一种新物种的描述、一个名称的确认，以及中国鸢尾科（Iridaceae）中一个变种的等级提升

《PhytoKeys》：Descriptions of a new species, validation of a name, and elevation of a variety in Iris (Iridaceae) from China

　　张正中|张格香
南京林业大学景观建筑设计学院，中国南京210037

摘要
本文描述并绘制了来自中国的新物种Iris cariciformis Z.Z.Zhang & G.X.Zhang的形态特征。该物种生长在秦岭山脉中部的悬崖面或开阔斜坡上。在形态上，Iris cariciformis与I. dabashanensis相似，但可以通过其较长的花被管和具有长喙的椭圆形蒴果来区分。此外，本研究还有助于Iris fujianensis的有效发表。基于叶绿体DNA序列的系统发育分析证实了前者属于I. series Chinenses，而后者则被推断为I. speculatrix的姐妹群。同时，本文提出了一个新的组合名称Iris valida (S.S.Chien) Z.Z.Zhang, H.T.Li & T.Y.Zuo（新组合并正式命名）。

引言
鸢尾属（Iris L. s.l.）是鸢尾科（Iridaceae Juss.）中物种最丰富的属，包含约300个物种（Zhao等人，2000年；Manning和Goldblatt，2008年）。该属植物不仅具有很高的观赏价值，催生了众多园艺栽培品种，某些物种还具有重要的药用价值（Khatib等人，2022年）。作为广泛分布于北半球温带的属，鸢尾属表现出显著的形态变异。长期以来，分类学家对属的界定及其下属分类单元的建立存在不同观点（Rodionenko，1961年；Crespo等人，2015年）。

Iris series Chinenses（Diels）Lawrence是一组分布于东亚的小型分类单元，其特征包括匍匐且细长的根茎、明显的叶脉、具有低矮波状或几乎完整的脊的萼片以及带有角状附属物的种子（Lawrence，1953年；Mathew，1989年）。根据Mathew（1989年）的定义，该系列包括广泛分布于中国南部的I. speculatrix。相比之下，Dykes（1913年）和Lawrence（1953年）将I. speculatrix分别归入I. ser. Evansia（Alef.）Baker和I. subsect. Evansia（Alef.）Benth. & Hook.f.。然而，I. speculatrix的特点是植株高大、花朵较大、根茎粗壮且分枝稀疏（Zhao等人，2000年）。此外，基于叶绿体基因的多个系统发育研究表明它不属于这一系列（Tillie等人，2000年；Guo和Wilson，2013年；Siu等人，2022年）。Su（2024年）为中国福建省发现的一个新物种提出了“Iris fujianensis X.X.Su”的名称，指出其形态与I. speculatrix相似。尽管摘要中列出的与I. speculatrix的区别特征可能构成有效的英文描述，但由于未指定正模标本且引用材料为两个独立采集的样本，因此该名称被视为无效（不符合《国际藻类、真菌和植物命名法规》第8.2条和第40.1条的规定（Turland等人，2018年）。Crespo等人（2025年）将I. speculatrix鉴定为Xiphion支系的姐妹群，并提出了新属Portiodora M.B.Crespo, Mart.-Azorín & Mavrodiev来容纳这一物种。但由于缺乏关键形态特征和分子数据，I. fujianensis未被纳入Portiodora属。

在I. ser. Chinenses中，Crespo等人（2015年）共识别出8个分类单元，并提出了独立属Zhaoanthus M.B.Crespo, Mart.-Azorín & Mavrodiev。除I. speculatrix外，其余物种包括I. henryi Baker、I. odaesanensis Y.N.Lee、I. minutoaurea Makino、I. koreana Nakai、I. rossii Baker及其变种I. proantha var. valida（S.S.Chien）Y.T.Zhao。Wilson（2020年）后来描述了中国中部的另外两个物种I. dabashanensis C.A.Wilson和I. probstii C.A.Wilson，进一步扩展了对该系列的认识。值得注意的是，在我们整理相关资源和文献时发现，I. proantha var. valida的植株更高大、花朵更大，并具有独特的分布模式（Zhao等人，2000年），这表明它可能是一个独立的物种。

