了解即时效应和长期影响，以优先考虑栖息地保护和恢复：以受威胁的大西洋鲑鱼为例

《Biological Conservation》：Understanding immediate and carry-over effects to prioritise habitat protection and restoration: a case study of threatened Atlantic salmon

栖息地质量对大西洋鲑种群动态的影响研究表明，优质生长栖息地显著提高当年幼鱼体长和数量，其效应持续至后续海迁移阶段，并揭示密度依赖机制。

　　

Jessica E. Marsh | Jonathan P. Gillson | William D. Riley | Sophie A.M. Elliott | Stephen D. Gregory

鲑鱼与鳟鱼研究中心，游戏与野生动物保护信托基金，东斯托克，韦勒姆，BH20 6BB，英国

摘要

随着栖息地退化威胁到全球生物多样性，而保护工作资源有限，因此最大化栖息地保护的有效性以及野生种群的恢复至关重要。对于那些在其生命周期中占据多种栖息地的动物来说，了解栖息地质量的即时影响（即影响某个生命阶段）和延续影响（即影响后续生命阶段）如何影响它们的种群动态，有助于确定有效的栖息地保护优先事项。在这里，我们使用了一个定制的综合路径分析模型，该模型同时考虑了栖息地特征、密度依赖性调节和随机效应结构的影响，从一项针对受威胁的洄游鱼类——大西洋鲑鱼（Salmo salar）的案例研究数据集中得出结论。我们发现，质量更好的生长栖息地在生长季节结束时能够促进更大的当年幼鱼（YOY）体长，从而增加了它们作为向海洋迁徙的幼鱼被检测到的概率。此外，这些生长栖息地特征以及河道中的大型水生植物覆盖度，在生长季节结束时也促进了更高的当年幼鱼数量。较高的当年幼鱼数量与较短的当年寿命和较低的后续存活概率相关，这表明在这些幼鱼生命阶段中存在密度依赖性过程。我们的研究表明，详细的种群和栖息地监测数据可以用来区分和量化众多其他调节过程中的即时效应和延续效应。我们假设这些发现有助于优先考虑有效的栖息地管理，以最大化其对目标种群不同生命阶段的益处（或最小化其不利影响）。

引言

一个生物的栖息地提供了个体生存（即生存和繁殖）所需的非生物和生物资源及条件（Hall等人，1997年）。因此，栖息地的退化和丧失是对全球生物多样性最紧迫的威胁之一，陆地和水生生态系统中的种群数量下降部分归因于适合支持野生种群功能的栖息地的减少（Arthington等人，2016年；Powers和Jetz，2019年；Hogue和Breon，2022年）。因此，在保护工作中，缓解栖息地丧失和修复人类对生态系统影响的策略非常普遍（Bond和Lake，2003年；Geist和Hawkins，2016年）。确定投资恢复工作的栖息地可能具有挑战性，特别是对于那些表现出发育转变或迁徙行为、从而栖息在多种有时无法到达或未知环境中的物种（Pretty等人，2003年；Palmer等人，2005年）。在这种情况下，管理措施通常针对与关键生命史阶段或主要压力因素相关的可到达栖息地进行（例如，Rogosch等人，2024年）。相应地，越来越多的文献正在使用种群监测数据来评估这些恢复措施的有效性（例如，Belder等人，2018年；Belder等人，2021年；Noe等人，2022年）。然而，我们假设这些数据可以用来预先确定栖息地保护的优先事项。

为了取得成功，栖息地管理必须基于对高质量栖息地的理解以及这种栖息地如何影响种群过程。与生命阶段相关的栖息地条件的影响不仅会直接影响该生命阶段的个体表现和种群动态（即“即时”影响），还会影响后续生命阶段，这被称为延续效应（例如，Harrison等人，2011年）。在具有复杂生活史的多种物种中已经记录了延续效应，包括鸟类（Norris和Taylor，2006年）、两栖动物（Chelgren等人，2006年）、哺乳动物（Beltran等人，2019年）和鱼类（Dingeldein和White，2016年）。例如，一项关于池塘繁殖青蛙Rana aurora aurora的研究发现，有利的水生栖息地条件与变态时的较大体型以及随后从池塘迁移到陆地栖息地的更好存活率和更早的迁出时间有关（Chelgren等人，2006年）。因此，忽略延续效应可能会低估栖息地质量对种群的影响。此外，识别具有有益即时效应和延续效应的栖息地条件将有助于优先考虑那些优势最有可能在种群中传播的干预措施。然而，由于延续效应可能与其他调节种群功能的众多过程相互作用（例如，密度依赖性竞争（Norris和Taylor，2006年；Harrison等人，2011年），检测和量化不同生命阶段之间的延续效应可能会很困难。这强调了需要足够的数据和理解来区分这些对研究中的野生种群的影响。

大西洋鲑鱼（Salmo salar；以下简称鲑鱼）是一种洄游鱼类，它们在淡水环境中生活一到八年，然后迁移到海洋中觅食和生长，之后作为成年鱼返回河流进行繁殖（Hansen和Quinn，1998年；Klemetsen等人，2003年）。在淡水环境中，鲑鱼会经历从河床砾石中的发育到夏季幼鱼生长栖息地中的快速生长的发育转变（Armstrong等人，2003年）。尽管对鲑鱼的生活史有很好的了解，并且进行了大量的保护工作，但在过去五十年中，它们的数量在整个北大西洋地区普遍下降（Gillson等人，2022年；ICES，2024年），最近被国际自然保护联盟（IUCN）红色名录评估列为“近危”物种，在欧洲被列为“易危”物种（Darwall，2023年；Sayer，2024年）。

