《Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers》：Diversity and Environmental Drivers of Deep-Sea Sponge and Coral Communities in Alaska
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美国北太平洋深海水母珊瑚和海绵群落研究显示，利用2023年NOAA两次海洋探索航行的ROV视频数据，分析了15个新探索区域的380-3200米水深。发现生物多样性在OMZ（氧含量≤1.43mg/L）边缘达到峰值，记录164种形态类型，其中90为海绵，74为水母珊瑚，并首次在北太平洋记录了5个新物种属。研究证实地形复杂区域和OMZ边缘是高密度生态群落（最高达20.68个/m2）的典型分布区，为后续海洋保护策略提供数据基础。
作者：Lara Maleen Beckmann、Johanne Vad、Rhian G. Waller
研究机构：瑞典哥德堡大学海洋科学系Tj?rn?海洋实验室，地址：Laboratoriev?gen 10, 45296, Str?mstad
摘要
美国北太平洋拥有全球最密集、最多样化的冷水珊瑚和海绵群落，然而阿拉斯加湾和阿留申群岛900米以下深度的定量数据仍然十分匮乏。尽管阿拉斯加约80%的海底深度超过200米，但大多数记录仅来自300米以内的区域。本文利用2023年两次NOAA海洋探索任务（Seascape Alaska 3和5）中的遥控潜水器（ROV）拍摄的视频图像，对15个未曾探索过的海域的深海珊瑚和海绵群落进行了定量评估，共记录了15,531次观察结果，识别出164种不同的形态类型——其中90种属于多孔动物门（Porifera），74种属于刺胞动物门（Cnidaria）。这些发现显著扩展了多个分类群的已知分布范围，包括五个首次在北太平洋记录到的新属Umbellapathes。珊瑚和海绵的密度与多样性在氧气最小层（Oxygen Minimum Zone，约500-1,800米；O2 ≤1.43 mg L-1）边缘达到峰值。此外，根据空间分布标准还发现了8个高密度聚集区，其个体密度高达每平方米20.68个。群落组成受多种因素影响，其中海洋学环境是决定性因素。这些发现强调了海洋学背景对深海生物多样性结构的重要性，并为未来北太平洋深海生态系统的生态学、分类学和保护研究提供了基础。了解冷水珊瑚和海绵群落的分布及其驱动因素对于预测生态系统对未来海洋变化的响应以及制定有效的保护策略至关重要。
引言
冷水珊瑚（刺胞动物门）和海绵（多孔动物门）是深海生物多样性的关键组成部分，被广泛认为是脆弱海洋生态系统（Vulnerable Marine Ecosystems, VMEs）的指示物种。联合国粮食及农业组织（FAO）将VMEs定义为由于物种结构复杂、生活史特性及恢复潜力有限而特别容易受到干扰的海洋生态系统（FAO, 2009）。许多珊瑚和海绵物种形成长期存在的三维结构，为多种相关生物提供栖息地，从而增强局部生物多样性和生态系统功能（例如Beaulieu, 2001; Buhl-Mortensen et al., 2010; Maldonado et al., 2017）。这些栖息地为具有商业和生态价值的物种提供繁殖、庇护和觅食场所（Baillon et al., 2012; Beazley et al., 2013; Kenchington et al., 2013; Rooper et al., 2019; Wilborn et al., 2022），并参与深海食物网和全球碳循环（Cathalot et al., 2015; Bart et al., 2021; Hanz et al., 2022）。然而，由于生长缓慢、成熟期晚（Roark et al., 2009）以及间歇性的补充机制（Doughty et al., 2014; Dayton et al., 2013, 2016），冷水珊瑚和海绵主导的栖息地特别容易受到人为和环境因素的破坏。