在我们的研究团队对秦岭山脉进行的植物资源调查中，发现了一个属于I. ser. Chinenses的形态独特分类单元。详细的形态比较显示其花结构和果实形态与已知的所有物种存在显著差异，表明它可能是一个新物种。叶绿体基因组能够全面解析近缘物种之间的复杂系统发育关系，为系统发育分析提供比传统标准DNA片段更多的信息，从而显著提高系统发育树的分辨率和统计支持度，有效揭示了各分类单元之间的进化历史。本研究结合形态证据和叶绿体基因组数据，阐明了这一新发现物种与“I. fujianensis”及其相关物种之间的关系。此外，本研究还验证了“I. fujianensis”这一名称的合法性，并明确了I. proantha与其变种I. proantha var. valida之间的分类关系。这些发现将为鸢尾属的更完善分类系统做出贡献，并为中国鸢尾多样性的保护和可持续利用提供科学依据。

材料与方法
**形态学研究**
本研究的形态学分析主要基于野外采集的活体标本和标本馆收藏的图像。相关标本图像主要来源于中国虚拟标本馆（CVH；https://www.cvh.ac.cn/）、全球生物多样性信息网络（GBIF；https://www.gbif.org/）和综合数字化生物收藏（iDigBio；https://www.idigbio.org/）。研究过程中对根、根茎、叶片、苞片、花朵和果实进行了形态观察和测量。

**系统发育分析**
本实验使用的6个样本均来自野外采集并在苗圃中培育。样本信息列在补充材料1中。新鲜叶片用硅胶干燥后，采用CTAB方法提取总DNA（Doyle和Doyle，1987年）。在定量评估DNA质量后，按照Illumina标准进行文库制备和测序。上述操作由武汉贝纳科技有限公司完成。所得的双端读取序列长度约为150 bp。使用FastQC v0.11.5（http://www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqc/）去除低质量读段和接头序列。质量控制后，使用GetOrganelle v1.7.7.1（Jin等人，2020年）自动组装质体基因组，并使用CPGAVAS2（Shi等人，2019年）进行注释，随后进行手动调整。注释时以I. odaesanensis（NC_056178.1）、I. speculatrix（PP734292.1）和I. japonica Thunb.（NC_060499.1）的质体序列作为参考。

基于44个鸢尾属（Iris）和Moraea Mill.的叶绿体基因组序列构建了系统发育树，其中包括本研究新测序的6个序列。使用MAFFT v7.525（Katoh和Standley，2013年）对完整的质体DNA序列（排除一个反向重复序列）进行比对。根据Kamra等人（2023年）的研究，Moraea spathulata（L.f.）Klatt和M. polystachya（Thunb.）Ker Gawl.被指定为系统发育分析的外群。基于贝叶斯信息准则（BIC）使用ModelFinder v2.2.0（Kalyaanamoorthy等人，2017年）选择了最佳拟合模型（K3Pu+F+R4）。随后使用IQ-Tree v3.0.1（Nguyen等人，2015年）在该模型下重建最大似然（ML）系统发育树，并进行1000次快速自助法复制以估计节点的自助支持值。最大简约法分析使用MEGA v11（Tamura等人，2021年）进行。启发式搜索采用100次随机添加序列复制，并在搜索级别2进行树分割-重连（TBR）分支交换。贝叶斯推断使用MrBayes v3.2.7（Ronquist等人，2012年）进行。贝叶斯推断采用标准GTR+I+G模型，该模型在MrBayes中最通用，适合所识别的进化特征。马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）模拟进行了2次独立运行，每次运行500万代，每1000代采样一次树。前25%的树被丢弃作为燃烧期。

**结果**
**形态学比较**
I. cariciformis的地下形态与I. ser. Chinenses的成员相似，具有细长且延长的根茎和细纤维根，偶尔可见根瘤。地上形态方面，该物种与I. dabashanensis非常相似，尤其是叶片宽度仅为2–3毫米，这使它们与其他I. ser. Chinenses成员明显不同。I. cariciformis与I. dabashanensis的主要形态差异在于花结构：I. cariciformis具有短花梗和长花被管，而I. dabashanensis具有长花梗和短花被管。此外，I. cariciformis的蒴果呈椭圆形并带有长喙，而I. dabashanensis的蒴果呈球形且无喙。I. cariciformis的种子形态与其他I. ser. Chinenses成员一致，呈椭圆形并带有角状附属物。

