在亚临界剪切应力作用下，生物膜诱导的微塑料传输

《Water Research》：Biofilm-induced microplastic transport under subcritical shear stress

微塑料表面生物膜通过改变流体动力学特性，在低剪切应力下产生升力，当生物膜覆盖率超过临界值时可克服颗粒浮力驱动其运动，该机制对多种细菌和不同尺寸密度的颗粒具有普适性，为预测水环境中生物膜调控的颗粒迁移提供量化模型。

　　

关俊伟 | 朱迪·Q·杨

美国明尼苏达大学圣安东尼瀑布实验室，明尼阿波利斯，MN 55414

摘要

微塑料在水生环境中普遍存在，并且经常被生物膜覆盖，但这些生物膜如何影响微塑料的传输仍然不清楚。虽然先前的研究表明生物膜通过聚集和粘附阻碍颗粒的传输，但我们的微流控实验表明，在亚临界流动条件下，生物膜反而可以促进微塑料的传输。通过结合微流控实验和计算流体动力学模拟，我们发现运动型的铜绿假单胞菌更倾向于在微塑料颗粒下游形成生物膜，那里的垂直汇聚流速超过了细胞的游动速度，从而集中细胞；而顺流速度保持较低，防止细胞被冲走。一旦生物膜覆盖达到临界阈值，生物膜产生的升力就会克服颗粒的浸没重量并启动传输过程。这种由升力引起的移动现象也在其他细菌物种（大肠杆菌、假单胞菌普图达）中观察到，表明这一机制具有普遍性。这些发现揭示了一种先前未被认识的颗粒移动生物途径，并为预测水生和多孔环境中受生物膜调节的颗粒传输提供了一个定量框架。

引言

微塑料（MPs）定义为尺寸小于5毫米的塑料颗粒，由于其持久性和在水生及陆地系统中的广泛分布，它们日益成为环境和公共卫生的问题（Jin等人，2025；Kooi等人，2017；Pal等人，2025；Parrella等人，2024；Zhao等人，2025）。这些颗粒可以通过环境流动被输送并进入食物链（De Arbeloa & Marzadri，2024；Ekvall等人，2024），因为它们已在动物和人类的消化系统中被检测到（Bora等人，2024；Chartres等人，2024）。了解微塑料在流动系统中的传输对于预测其命运和制定缓解策略至关重要。

生物膜是由嵌入细胞外聚合物物质（EPS）中的微生物细胞组成的复杂聚集体，已知它们会附着在微塑料表面（Annika等人，2017；He等人，2022；Sooriyakumar等人，2022）。被生物膜覆盖的微塑料可以携带重金属、病原体和抗生素抗性基因（Gulizia等人，2025；Liu等人，2021；Tumwesigye等人，2023），因此它们的传输在污染物传输中起着关键作用。大多数研究表明，生物膜会增加微塑料的沉积并减少其在多孔介质和水生系统中的传输（Hamann等人，2024；He等人，2020；Mendrik等人，2023）。生物膜可以增加表面粗糙度，改变颗粒形状，并增强与周围表面的粘附作用（Gao等人，2025；Guo等人，2024；Moyal等人，2023）。与无生物膜颗粒相比，被生物膜覆盖的颗粒更有可能被困在孔隙中或粘附在饱和多孔介质的颗粒表面上（Dawi等人，2024；He等人，2020；Mendrik等人，2023）。同样，在开放通道和水生环境中，微塑料上的生物膜附着与沉积物增加和聚集有关（Michels等人，2018；Shen等人，2023）。尽管生物膜在颗粒传输中的重要性已被认可，但目前还缺乏在流动条件下直接观察生物膜结合微塑料传输的可视化研究。

要基本理解生物膜如何控制微塑料的移动性，需要了解在不同流动条件下生物膜在颗粒表面上的发展过程、流动对生物膜覆盖颗粒的传输作用以及作用在生物膜覆盖颗粒上的流体动力学术力（Lofty等人，2024；Wei & Yang，2023a，2023b；White等人，2020）。然而，关于生物膜-颗粒-流体相互作用在微观尺度上的定量测量仍然很少，而且缺乏对生物膜引起的颗粒受力变化的定量分析。迫切需要将受控流动环境中的直接观察与理论建模相结合的研究来评估生物膜在微塑料传输中的作用（Lange等人，2025；Pahlavan，2024；Vercauteren等人，2024）。