阿拉斯加海域的深海生态系统在全球范围内具有最高的生物多样性和生态重要性，这得益于阿拉斯加湾和阿留申群岛复杂的地质和海洋过程。阿拉斯加湾包含由火山活动形成的广阔海山链，受到季节性洋流和中央太平洋深层水流的影响（Ladd et al., 2005; Haley et al., 2014）。相比之下，阿留申群岛的大陆架较窄，急剧下降至阿留申海沟，深度可达近6,000米。
虽然关于阿留申群岛的生物样本收集可以追溯到19世纪90年代的Albatross探险（例如Nutting, 1912），但首次系统的原位调查直到2002年才开展。这些调查揭示了出乎意料的密集珊瑚群落，其密度超过了其他高纬度生态系统的记录（Stone, 2006）。后续研究证实阿留申群岛是冷水珊瑚和海绵多样性的全球热点地区，其特征是形成结构的无脊椎动物密度极高（Stone & Shotwell, 2007; Stone et al., 2011; Stone, 2014; Goddard et al., 2017; Sigler et al., 2023）。相比之下，阿拉斯加湾的珊瑚多样性较低（52种；Lehnert & Stone, 2016），尽管在大陆架上记录到了密集的Primnoa pacifica海绵群落（Stone et al., 2015）。此外，对三个阿拉斯加湾海山的调查首次提供了海绵和珊瑚虫在海底的影像证据，发现地形复杂和微地形起伏较大的区域生物多样性更高（Raymore, 1982）。在阿留申群岛，较陡的斜坡与玻璃海绵（Hexactinellida）的更高丰度相关（Sigler et al., 2023），表明细尺度的地形特征可能影响海绵的分布。
尽管相关研究不断增多，但阿拉斯加的深海区域仍严重采样不足。定量视觉调查主要集中在大陆架和上层斜坡栖息地，很少深入900米以下（Stone, 2006; Wilborn et al., 2018; Sigler et al., 2023; Rooper et al., 2014, 2018, 2025a）。900米以下的深层栖息地，包括氧气最小层（OMZ）的核心区域，几乎未被探索，历史上能够进入这些区域的设备也非常有限。少数例外情况包括：Derickson海山的珊瑚多样性被描述到5,000米深度（Baco, 2007），以及针对阿留申群岛和阿拉斯加湾海山的ROV调查记录（Etnoyer & Morgan, 2005; Hoff & Stevens, 2005; Stone & Shotwell, 2007; Stone et al., 2024; NOAA, n.d.）。然而，这些记录仍然孤立存在，大多数关于阿拉斯加海域的珊瑚和海绵分布数据来自300米以内的深度（OBIS, 2026；图1），尽管实际上阿拉斯加约80%的海底深度超过200米（GEBCO, 2024）。
在阿拉斯加，深海珊瑚和海绵生态系统正面临来自人类活动和更广泛环境变化的日益增加的压力。历史上，底部接触型渔具对敏感的底栖栖息地造成了严重破坏，导致阿留申群岛和阿拉斯加湾大规模的预防性关闭（Heifetz et al., 2009; Stone, 2014; Goddard et al., 2017）。目前，阿留申群岛约277,000平方公里、阿拉斯加湾约20,000平方公里的海域受到不同程度的保护，通常通过限制底拖网作业来实现（North Pacific Fishery Management Council, 2023）。然而，新的证据表明其他类型的底部接触型渔具（如延绳钓）也可能影响深海珊瑚和海绵栖息地（Rooper et al., 2025a）。同时，气候变化（如海洋变暖和酸化）以及人们对深海资源开采的兴趣增加，也给这些生态系统带来了额外的、尚未充分量化的风险（Ramirez-Llodra et al., 2011; Levin & Le Bris, 2015）。尽管对深海气候影响的直接观察仍很有限，但2013-2014年的东北太平洋海洋热浪（“The Blob”）使表面温度上升了超过2.5°C，凸显了这些变化可能对不同深度层次产生的连锁效应（Bond et al., 2015; Jackson et al., 2018）。