Iris rossii、I. proantha和I. valida（= I. proantha var. valida）在形态上相似，具有细长的花被管和球形果实。然而，它们在叶片尺寸（长度和宽度）、茎高度和花被管长度上存在差异。除此之外，这两种物种在种子形态上也有所不同：I. proantha的种子接近球形且附属物不明显，而I. valida的种子呈不规则球形并带有明显的白色角状附属物。详细比较见表1。

**表1. Iris rossii、I. proantha和I. valida的形态特征**
| 特征 | I. rossii | I. proantha | I. valida |
|------------|-----------|-----------|------------|
| 叶片（开花时） | 4–10 (15) × 0.2–0.5 cm | 5–20 × 0.1–0.25 cm | 约27 × 约0.7 cm |
| 叶片（结果时） | 未指定 | 40 cm × 7 mm | 55 cm × 约8 mm |
| 树高 | 非常矮 | 5–7 cm | 20–28 cm |
| 苞片长度 | 4–7 cm | 3.5–5.5 cm | 4.3–5.5 cm |
| 花色 | 蓝紫色 | 浅蓝紫色 | 浅蓝紫色 |
| 花径 | 3.5–4 cm | 3.5–4 cm | 约5 cm |
| 花被管长度 | 5–7 cm | 2.5–3 (5) cm | 3–6 cm |
| 萼片 | 约3 × 0.8–1.2 cm | 约2.5 × 1–1.2 cm | 约2.6 cm × 约10 mm |
| 花瓣 | 约2.5 × 0.8 cm | 2.2–2.5 × 约0.7 cm | 2–2.2 × 约0.8 cm |
| 雄蕊长度 | 约1.5 cm | 约1 cm | 约7 mm |
| 花柱长度 | 约2 cm | 约1.8 cm | 约1.6 cm |
| 子房长度 | 约1 cm | 约4–5 mm | 未描述 |
| 果实 | 球形 | 球形，顶端有短喙 | 球形 |
| 种子 | 不规则球形，带有白色角状附属物 | 不规则球形，带有白色角状附属物 | 几乎球形，附属物不明显 |

**Iris fujianensis和I. speculatrix的形态特征**
Iris fujianensis和I. speculatrix共有的形态特征包括：相对粗壮且斜向上生长的根茎；粗壮、粗大且分枝稀疏的根；厚而短的花被管；低矮且完整的萼片附属物；长喙的果实；以及具有附属物的不规则多面体种子。此外，两者在花茎基部的叶片也有所减少（这一特征在某些I. speculatrix标本中未见）。I. fujianensis的叶片比I. speculatrix更长更宽。两种物种在花结构上也存在显著差异：I. fujianensis每株花茎上只开一朵花，花径为10–12厘米，而I. speculatrix每株花茎上开两朵花，每朵花直径仅为5.6–6厘米。此外，两种物种在花序模式上也不同：I. fujianensis的萼片背景为白色，带有不规则的蓝色线条和蓝色顶端，而I. speculatrix的萼片为蓝紫色，中央有明显的白色马蹄形斑纹和蓝紫色条纹。

**系统发育关系**
所有6个新测序的鸢尾属分类单元的叶绿体基因组（其中2个为新确认的物种）均表现出典型的四部分结构——包含一对反向重复（IR）区域、一个大的单拷贝（LSC）区域和一个小的单拷贝（SSC）区域。使用叶绿体基因组数据构建的最大似然、最大简约和贝叶斯树显示出一致的系统发育关系（图1）。结果支持Wilson（2011年）定义的“Core Limniris”支系的单系性。在该支系中，I. ser. Chinenses是最早分化的谱系，是其余所有成员的姐妹群。I. ser. Chinenses的内部系统发育结构如下：I. proantha、I. valida和I. rossii组成的组是该系列中其余物种的姐妹群。在该组内，I. valida和I. rossii互为姐妹群，而I. proantha与I. valida不是单系的，而是与包含I. valida + I. rossii的支系为姐妹群。此外，I. koreana未被确认为单系群，I. minutoaurea嵌套在其中；它们共同形成了一个得到强支持的支系。I. cariciformis与I. dabashanensis之间的姐妹关系得到了强有力的支持，它们形成的支系是I. odaesanensis的姐妹群。最后，I. probstii是包含I. odaesanensis + (I. cariciformis + I. dabashanensis)的整个支系的姐妹群。

