综述：关于乙烯与其他植物激素在果实采后劣变过程中相互作用调控的研究进展

《Postharvest Biology and Technology》：Research progress on the interactive regulation between ethylene and other phytohormones during postharvest fruit deterioration

乙烯调控采后果实软化、褐变及病害的分子机制与激素互作研究。

　　

李一飞|王月凤|邓伟

中国重庆大学生命科学学院植物激素与发育调控重点实验室，重庆400044

摘要

肉质果实的采后处理包括包装、运输、储存、堆放以及在零售过程中适当的堆叠和缓冲。这些方法显著影响果实的外观、质地、风味、营养价值、保质期以及相关的劳动力和经济成本。采后劣化——通常表现为软化、褐变和腐烂——增加了处理的难度，并严重损害了肉质果实在整个供应链中的市场价值和商业价值。这些症状由多种内在和环境因素引起，包括细胞壁分解、氧化失衡和病原体感染。因此，深入了解果实劣化的生理和分子机制对于开发提高采后质量和延长保质期的策略至关重要。乙烯被广泛认为是一种控制采后果实质量的关键植物激素。它通过诱导细胞壁降解酶来促进果实软化，通过膜降解和活性氧积累促进酶促褐变，并通过诱导防御相关（PR）基因来调节采后病害抗性。值得注意的是，乙烯与其他植物激素（包括脱落酸（ABA）、茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）、赤霉素（GA）和生长素（IAA）之间存在广泛的相互作用，形成了一个动态的多层调控网络。这些协同或拮抗的相互作用精细调节了采后果实的基因表达、代谢途径和应激反应。在这里，我们总结了近年来在理解乙烯介导的采后果实劣化调控方面的进展，特别强调了乙烯与其他植物激素之间的分子相互作用。

引言

肉质果实是人类重要的膳食能量和必需营养素的来源。近年来，市场对果实质量和品种的需求持续增加。然而，一旦收获，新鲜果实会经历不可避免的成熟、衰老和采后病害过程。这给果实的运输和储存带来了重大挑战，影响了其保质期和售后的保存效果。果实的采后劣化主要表现为软化、褐变和腐烂。果实成熟伴随着软化，这会影响果实的质地并增加其受到机械损伤的敏感性。这种损伤通常表现为表面或内部的褐变，使果实更容易受到病原体感染，最终加速腐烂。褐变是一种常见的生理障碍，会导致果实质量下降。果实的采后病害通常由病原真菌和细菌引起，包括Botrytis cinerea（Zhang等人，2020年）、Bacillus dothidea（Zhao等人，2019年）和Colletotrichum musae（Shan等人，2016年）。这些病原体具有传染性，可能导致果实迅速腐烂。所有这些症状都严重损害了肉质果实的外观、质地、口感、营养价值和商业价值。因此，更深入地了解调控果实软化、褐变和采后病害发生的生理和分子机制对于管理采后果实质量和减少损失具有重要的实际意义。

乙烯（C?H?）是一种众所周知的气态植物激素，在果实发育、成熟和劣化过程中起着关键作用。许多研究证实了它在决定果实成熟过程中的关键品质特征（如着色、果肉质地、香气、风味和营养成分）方面的作用（Pech等人，2012年）。乙烯的挥发性使其在成熟过程中能够在果实组织内快速扩散并在采后处理过程中在相邻果实之间传递信号。此外，乙烯还参与了植物生长、发育和衰老的多个方面，并在植物对生物和非生物胁迫的防御中发挥着重要的调控作用（Dubois等人，2018年；Wang等人，2025年）。因此，揭示不同果实物种中乙烯的调控网络及其与其他激素网络的分子相互作用已成为近期研究的中心课题。乙烯的生物合成途径最早由Yang和Hoffman在1984年揭示，被称为“Yang循环”（Yang和Hoffman，1984年；Wang等人，2025年）。从1988年到1998年，乙烯信号转导途径得到了确立（Tian和Lu，2006年；Chen等人，2005年）（图1）。直到今天，对乙烯生物合成和信号转导调控机制的阐明仍在不断进步。最近的研究回顾了转录因子调控、组蛋白修饰和DNA甲基化水平上的机制（Peng等人，2022年；Yang等人，2025年；An等人，2024年）。

根据果实成熟过程中呼吸速率和乙烯释放是否增加，果实被分为跃变型和非跃变型。在跃变型果实中，乙烯是成熟过程的主要调节因子。在非跃变型果实中，成熟传统上被认为是依赖ABA的。然而，最近的研究表明，乙烯也可以促进果实均匀着色（Reis等人，2020年），加速果实软化（Elmi等人，2017年），并影响营养成分（Tosetti等人，2020年）。因此，乙烯在调节两种类型果实的关键品质特征（如颜色、质地和风味形成）方面起着普遍作用。常见的跃变型果实包括番茄（Solanum lycopersicum L.）、苹果（Malus pumila Mill.）、梨（Pyrus spp.）、杏（Prunus armeniaca L.）、桃（Prunus persica (L.) Batsch）、李子（Prunus salicina Lindl.）、香蕉（Musa acuminata ‘(AAA)’）、芒果（Mangifera indica L.）、百香果（Passiflora edulis Sims）、番荔枝（Annona squamosa L.）、榴莲（Durio zibethinus L.）、猕猴桃（Actinidia chinensis Planch）、柿子（Diospyros kaki L.f.）等；非跃变型果实包括草莓[Fragaria ×?ananassa (Weston) Duchesne ex Rozier]、西瓜（Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. et Nakai）、枇杷（Eriobotrya japonica (Thunb.) Lindl.）、柑橘（Citrus reticulata Blanco）、荔枝（Litchi chinensis Sonn.）、葡萄（Vitis vinifera L.）、樱桃（Prunus pseudocerasus Lindl.）、蓝莓（Vaccinium spp.）、龙眼（Dimocarpus longan Lour.）等。

