《Arthropod Structure & Development》：A comparative study of adult Tanyderidae mouthparts, with notes on Blephariceridae (Insecta: Diptera)
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本研究通过显微技术对Tanyderidae三个属成虫口器结构进行分析，发现所有个体均具备完整口器，其中Tanyderus雌雄口器均具齿状结构，而其他属存在退化差异，提示不同取食策略。与Blephariceridae比较，揭示了性二态与取食方式的相关性。
Elena D. Lukashevich | Roman A. Rakitov
俄罗斯科学院Borissiak古生物学研究所，Profsoyuznaya 123号，莫斯科，117647，俄罗斯
摘要
Tanyderidae是一个小型、古老且研究不足的蚊形目昆虫科，目前有10个现存属。先前的研究发现，Eutanyderus和Peringueomyina的成虫具有完整的口器（包括上颚），这在双翅目昆虫中非常罕见。本研究使用光学显微镜和扫描电子显微镜观察了Tanyderus、Araucoderus和Nothoderus成虫的口器，发现所有三个属的口器都完整，且性别之间没有显著差异。研究识别出三种结构类型，表明这些Tanyderidae科昆虫具有多种多样的摄食策略。这些属根据上颚及其他刺吸结构的退化程度进行分类。Tanyderus的雄性和雌性都具有发达的带齿上颚、下咽部和唇瓣。这种结构在现代蚊形目昆虫的雄性中尚未被观察到。由于缺乏活体观察数据，这些口器的结构特征表明它们可能在摄食过程中具有主动穿透或切割的能力。首次在侏罗纪时期的Protanyderus雌性中描述了类似的带齿口器结构。作为对比，还研究了两种现代捕食性Blephariceridae科昆虫Blepharicera和Liponeura的口器，发现它们与的口器存在显著差异。此外，Blephariceridae科昆虫的雌性上颚较为发达，而雄性则缺乏上颚，这表明它们在摄食方式上存在性别差异。本文从进化角度探讨了口器结构、性别差异与摄食方式之间的关系。
引言
本文是关于Tanyderidae成虫口器系列研究的第二篇。第一篇论文综述了目前对该科口器的认识，并详细描述了两个属Eutanyderus和Peringueyomyina的延长型摄食器官（Lukashevich, 2021）。本研究重点关注另外三个单型属：Tanyderus、Araucoderus和Nothoderus（Alexander）。
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Eutanyderus wilsoni（Alexander）和
Peringueyomyina barnardi（Alexander）都具有完整的口器，这在双翅目昆虫中极为罕见。这些口器包括三个不成对的组成部分：唇基、下咽部和下唇，以及两个成对的组成部分：上颚和下颚。上颚在双翅目昆虫中极为罕见，仅见于某些蚊形目和低等短角亚目（如Psychodomorpha、Culicomorpha和Tabanomorpha）昆虫。
在高等双翅目（Cyclorrhapha）昆虫中，上颚和唇瓣的缺失是普遍现象，但这并不排除某些类群的叮咬或吸血行为。而在低等双翅目昆虫中，上颚的缺失或功能退化通常与舔食或吸食方式相关；而具有功能性的带齿上颚则仅见于吸血寄生虫和捕食者（Crampton, 1942; McAlpine, 1981; Krenn和Asp?ck, 2012; Krenn, 2019）。Eutanyderus和Peringueyomyina的摄食器官虽然形态不同但均呈延长状，且上颚退化、无齿且无功能，这表明它们可能以花蜜为食，尽管也不能排除其他碳水化合物来源（Lukashevich, 2021）。