导致观察到的种群数量下降的一个重要因素是，由于农业投入、污染物、河道改造和水库建设等原因，河流条件和淡水栖息地恶化，导致早期鲑鱼生命阶段的死亡率增加（Dudgeon等人，2006年）。另一个常被忽视的考虑因素是，当淡水栖息地条件不佳时，淡水栖息地对后续生命阶段的任何有益延续效应（例如，增加的体型对海洋中后续存活率的积极影响（Gregory等人，2019年；Gosselin等人，2021年）可能会减弱（Burnett等人，2017年）。尽管已经进行了大量的恢复工作以帮助鲑鱼种群恢复，但由于监测不足，这些策略的成功似乎有限或无法衡量（Lennox等人，2021年）。有效的策略通常针对栖息地质量（Lennox等人，2021年），例如通过添加河道中的结构来恢复栖息地复杂性（van Zyll de Jong和Cowx，2016年）。

春季从产卵砾石中孵化出来的当年幼鱼（YOY）鲑鱼通常扩散范围有限，它们会在整个生长季节内保持自己的觅食领地，无论这些领地的栖息地质量如何变化（Crisp，1995年；Armstrong等人，1994年；Beall等人，1994年；Armstrong等人，2003年）。在低地河流中，这种“幼鱼生长栖息地”的质量由河道中的大型水生植物覆盖度（如Ranunculus属植物）和足够的水流速度决定，以维持足够的漂流觅食机会（Riley等人，2009年；Marsh等人，2021年）。高质量幼鱼生长栖息地的好处包括在生长季节结束时更高的当年幼鱼数量和体长（Marsh等人，2021年）。尽管关于YOY鲑鱼栖息地利用的研究受到了很多关注（Armstrong等人，2003年；Crozier和Siegel，2023年），但高质量YOY生长栖息地的即时好处对其后续向海洋迁徙生命阶段的延续程度在很大程度上被忽视了（Crozier和Siegel，2023年）。

本研究的目的是探讨通过详细的数据和理解，我们是否能够检测和量化栖息地质量对受威胁的迁徙物种种群过程的即时效应和延续效应。为此，我们使用了丰富的十年期幼鱼种群监测数据，包括个体遥测数据以及特定地点的幼鱼生长栖息地监测数据。这些数据收集自一个栖息地质量正在恶化的河流中的种群，部分原因是长期农业活动的加剧（Grabowski和Gurnell，2016年；Cowley，2022年）。我们开发了一个综合路径分析模型来测试两个研究问题：i) 幼鱼生长栖息地的质量是否直接影响当年幼鱼的数量和平均体长？以及ii) 幼鱼生长栖息地的效应是否会影响随后当年幼鱼作为向海洋迁徙的幼鱼被检测到的概率？我们预期，较高的幼鱼生长栖息地质量将与更高的当年幼鱼数量和平均体长相关（表1）。此外，我们假设较长的当年幼鱼寿命将具有更高的后续存活概率，并作为向海洋迁徙的幼鱼被检测到，尽管在当年幼鱼数量较多的地点，通过资源竞争作用的调节负密度依赖性更强。

章节片段

当年幼鱼采样

当年幼鱼的采样是在英格兰南部多塞特郡的一条低地、由含水层补给的白垩溪流——弗罗姆河（Frome River）上进行的（图1），该河流是英国五个每年向国际海洋探索理事会（ICES，2024年）提交成年鲑鱼数量和生物数据的“指数”河流之一。当年幼鱼的数量和长度数据是在每年八月底对弗罗姆河流域进行的幼鱼调查中收集的

结果

五个迭代步骤去除了影响较弱的解释变量。对MCMC链的视觉评估和$\stackrel{?}{R}$收敛诊断（所有参数<1.01，六个参数<1.02除外）表明MCMC链是稳定的且混合良好的（表S3，图S11 - S12）。对于非潜在变量，后验预测检查表明模型与数据一致（图S13和S14）。

各站点的平均当年幼鱼数量随时间显著波动，

讨论

种群监测数据用于事后评估栖息地保护或恢复的有效性（例如，Noe等人，2022年）。我们假设类似的数据，结合栖息地监测数据，可以用来预先确定栖息地保护的优先事项，特别是当同时考虑栖息地质量的即时效应和延续效应时。对于鲑鱼来说，我们已经证明高质量的幼鱼生长栖息地在生长季节结束时促进了更大的体长

CRediT作者贡献声明

Jessica E. Marsh：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，方法论，调查，数据分析，概念化。Jonathan P. Gillson：撰写——审阅与编辑，调查。William D. Riley：撰写——审阅与编辑，调查。Sophie A.M. Elliott：撰写——审阅与编辑，调查。Stephen D. Gregory：撰写——审阅与编辑，方法论，调查，数据分析，概念化。

资金来源

本研究没有收到公共部门、商业部门或非营利部门的任何特定资助。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢所有帮助收集本研究使用的数据的人，包括过去的和现在的GWCT和Cefas工作人员及志愿者，以及支持访问权限的当地土地所有者、农民和渔业利益相关者。我们还要感谢Alan Walker对手稿草稿提出的有益评论，以及Thomas Riecke在审稿过程中的建设性评论。本文包含根据开放政府许可v3授权的公共部门信息。