由于乙烯在调节果实质量方面的关键作用，它在商业生产中的应用非常广泛。在与乙烯相关的制剂中，乙烯磷（2-氯乙基膦酸，C?H?ClO?P）和1-甲基环丙烯（1-MCP；C?H?）是最常用的。乙烯磷是一种水溶性高的植物生长调节剂，在碱性条件下会迅速分解释放乙烯，表现出pH依赖性活性（Kowsalya等人，2025年）。它能够控制果实成熟的诱导，从而便于调节果实质量并提高商业价值（Chen等人，2022年；Zhuo等人，2024年）。相比之下，1-MCP通过竞争性结合乙烯受体来抑制乙烯的作用，从而抑制乙烯诱导的生理反应，延缓采后果实的成熟、衰老和质量劣化。由于其化学稳定性、易于应用、高效、低成本和残留量低，1-MCP已被广泛用于各种果实的采后储存，包括苹果（Gong等人，2023年）、香蕉（Li等人，2023年）、梨（Yamaga等人，2022年）、猕猴桃（Chai等人，2023年）和柿子（Zeng等人，2021年）。

最近的研究表明，果实成熟、衰老和采后病害的进展是由多种植物激素的协调作用引起的，其中乙烯与其他激素途径之间存在复杂的相互作用。这种相互作用超出了简单的加性信号效应，形成了通过调节基因表达、翻译后蛋白质修饰、表观遗传修饰和其他调控过程相互连接的多层动态调控网络。因此，揭示乙烯与其他植物激素之间的分子相互作用具有重要的科学意义和实际相关性。乙烯与其他植物激素之间的相互作用通常可以分为协同或拮抗。例如，脱落酸（ABA）与乙烯协同作用促进果实成熟和衰老。茉莉酸（JA）调节果实成熟、衰老和病害抗性，其与乙烯的相互作用因果实种类和发育阶段而异，有时表现为协同，有时表现为拮抗。水杨酸（SA）在采后保存和质量维持过程中通常拮抗乙烯。赤霉素（GA）在果实成熟过程中明显拮抗乙烯，尽管它们在乙烯介导的采后病害抗性中的作用尚不完全清楚。生长素（IAA）与乙烯协同作用促进果实软化并加速采后劣化。值得注意的是，茉莉酸、水杨酸和乙烯之间的相互作用构成了一个经典的防御三联体——一个协调果实对坏死性和生物性病原体抗性的调控网络，这是采后病害管理的核心。本综述总结了近年来在理解乙烯信号在果实软化、衰老和采后病害中的作用和分子机制方面的最新进展，特别强调了乙烯与其他激素信号之间的相互作用，从而构建了一个整合这些不同信号途径的连贯框架。

部分摘录

果实软化

软化是肉质果实成熟和劣化过程中最明显的变化。它对储存、运输和保质期构成了重大挑战。过度软化会损害果实的理想质地（如脆性），并在处理和运输过程中增加机械损伤的敏感性，从而提高成本并降低市场价值。因此，干预果实软化过程是延长果实保质期的关键策略。

乙烯在果实软化中的作用

乙烯调节果实软化是其核心功能。大量研究表明，内源性和外源性乙烯都调控编码细胞壁降解酶的基因的表达，从而促进细胞壁水解，进而导致果实软化（Tipu和Sherif，2024年；Alonso-Salinas等人，2024年；Liu等人，2024年）。例如，Jiang等人（2024年）报告称，对外施乙烯的‘Nanguo’梨

与脱落酸（ABA）的相互作用

先前的研究表明，脱落酸（ABA）被广泛认为是调节非跃变型果实成熟的关键激素。它通常与乙烯协同作用，提高果实对干旱和盐碱等非生物胁迫的耐受性（Sun等人，2010年；Soto等人，2013年；Gururani等人，2015年；Bianchetti等人，2024年）。然而，越来越多的证据表明，在跃变型和非跃变型果实中，ABA和乙烯都参与了彼此的作用

结论与展望

作为关键的植物激素，乙烯在调节采后果实质量方面具有双重作用：它可以促进成熟并增强病害抗性，但也可能加速衰老并增加对病原体感染的敏感性。在番茄、苹果、桃和梨等主要果实物种中，其潜在的分子调控机制已经得到阐明。

CRediT作者贡献声明

邓伟：写作——审稿与编辑、监督、资金获取、概念化。李一飞：写作——审稿与编辑、原始草稿撰写、可视化、软件应用。王月凤：写作——审稿与编辑、监督、资金获取。

资助

本研究得到了国家重点研发计划（2022YFD2100103）、重庆市自然科学基金（一般项目2025NSCQ-GPX2651）和国家自然科学基金（资助编号32172596和32372779）的支持。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。