为了填补这一研究空白，我们结合了微流控实验和计算流体动力学模拟，直接观察了微塑料颗粒上生物膜的发展及其传输过程，并量化了作用在其上的流体动力学术力。我们将铜绿假单胞菌悬浮液（这种细菌在自然和工程水生系统中很常见，并且已知会在塑料表面形成生物膜）以恒定的低剪切应力注入微流控通道中，该剪切应力比启动颗粒传输所需的临界剪切应力低一个数量级。我们发现，当生物膜生长到一定大小以上时，即使剪切应力保持恒定，微塑料颗粒也开始移动。对微塑料颗粒周围流场的模拟显示，生物膜增加了作用在这些颗粒上的升力和阻力，我们将生物膜引起的微塑料传输归因于生物膜产生的升力。我们进一步展示了生物膜引起的颗粒传输如何随颗粒大小和密度的变化而变化，并提出了一种无量纲升力公式来预测生物膜结合颗粒的传输。最后，我们讨论了这些发现对预测水生环境中微塑料和其他颗粒传输的启示。

部分内容

细菌培养

我们使用了缺乏表面活性剂的铜绿假单胞菌 PA14（ΔrhlA）突变体，以消除生物表面活性剂对颗粒传输的影响（Yang等人，2021）。选择铜绿假单胞菌 PA14作为模型生物，因为它是一种在土壤和水生环境中常见的、特征明确的生物膜形成细菌（Howard等人，2025；Rosay等人，2015）。我们使用缺乏表面活性剂的突变体PA14 ΔrhlA，因为野生型的铜绿假单胞菌可以产生降低表面的生物表面活性剂

生物膜的形成促进了微塑料的移动

为了确定细菌生物膜如何影响微塑料颗粒的移动，我们将铜绿假单胞菌培养液（OD₆₀₀ = 0.5，悬浮在LB溶液中）注入含有稀疏分布的聚乙烯颗粒的直形微流控通道中（参见方法部分了解颗粒密度和间距；图S4），并在恒定流动条件下进行实验（图1a）。使用缺乏表面活性剂的运动型菌株PA14 ΔrhlA，以消除表面活性剂对微塑料传输的潜在影响（Yang等人，2021）。

讨论

在水生系统中，生物膜经常在微塑料表面形成，但它们对微塑料移动性的影响仍知之甚少。先前的研究表明，生物膜可以捕获微塑料并形成聚集体，导致颗粒传输减少（Mendrik等人，2023；Michels等人，2018；Wang等人，2023）。相比之下，我们的结果揭示了一种先前未被认识的现象：在低剪切条件下，生物膜反而可以增强微塑料的传输。通过结合

结论

本研究表明，在亚临界剪切应力条件下，生物膜的生长可以促进而不是阻碍微塑料的传输。通过结合微流控实验和流动模拟，我们证明了生物膜的生长改变了单个颗粒周围的局部压力场，并产生了能够超过颗粒浸没重量的升力。因此，一旦生物膜覆盖达到临界水平，即使施加的剪切应力

作者贡献

G.W.和J.Q.Y.设计了这项研究。G.W.进行了实验。G.W.和J.Q.Y.分析了数据并撰写了论文。所有作者都阅读并批准了最终稿件。

统计分析

所有实验均重复进行了三次。数据以平均值±标准误差的形式呈现。

数据可用性

所有研究数据、MATLAB代码和显微镜图像均可在共享数据仓库中获取：https://doi.org/10.13020/szz5-jf42

CRediT作者贡献声明

关俊伟：写作 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，验证，软件，方法论，调查，正式分析，数据管理，概念化。朱迪·Q·杨：写作 – 审稿与编辑，验证，监督，资源管理，项目管理，方法论，调查，资金获取，概念化。

利益冲突声明

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：

朱迪·杨报告称获得了国家科学基金会的财务支持。如果有其他作者，他们声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了国家科学基金会（NSF）CAREER奖EAR 2236497的支持，以及NSF资助的EAR 2150796和CBET 2451901的额外支持。部分工作在明尼苏达纳米中心进行，该中心得到了国家科学基金会通过国家纳米技术协调基础设施（NNCI）的支持，资助编号为ECCS-2025124。