《Marine Pollution Bulletin》：Deciphering the bioindicator potential and phenotypic plasticity of Eunicidae in coralline reef ecosystems: Global patterns to local observations
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珊瑚礁生态系统中Eunicidae科的多功能角色及表型可塑性研究，分析Gulf of Kachchh与Gulf of Mannar环境中形态与行为特征的适应性差异，揭示有机碳与沉积物含量对生态策略的影响。
赫尔米娜·里达（Hurmine Ridha）| 索尼娅·苏库马拉兰（Soniya Sukumaran）| A. 纳维亚（A. Navya）| B.R. 克里希纳·普里娅（B.R. Krishna Priya）
印度孟买安德赫里（Andheri，西部）区域中心，CSIR-国家海洋学研究所，邮编400053
摘要 多毛类动物中的Eunicidae家族是珊瑚礁生态系统的重要生物指示器。全球范围内的研究显示，它们在各种珊瑚礁系统中都占据主导地位。无论是健康的还是退化的珊瑚礁，Eunicidae都与珊瑚共生，既起到侵蚀作用，也起到构建作用：通过聚集促进珊瑚生长，但当生物侵蚀超过自然阈值时会导致结构损失。我们在印度四大主要珊瑚礁生态系统之一的卡奇湾（Gulf of Kachchh，简称GoK）和马纳尔湾（Gulf of Mannar，简称GoM）的对比研究中进一步证实了这一现象。Lysidice unicornis 是这些珊瑚礁系统中数量丰富的物种，被选为模型生物，用于研究其在形态、行为和生命周期特征方面的表型可塑性。形态可塑性表现出明显的区域差异：在流速快、沉积物多且局部压力大的GoK地区，体型较小的个体更为常见；而在生态系统更稳定的GoM地区，则出现体型较大、具有更强生存能力的个体，其摄食结构、运动附肢和刚毛特征也更发达。行为特征（如移动能力、摄食方式、栖息地选择和沉积物位置）也表现出可塑性，而生命周期特征基本保持不变。Eunicidae的表型表达主要受GoK地区总有机碳含量和GoM地区淤泥含量的影响。这些发现表明，不同的环境条件和生态压力如何塑造了Lysidice unicornis 的表型可塑性，突显了与珊瑚礁相关的多毛类动物在不同干扰强度下调节表型表达的广泛能力，进一步证明了它们作为热带海洋保护区生态系统状况指示器的价值。
引言 珊瑚礁生态系统被誉为“海洋中的热带雨林”，是生产力最高的海洋栖息地之一，承载着近三分之一的海洋物种（Reimer和G?sser，2023年）。生活在沉积物与水域交界处的底栖无脊椎动物是评估这些珊瑚礁生态系统生态健康状况的有效生物指示器（Oladi和Shokri，2021年）。作为珊瑚礁不可或缺的组成部分，这些无脊椎动物对珊瑚礁相关的生物多样性做出了巨大贡献，并为营养循环、营养动态和生态系统韧性等关键生态过程提供了宝贵见解（Ruiz-Abierno和Armenteros，2017年）。多毛类动物通常是数量最多的底栖无脊椎动物，由于其广泛的生态耐受性（包括敏感物种和机会主义物种），成为环境干扰的可靠指示器（Giangrande等人，2005年），因此常被用于珊瑚礁监测研究（Sekar等人，2019年；Clemente等人，2025年）。
Eunicidae是多毛类动物中的一个重要家族，包含超过409个物种，分布于9个属中，是该类群中最大的家族之一（Kurt-Sahin和?inar，2016年）。其进化历史可追溯至4亿多年前的中泥盆世早期，化石记录如Websteroprion armstrongi （Eriksson等人，2017年）便是证据。这类动物体型较大，身体分节均匀，常见于裂缝、碎石和沙质底部等多样化底质中，尤其偏好珊瑚礁等硬质底质，这有利于它们的定居和觅食活动（Winsnes，1989年；Fauchald，1992年；Kurt-Sahin和?inar，2016年）。它们在珊瑚礁栖息地中的广泛分布已有充分记录（George，2012年；Jumars等人，2015年），其中Eunice 、Lysidice 和Marphysa 是最常见的属（Ayari-Kliti等人，2022年；Costa等人，2019年）。Eunice aphroditois是一种夜间伏击捕食性的Eunicidae物种，拥有强大的颚部，体长可达3米，偶尔可达6米，属于最长环节动物之一（Cortés等人，2016年；Jumars等人，2015年；Zanol等人，2021年）。它们的体型和捕食策略使它们在珊瑚礁生态系统中具有重要的生态意义。