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图1. 基于叶绿体基因组的鸢尾属物种系统发育分析。
A. 最大似然（ML）、最大简约（MP）和贝叶斯推断（BI）分析得出的树形一致。分支上方的数字分别代表ML（左）和MP（中）分析的自助支持值以及贝叶斯后验概率（右）。星号表示具有最大支持的节点（ML/MP BS = 100；BI PP = 1）；
B. 带有分支长度的ML树；
C. 带有分支长度的BI树。

I. speculatrix与I. fujianensis之间的姐妹关系也得到了强有力的支持。这两个物种形成的支系（Speculatrix支系）独立于I. ser. Chinenses，并且是Xiphion支系的姐妹群。

**分类**
植物界（Plantae）
天门冬目（Asparagales）
蝶形花科（Lycaenidae）
2D5198E1-B423-55B9-A4FE-B3558B708BC5
Iris cariciformis
urn:lsid:ipni.org:names:77377783-1
Z.Z.Zhang & G.X.Zhang
新种

图2. Iris cariciformis
Z.Z.Zhang & G.X.Zhang
A. 生境；
B. 植物；
C. 萼片、花瓣和雄蕊；
D. 总苞；
E. 花梗、子房和雌蕊；
F. 花序；
G. 花（照片A、B、C由作者拍摄；C–G由Xiaoqiang Shen拍摄）。

**鉴别特征**
在形态上与I. dabashanensis相似，但不同之处在于其花被管较长（1.6–2.5厘米 vs 0.2–0.5厘米），以及具有明显喙的卵形蒴果（而I. dabashanensis的蒴果为圆形且无喙）。

**模式产地**
中国 • 陕西省，柞水县，柳树沟，干燥的山坡上；海拔326米；地理坐标33°40'09.8"N 109°10'50.3"E；2025年3月30日采集（开花期）；标本编号ZZZ-LSG-001（正模：CSH！；副模：CSH!, NAS！）。

**描述**
多年生丛生草本植物，基部有持久的纤维状叶残余物。根茎细长，通常具匍匐茎。根细长，多分枝，具有小根瘤。叶片淡绿色，狭线形，长20–40厘米，宽2–3毫米，具1或2条叶脉。花茎高10–15厘米，着生1–2片叶子；总苞2片（偶尔3片），绿色，狭披针形，长2.7–4.2厘米，宽约4毫米。花淡紫色，直径2.5–3厘米；花梗细长，长1.7–2.5厘米；花被管细长，长1.6–2.5厘米；萼片淡紫色，顶端向外弯曲，宽卵形，长1.8–2.3厘米，宽6–9毫米，基部狭窄，中脉呈奶油白色并带有紫色斑点，边缘完整，具2条不规则的凸起侧脊；花瓣稍向上倾斜，近圆形，长1.5–1.7厘米，宽约7毫米，在基部四分之一处突然收缩成爪状。雄蕊呈奶油白色，长约8毫米；花药线形，与花丝等长；子房长约6毫米；花柱分枝，长约1.3厘米，宽约4毫米，顶端分裂成约4毫米长的裂片。蒴果卵形，具明显喙，长1.7–2厘米，宽约1厘米。种子棕色，直径2–3毫米，带有白色附属物。开花期为4月，结果期为5月至6月。

**分布与生态**
Iris cariciformis分布于秦岭山脉中部（中国陕西省柞水县），生长在山坡和悬崖上。

**词源**
新种呈簇生状，叶片细长，类似于生活在相同环境中的Carex属植物，因此选择了“cariciformis”这一种加词。

**初步保护状况**
根据IUCN（2024）红色名录的分类标准，Iris cariciformis的初步保护状况被评估为“无危”（LC）。该物种符合LC类别的标准，因其分布范围较广、种群数量较多且种群结构完整（包括幼苗和成熟个体）。

**分类**
植物界（Plantae）
天门冬目（Asparagales）
蝶形花科（Lycaenidae）
90F3BC91-8940-567B-B881-FD67BF6392C6
Iris fujianensis
urn:lsid:ipni.org:names:77377792-1
X.X.Su