在这种背景下，关键的知识空白限制了我们评估阿拉斯加VMEs脆弱性并指导有效保护的能力。尚未系统地量化影响阿留申群岛以外及更深水域珊瑚和海绵分布的环境因素。最近在东北太平洋的研究表明，即使在严重缺氧条件下，氧气最小层也能支持密集的珊瑚群落，这挑战了将氧气视为普遍压力因素的假设（Chu et al., 2019）。然而，在阿拉斯加，这些模式的直接图像验证尚缺乏，氧气最小层的结构及其对底栖群落的影响仍不清晰。此外，对阿拉斯加湾海山和大陆坡高密度VME栖息地及指示物种的全面评估仍不完善，特别是对于海绵而言，深部海底的生物多样性模式也了解不足。这些限制阻碍了我们检测群落组成变化、评估累积影响以及预测生态系统功能和服务高级别影响的的能力，凸显了在阿拉斯加进行针对性深海生物多样性评估的必要性。
利用2023年两次NOAA海洋探索任务（Seascape Alaska 3和5）收集的高质量海底视频和相关环境数据，我们对阿拉斯加海域15个地点的深海珊瑚和海绵群落进行了定量评估，这些地点涵盖了广泛的深度范围（380-3,200米）和多种地质环境，包括海山、峡谷、大陆坡和渗漏区。基于形态类型注释和观察密度，我们（1）描述了珊瑚和海绵的多样性，（2）评估了影响群落组成的环境因素，（3）根据OSPAR委员会（2010）制定的空间标准识别了高密度VME栖息地。通过为这些研究不足的深海栖息地建立空间明确的生态基准，本研究有助于更深入地了解北太平洋的深海生物多样性模式，为区域保护和渔业管理提供信息，并为其他数据有限地区的VMEs评估提供了可复制的框架。
研究地点和探险概述
数据收集于2023年两次NOAA海洋探索任务期间，使用的是NOAA的Okeanos Explorer号船：EX2304在阿留申群岛（7月14-25日）和EX2306在阿拉斯加湾（8月23日-9月14日）。从25次ROV潜水任务中，我们选择了15次（EX2304中4次，EX2306中11次），这些潜水任务针对底栖栖息地（海山、峡谷、斜坡），并包含珊瑚或海绵的观察结果。被排除的潜水包括中止的、浮游的、峡湾内的或以遗产保护为重点的潜水。所选潜水深度范围为380-3,200米。
结果
在75小时的视频评估中，共记录了15,531次珊瑚和海绵观察结果。其中珊瑚观察次数为7,317次，归属于4,056个形态种；海绵观察次数为8,214次，其中997次被鉴定到物种水平。其余的珊瑚和海绵个体被鉴定到更粗略的分类级别，即属或科。总共识别出90种多孔动物门和74种刺胞动物门形态类型。
讨论
深海包含地球上最不为人所知的生态系统，因此对生物多样性和群落结构的基线研究对于理解生态模式并在日益增加的人为压力和气候变化下制定保护措施至关重要（Ramirez-Llodra et al., 2011）。本研究利用高质量的NOAA海洋探索视频和传感器数据，对阿拉斯加湾15个未曾探索过的地点的珊瑚和海绵多样性进行了定量评估。
作者贡献声明
Johanne Vad：撰写、审稿与编辑、方法论。Rhian G Waller：撰写、审稿与编辑、验证、监督、方法论、概念构建。Lara Maleen Beckmann：撰写、审稿与编辑、初稿撰写、可视化、项目管理、方法论、调查、数据分析、数据管理、概念构建
未引用参考文献
GEBCO Compilation Group, 2024; NOAA Ocean Exploration, 2024; NOAA, n.d.; Mauch et al., 2018; OBIS, R Core Team, 2023; ter Braak, 1986.伦理声明
本研究中的野外工作由NOAA Ocean Exploration资助；数据分析由哥德堡大学完成。虽然本研究基于视频分析，未涉及动物实验，但在野外工作中收集了一些实物标本。所有样本均依据CITES许可证#23US33698E/9和阿拉斯加鱼类与狩猎部许可证#CF-23-105（EX2306和EX2304）获得。资金支持
本研究未获得公共、商业或非营利机构的任何特定资助。LB的工资由North Pacific Research Board提供（资助编号：2111）。利益冲突声明
作者声明没有已知的可能影响本文工作的竞争性财务利益或个人关系。致谢
我们感谢Sean Rooney和Merlin Best在海绵和珊瑚鉴定方面的专业知识，以及Tina Molodtsova在鉴定Antipatharia和蘑菇珊瑚方面的贡献。同时感谢所有参与潜水任务的岸上科学家们在物种鉴定方面提供的宝贵意见。我们也感谢Laura Bristow对氧气最小层动态的深刻见解和讨论。我们感谢Mike Sigler和Chris Rooper对初步结果的建设性反馈。
