?ina Kubíková:撰写 – 审稿与编辑、撰写 – 原稿、可视化、方法论、调查、数据分析、概念化。Petra Hájková:撰写 – 审稿与编辑、撰写 – 原稿、可视化、项目管理、调查、资金获取、概念化。Jan Ho?ek:撰写 – 审稿与编辑、撰写 – 原稿、可视化、调查。Michal Horsák:撰写 – 审稿与编辑、方法论、概念化。Libor Petr:

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了捷克科学基金会项目编号GA23-05132S、捷克科学院(长期发展项目RVO 67985939)以及查理大学资助机构项目编号180124的支持。JH还得到了查理大学研究中心项目编号UNCE/24/SCI/006和捷克地质调查局战略研究计划(DKRVO/?GS 2023-2027)的支持。我们感谢Michal Hájek和Radovan Coufal在野外采样方面的协助,以及Radovan Coufal在...
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