**无效异名**
Iris fujianensis（X.X.Su，发表于《J. Fujian For. Sci. Technol.》51（3）：101–103，2024年）——无效名称（符合ICN第8.2条和40.1条规定）；未指定正模；包含2个采集标本。

**鉴别特征**
Iris fujianensis在形态上与I. speculatrix相似，但叶片较长且较宽（20–80 × 1.4–2.6厘米 vs 15–30 × 0.6–1.2厘米），花梗较短（1–2厘米 vs 3–5.5厘米），单生花直径较大（10–12厘米 vs 5.6–6厘米）。

**模式产地**
中国 • 福建省，建瓯市，玉山，位于潮湿的山溪两侧；海拔326米，地理坐标26°52'08.4"N 118°16'42.1"E；2022年5月4日采集（开花期），标本编号SXX0077（正模：CSH！）（指定为正模的标本，2023年4月11日在同一地点再次采集，标本编号XY02916，作为副模）。

**描述**
多年生草本植物，基部有老叶鞘的纤维残余物。根茎粗壮，黄褐色，直径1–1.5厘米。叶片深绿色，宽披针形，长20–80厘米，宽1.4–2.6厘米，具几条不明显的纵脉，顶端渐尖，基部包裹茎秆。花茎高10–25厘米，直立，基部着生3–5片退化叶片；总苞2片（罕见3片），绿色，草质，边缘膜质，披针形，长7–8厘米，宽1.5–2.5厘米，顶端渐尖。花序仅含1朵花。花淡蓝色，直径10–12厘米；花梗长1–2厘米；花被管漏斗形，长约1厘米；萼片展开，匙形，长8厘米，宽2–2.5厘米，白色带蓝色条纹，顶端钝圆，基部有黄色突起；花瓣长匙形，长7–8厘米，宽约2厘米，上部淡蓝色，下部白色带蓝色条纹；雄蕊长约3.5厘米；花药白色，与花丝等长；花柱分枝，长约1.3厘米，宽约4毫米，顶端分裂成约4毫米长的裂片。蒴果卵形，具明显喙，长1.7–2厘米，宽约1厘米。种子棕色，直径2–3毫米，带有白色附属物。开花期为4月，结果期为5月至6月。

**分布与生境**
Iris fujianensis目前仅在中国陕西省柞水县的秦岭山脉中部有分布，生长在山坡和悬崖上。

**讨论**
新种呈簇生状，叶片细长，类似于生活在相同环境中的Carex属植物，因此选择了“cariciformis”这一种加词。

**初步保护状况**
根据IUCN（2024）红色名录的分类标准，Iris cariciformis的初步保护状况被评估为“无危”（LC）。该物种符合LC类别的标准，因其分布范围较广、种群数量较多且种群结构完整（包括幼苗和成熟个体）。需要更详细的人口研究来明确这一特征在这些物种中是否具有稳定性。
**利益冲突**
作者声明不存在任何利益冲突。
**伦理声明**
未报告任何伦理声明。
**人工智能的使用**
未报告使用人工智能的情况。
**资金支持**
本研究得到了中国国家重点研发计划（2019YFD1100404）、江苏省高校品牌特色建设项目（PPZY2015A063）以及南京市园林和林业局的支持，该项目名为“南京市野生花卉资源的调查与引进栽培”（066018K60721）。
**作者贡献**
ZZZ：概念构思、数据整理、形式分析、调查、数据可视化。
ZGX：资金获取、撰写-审稿与编辑、资源协调、项目监督。
**作者的ORCID**
Zhongzheng Zhang：https://orcid.org/0009-0000-0873-6440
**数据可用性**
支持本研究所有发现的数据均可在正文或补充信息中找到。
**补充材料**
补充材料1：10.3897/phytokeys.271.176663.suppl1AF2E2308-048A-5BA6-AC9B-76AEEE1DC52AD
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Zhongzheng Zhang, Gexiang Zhang