本文研究的三个物种的口器在过去仅被部分描述或插图说明。Nothoderus australiensis的原始描述中提到了其延长的口器：“口器明显，延伸成细长的刺吸结构，长度约为头部的两倍”（Alexander, 1922）。Lukashevich和Arillo（2016: 图7C, D）发表了Araucoderus gloriosus的口器照片，显示雄性和雌性都具有上颚。Madriz和Courtney（2016: 图26, 27, 45）的绘图显示，雌性的上颚和下咽部长度接近唇基，而雄性的上颚较短。Tanyderus pictus的雌性口器虽未经解剖研究，但已知其上颚具有齿状结构（Lukashevich和Shcherbakov, 2016: 图12–14, 20–22）。然而，Tanyderus、Araucoderus和Nothoderus的口器精细结构和性别差异尚未得到详细研究，这也是本文的研究目的。
成年Tanyderus体型较大，翼长约为2–3厘米。如此大的吸血昆虫在蚊形目中极为罕见，唯一已知的大型食肉昆虫属于Blephariceridae科。先前对Blephariceridae雌性口器的描述较为详细（Pryor, 1948），但主要集中在肌肉结构上，未涉及骨骼或感觉器官；同时未研究雄性。因此，为了与进行比较，我们还研究了Blepharicera fasciata
（Westwood）和
Liponeura cinerascens（Bischoff）的雌雄口器。
最后，为了推测Tanyderidae成虫的摄食习性，我们回顾了有关口器结构与其他蚊形目昆虫科摄食习性之间关联的文献资料。
材料与方法
本研究基于Borissiak古生物学研究所2014–2015年对智利和澳大利亚的考察中采集的Tanyderidae标本。A. gloriosus的标本（包括一只雄性和一只雌性）采集自智利的Alerce Andino国家公园（Sargazo地区，41°30′S 72°37′W；海拔340米，E. Lukashevich团队，2015年1月16日）和Peres Rosales国家公园（41°08′S 72°24′W；海拔340米，D. Shcherbakov团队，2015年1月16日）的优势森林（Lukashevich和Shcherbakov, 2014, 2016）。
Tanyderus pictus（图1–9，表1）
雌性（n = 3，包括一只具有刺吸结构的雄性（n = 1）。数据基于一只雌性和一只具有刺吸结构的雄性。
两种性别的口器（图1、图2、图3、图4、图8A、B）均较为延长，包括硬化的唇基、一对发达的带齿上颚、硬化的带齿下咽部、一对由基部和延长柄组成的下颚、发达的带齿唇瓣以及五节组成的下颚须，以及由颏部组成的下唇。
蚊形目昆虫口器结构与摄食方式的关联
我们发现所有三个Tanyderidae属的口器都完整，且性别之间没有显著差异。除了细微的结构特征外，这些属在上颚的退化程度上也存在差异：Tanyderus的上颚与唇基长度相当且具有细齿，Araucoderus的上颚相对较短，Nothoderus的上颚则非常短且无齿（图3、图4；表1）。这表明它们的摄食方式各不相同。
结论
- 1) 已对10个现存Tanyderidae属中的5个属的口器精细结构进行了详细研究。
- 2) 在所有研究的物种中，口器在雌雄之间均具有完全的功能性且形态相同。
- 3) 不同属之间的口器结构存在显著差异，表明这个小型科具有多样的摄食方式：从可能的食蜜行为到吸血、吸食血淋巴或液化软组织。
- 4) 雄性和雌性Tanyderus的强锯齿状口器特别引人注目，表明它们可能具有特殊的摄食方式。
作者贡献声明
Elena D. Lukashevich：撰写初稿、数据可视化、数据分析、概念构建。
Roman A. Rakitov：撰写初稿、数据可视化、方法设计、数据分析。
资金支持
2014–2015年对智利和澳大利亚的考察部分得到了俄罗斯基础研究基金（资助编号：13–04–01839）的支持。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们衷心感谢Cathy Byrne和Simon Grove（塔斯马尼亚博物馆和艺术画廊，霍巴特）在塔斯马尼亚野外工作期间的热情款待和宝贵帮助，以及Mario Elgueta（圣地亚哥国家自然历史博物馆）和Alerce Andino及Alerce Costero国家公园的工作人员在智利野外工作期间的协助。同时感谢2014–2015年参与PIN考察的所有成员在采集Tanyderidae标本方面的支持。
