《Plant Stress》：Seed priming as a tool to improve crop resilience to abiotic stress: methodology, mechanisms of action and usefulness in crops of agronomic interest
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本文系统性评述了种子引发（Seed priming）技术，这项播种前处理能有效提升种子在干旱、盐碱等逆境下的萌发表现与幼苗活力。文章深入剖析了其方法学基础、各类引发剂（如渗透引发、激素引发、纳米引发等）的优劣，并从分子生理学层面阐释了引发促进储藏物质动员、激素重平衡、抗氧化防御、DNA修复、LEA蛋白积累等多重作用机制。综述还以主要农作物为例，论证了该技术在增强非生物胁迫耐受性方面的巨大潜力，并指出了当前局限与未来研究方向。
在气候变化与人口压力双重挑战下，农业生产正面临日益严峻的非生物胁迫，如干旱、盐渍化及土壤污染。种子萌发作为作物生命周期中最关键且脆弱的阶段，其成功率直接决定作物建植与最终产量。在此背景下，种子引发（Seed priming）技术应运而生，成为一种高效的播种前处理策略。它通过让种子部分水合而不进入萌发第三阶段（胚根突出），随后干燥回原含水量，从而预先激活萌发前代谢，达到缩短萌发时间、提高萌发整齐度、增强幼苗活力及最终提升作物生产力的目的。
种子引发的多样化工具箱
种子引发技术发展出多种类型，以适应不同作物和胁迫环境。水引发（Hydropriming）最为经济，但水分吸收控制不佳可能导致氧化爆发。随后发展的渗透引发（Osmopriming）使用如聚乙二醇（PEG）等低水势溶液，可减缓水分进入速率，避免氧化损伤，并能诱导针对干旱和盐胁迫的“胁迫记忆”。固体基质引发（Solid matrix priming, SMP）则利用预先湿润的固体基质控制吸水，成本效益高。营养引发（Nutrient priming）和激素引发（Hormopriming）通过添加特定养分或植物生长调节剂（如赤霉素GA、水杨酸SA、褪黑素等）直接促进萌发和胁迫耐受，但剂量需精准优化。新兴的纳米引发（Nanopriming）利用纳米颗粒高效递送活性物质，而基于植物生物刺激素（Plant biostimulants）的引发则凭借其复杂成分产生协同、广泛的效应。各类技术各具优势与局限，需根据目标作物、成本及胁迫类型进行选择。
决定成败的关键操作因素
种子引发的成功并非偶然，依赖于一系列关键参数的精细控制。首先是引发剂类型与剂量的选择，不同物种或品种对特定引发剂有偏好，且剂量过高可能导致毒性，过低则无效。其次是浸泡时间，需确保种子进入萌发第二阶段（活化期）以激活代谢，但必须阻止其进入不可逆的第三阶段。此外，温度（以25°C为佳）、通气（需至少5%氧气）也至关重要。引发后的干燥步骤是决定种子贮藏寿命的关键，缓慢干燥能促进胚胎晚期丰富蛋白（Late Embryogenesis Abundant proteins, LEA）的积累，增强干燥耐受性。最后，干燥种子的贮藏条件（低温、低湿、低氧）直接影响其长期活力。
从分子到结构的全方位激活
种子引发的益处源于其触发的复杂分子与生理机制网络。
代谢动员与能量供应
引发处理能提前激活淀粉、脂质和蛋白质等储藏物质的动员。它提高α-淀粉酶、脂酶等水解酶活性，加速淀粉降解和脂肪酸向碳水化合物的转化（通过乙醛酸循环）。同时，引发导致储藏蛋白质的氧化羰基化，标记其被蛋白酶体降解，从而增加游离氨基酸和肽的供应，为新生蛋白质合成提供原料。线粒体生物合成和呼吸活性的增强，使得ATP/ADP比率升高，为萌发提供充足能量。
激素平衡的重构