Eunicidae在珊瑚礁系统中扮演多种生态角色：它们既是重要的生态系统工程师，通过聚集珊瑚促进微生境的形成，从而影响栖息地结构和生态动态（Roberts，2005年；Glynn等人，2017年；Sorokin，1993年）；某些Eunicidae物种则是重要的生物侵蚀者，主要钻入死亡珊瑚骨骼中，珊瑚死亡后形成的空隙为其他生物提供了栖息空间（Díaz和López，2020年；Macgeachy和Stearn，1976年）。这些钻孔生物的存在和组成可作为长期监测珊瑚礁扰动的指标（Fonseca等人，2006年）。
表型可塑性是特征生态学中的一个核心概念，指生物体根据环境和生物地理条件的变化调整自身形态、功能或行为的能力（West-Eberhard，1989年）。它通过行为策略、形态特征和生命周期模式的差异体现出来，使生物体能够适应沉积物类型和食物供应的变化（Clemo和Dorgan，2017年）。Eunicidae因其多样的行为而成为研究珊瑚礁生态系统中表型可塑性的理想模型。
本研究结合了在印度两大主要珊瑚礁栖息地——卡奇湾（GoK）和马纳尔湾（GoM）进行的本地研究结果，以及关于珊瑚礁生态系统中Eunicidae的全球研究（Joshi等人，2015年）。这两个地区还包括海草草地、海藻床和红树林等生态敏感栖息地（Behera等人，2023年；Gadhavi等人，2022年）。位于印度西北海岸的卡奇湾海洋国家公园和保护区靠近石油和天然气工业的海洋设施，包括单点系泊设施（SPMs）和海上石油码头，存在石油泄漏的风险（Biswas，2009年）。相比之下，东南海岸的马纳尔湾海洋生物圈保护区（尤其是曼达帕姆群岛）受到的影响较小，但仍受到旅游业和城市化的影响（Behera等人，2023年）。这两个海洋保护区的自然环境也有差异：GoK环境能量较高，珊瑚礁暴露面积较大，而GoM则不然。本研究旨在：i) 回顾Eunicidae在珊瑚礁生态系统中的全球分布模式；ii) 比较这两个印度珊瑚礁系统中Eunicidae的群落组成；iii) 评估它们对环境变量的响应；iv) 研究Lysidice unicornis（两种珊瑚礁系统中都占主导地位的Eunicidae物种）的表型可塑性。我们认为，无论是在本地还是全球范围内，Eunicidae都是珊瑚礁生态系统中最主要的多毛类家族。预计GoM中的Eunicidae具有更多经过自然选择形成的特征，这反映了环境因素对重要功能属性的影响。我们还预计Lysidice unicornis>会在两个珊瑚礁系统中表现出表型可塑性，反映出不同的环境条件和区域特定的生态压力。
参考文献与数据获取 我们采用系统的三阶段方法收集了关于全球珊瑚礁生态系统中Eunicidae的文献。第一阶段在Google Scholar上使用关键词组合（如‘Eunicidae’、‘Eunicidae + 珊瑚礁 + X’等）进行了全面搜索（
https://scholar.google.com ）。
珊瑚礁生态系统中Eunicidae的全球分布 共有6个大洲的46个珊瑚礁报告了Eunicidae作为主要底栖生物的存在（图1a）（表3）。北美地区的研究数量最多，共有53个物种；其次是南美（42个物种）和亚洲（37个物种）。非洲和澳大利亚/大洋洲的报告物种数量较少，分别为22个和13个（图2a）。其中，大尼科巴岛（亚洲）记录的Eunicidae多样性最高（17个物种），其次是委内瑞拉珊瑚礁（南美）。
Eunicidae在珊瑚礁中的生物指示作用 全球范围内的研究和本地观察结果一致表明，Eunicidae在珊瑚礁生态系统中具有重要的生态地位。这一家族被广泛记录为珊瑚礁多毛类动物群落的主要组成部分。它们表现出多样的生态相互作用，对珊瑚礁的结构和功能既有积极作用也有负面影响（表7）。
结论 本研究得出以下主要结论：Eunicidae是珊瑚礁中最丰富且分布最广的多毛类动物，在全球和局部范围内都发挥着双重生态作用：通过聚集促进珊瑚生长和稳定礁体，同时也会导致生物侵蚀，适度侵蚀有助于珊瑚生长，但过度侵蚀则有害。它们在健康和退化的珊瑚礁中的持续存在进一步强调了它们作为珊瑚礁状况指示器的价值。
作者贡献声明 赫尔米娜·里达（Hurmine Ridha）： 撰写——审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、软件使用、调查、数据整理、概念构建。索尼娅·苏库马拉兰（Soniya Sukumaran）： 撰写——审稿与编辑、初稿撰写、软件使用、调查、数据整理、概念构建。A. 纳维亚（A. Navya）： 撰写——审稿与编辑、数据可视化、软件使用、正式分析。B.R. 克里希纳·普里娅（B.R. Krishna Priya）： 撰写——审稿与编辑、数据可视化、软件使用。
利益冲突声明 作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢 我们感谢CSIR-国家海洋学研究所所长对这项研究的支持。赫尔米娜·里达感谢科学技术部授予她的DST-INSPIRE计划博士奖学金，以及科学与创新研究学院（AcSIR）对其博士学位注册的支持。我们衷心感谢泰米尔纳德邦政府野生动物管理部门批准了这项研究工作。本研究属于CSIR-NIO项目编号7605。