引发处理能显著调节种子内源激素谱。其核心是降低脱落酸（Abscisic acid, ABA）水平并提高赤霉素（Gibberellins, GAs）水平，即提高GA/ABA比率，从而打破休眠、促进萌发。2+ and by reactive chemical species such as NO and H2S. These processes lead to the modulation of enzymatic activity and the activation of the MAPK pathway, phosphorylating transcription factors from different families, which are translocated to the nucleus to trigger the expression of genes involved in hormonal metabolism. Consequently, the germination process is promoted.">此外，生长素（IAA）、乙烯、水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）和多胺等激素水平也得到调节，共同促进萌发和幼苗生长，并增强胁迫响应。
胁迫防御系统的预激活
引发处理能预先强化种子的抗氧化防御系统。它提升过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POX）、谷胱甘肽还原酶（GR）等酶活性，并促进抗坏血酸（AsA）、还原型谷胱甘肽（GSH）、酚类和类黄酮等非酶抗氧化物的积累，有效清除活性氧（ROS），降低氧化损伤标志物如H2O2和丙二醛（MDA）的水平。同时，引发诱导脯氨酸、甘氨酸甜菜碱、可溶性糖等相容性溶质的积累，有助于维持细胞渗透平衡。
细胞修复、保护与结构重塑
在引发的水合阶段，种子的DNA损伤修复机制（主要是碱基切除修复途径）被激活，修复老化造成的损伤。细胞周期被推进至G2期并同步化，为萌发后的快速细胞分裂做好准备。引发还促进LEA蛋白（特别是脱水素）的积累，这些蛋白在干燥过程中能稳定生物大分子和膜结构，增强种子耐干性和贮藏寿命。在结构层面，引发可提高内切-β-甘露聚糖酶活性，削弱胚乳帽的机械阻力；通过X射线和电镜观察发现，引发还能造成种皮微裂和凹陷，改善水分吸收，并促进细胞壁松弛相关蛋白的表达，利于胚根突出和细胞扩张。
信号传导与表观遗传调控
种子引发的效应由复杂的信号网络整合。一氧化氮（NO）、硫化氢（H2S）和钙离子（Ca2+）作为信号分子，其水平在引发后升高，激活下游的丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）通路，进而磷酸化MYB、AP2/ERF等转录因子，驱动与萌发、胁迫耐受相关基因的转录重编程。此外，引发还涉及表观遗传调控，如降低DNA甲基转移酶活性和增加组蛋白H3乙酰化，使染色质结构更为开放，促进基因表达。
赋能作物抵御多重逆境
大量研究证实，种子引发能显著增强主要农作物对多种非生物胁迫的耐受性。在干旱胁迫下，引发处理（如使用壳聚糖、褪黑素、纳米颗粒等）能改善作物水分关系、光合作用，并通过激活抗氧化防御和渗透调节物质积累来维持细胞稳态。面对盐渍胁迫，引发（如用SA、多胺、NaCl本身进行引发）不仅能减轻离子毒害（通过调控Na+/K+平衡和Na+外排蛋白），还能强化抗氧化系统和渗透调节能力。在温度胁迫（高温或低温）下，引发通过调节激素平衡（提高GA/ABA比）、保护光合机构、维持膜稳定性来保障萌发和幼苗生长。此外，对于涝渍胁迫，引发（如用褪黑素、KNO3）可减轻缺氧伤害，降低发酵代谢，促进淀粉水解。
展望与挑战
尽管种子引发技术前景广阔，但仍面临一些局限。例如，不同作物和品种的最佳引发方案需个性化优化；一些引发剂（如PEG）成本较高；纳米引发的环境风险有待评估；生物刺激素成分复杂，作用模式难以明确归因。未来研究可借助高通量表型组学、多组学技术和生物标志物发现，来精准解析引发机制、优化工艺并推动该技术在可持续农业中的规模化应用。
