利用状态空间模型、氮同位素分布图以及化合物特异性氮同位素分析方法来估算鲭鱼的迁徙路径

《Progress in Oceanography》：Estimating the migration pathway of chub mackerel using a state-space model with nitrogen isoscapes and compound-specific nitrogen isotope analysis

本研究利用眼晶体中的氮稳定同位素分析结合海洋等位图数据，构建了包含主动游泳和海洋环流的状态空间模型，成功重建了鲈金枪鱼幼鱼从出苗到6个月后的连续迁徙路径，并验证了其与已知栖息地和传统标记技术的吻合性。

　　

坂本康平|吉川千里子|小川奈奈子|尾田雄隆|石川直人|伊藤信一|横山雄介|大口直彦

日本海洋研究开发机构（JAMSTEC），生物地球化学研究中心，日本神奈川县横须贺市夏岛2-15，237-0061

摘要

气候变化和渔业压力导致的海洋环境变化改变了洄游鱼类的迁徙模式。太平洋鲭鱼的生物量存在较大波动，但其早期生命阶段的迁徙路线变化仍不明确。本文提出了一种基于“同位素记录”的状态空间模型，该模型结合了鱼类组织中保存的同位素时间序列和海洋流数据。我们测量了3条太平洋鲭鱼（Scomber japonicus）个体的34层眼晶状体中的δ¹⁵N值，以及另外两条个体的33层眼晶状体中的δ¹⁵N值（δ¹⁵N_Eye）。通过使用谷氨酸和苯丙氨酸的δ¹⁵N值进行校正，我们得出了δ¹⁵N_Base（即食物网底部的δ¹⁵N值），并将其与季节性变化的浮游植物δ¹⁵N分布（δ¹⁵N_Phy）进行了比较。假设鱼类在海洋流中主动游动，我们建立了一个结合平流和主动运动的状态空间模型，并重建了从孵化到孵化后六个月的连续迁徙路径。该模型成功重建了连续的迁徙路径，并推断出主要迁徙地点位于鸟岛附近（东经140–144°，北纬35–37°）。估计的迁徙轨迹与已知的鲭鱼栖息地及先前的区域迁徙模式一致。通过将眼晶状体同位素数据与海洋学信息相结合，该方法填补了基于标记技术的观测空白，尤其适用于幼体和稚鱼阶段的研究。

引言

在海洋生态系统中，许多鱼类在其生命周期中会进行长距离迁徙（Lennox等人，2019年；Sakamoto等人，2019年；Hanson等人，2022年）。这种迁徙对于连接不同生命阶段的繁殖、发育和觅食栖息地至关重要（Harden Jones，1968年），同时也促进了能量和营养物质的在生态系统中的传输（Matsubayashi等人，2020年；Brownscombe等人，2022年）。然而，近年来气候变化和过度捕捞改变了海洋环境，进而影响了鱼类的迁徙模式（Tamario等人，2019年）。因此，理解这些动态对于基于生态系统的保护和可持续海洋资源管理至关重要（Lennox等人，2019年；Tamario等人，2019年）。

迄今为止，鱼类迁徙路径的重建主要依赖于标记-重捕、档案标签和声学遥测等技术（Quinn和Myers，2004年；Block等人，2005年；Semenes等人，2007年）。然而，这些方法在追踪持续时间、空间覆盖范围和样本数量方面存在局限性，难以捕捉到幼体和稚鱼等早期生命阶段的迁徙历史（Brownscombe等人，2022年；Harada等人，2022年）。作为补充手段，人们开发了数值粒子追踪实验和结合鱼类生物能量的个体模型来预测幼体和稚鱼的移动路径（Ito等人，2004年；Allain等人，2007年；Ito等人，2011年；Okunishi等人，2012年；Guo等人，2022年）。尽管这些模型可以弥补传统标记方法的观测不足，但它们往往涉及未经充分验证的过程和固有的不确定性（Sakamoto等人，2019年）。

相比之下，“同位素记录”方法利用鱼类组织中逐渐积累和保存的稳定同位素组成以及元素特征，作为生物地球化学档案来重建过去的栖息环境和迁徙历史（Hobson，1999年；Trueman等人，2012年；Matsubayashi等人，2020年；Higuchi等人，2024年）。随着鱼类的成长，眼晶状体、耳石和鳍条等组织会形成同心层，其中包含了来自饮食和周围海水的同位素信息（Campana，1999年；Gillanders，2005年；Tzadik等人，2017年）。微研磨技术和高精度质谱技术的进步使得能够对这些组织中的各种同位素比率进行高精度测量。通过将生物组织中的同位素信息与代表海水中溶解物质同位素比率分布的海洋同位素分布图（即“同位素景观”）进行比较，已经证明同位素比率时间剖面是重建过去栖息地和迁徙历史的强大工具（Shipley等人，2021年；Hanson等人，2022年；Miki等人，2024年；Ando等人，2024年）。特别是在西太平洋地区，氮稳定同位素比率表现出明显的地理梯度（Matsubayashi等人，2020年；Harada等人，2022年；Yoshikawa等人，2024年；Horii等人，2025年），将氮同位素信息与栖息地数据结合被认为有助于重建鱼类迁徙历史（Matsubayashi等人，2020年；Harada等人，2022年）。然而，在考虑海洋氮同位素比率的时空变化时，定量重建迁徙路径仍具有挑战性。

在这项研究中，我们开发了一种新的状态空间模型，利用鱼类组织中氨基酸的特定氮稳定同位素分析以及浮游植物δ¹⁵N的时空分辨同位素景观来约束和更新鱼类迁徙路径的预测。我们重点研究了广泛分布在北太平洋的太平洋鲭鱼（Scomber japonicus）（Watanabe，2010年）。Harada等人（Harada等人，2022年）报告了对太平洋鲭鱼眼晶状体多达34层的详细δ¹⁵N测量结果。该数据集提供了从早期幼体到稚鱼阶段的δ¹⁵N值。利用这些数据，我们计算出了δ¹⁵N_Base，即当地食物网的同位素基线。δ¹⁵N_Base是根据已建立的营养级（TP）框架（Ohkouchi等人，2017年）从谷氨酸和苯丙氨酸的δ¹⁵N值推导出的。与受营养级和氮来源共同影响的δ¹⁵N_Bulk不同（Miyake和Wada，1967年；Deniro和Epstein，1981年；Minagawa和Wada，1984年），δ¹⁵N_Base仅反映了食物网底部浮游植物所消耗的硝酸盐的δ¹⁵N值，与消费者营养级无关（Ohkouchi等人，2017年）。这使得δ¹⁵N_Base成为当地生物地球化学条件的直接指标。我们将这些值与Yoshikawa等人（Yoshikawa等人，2024年）开发的全球海洋氮同位素模型输出的浮游植物δ¹⁵N分布（δ¹⁵N_Phy）进行了比较，该模型模拟了海洋氮循环的季节性变化。通过将这些比较纳入数据同化框架，我们利用由海洋流和随机游动驱动的简单平流和迁徙模型，改进了对幼体和稚鱼迁徙路径的预测。这种综合方法为使用同位素代理和物理模型重建鲭鱼早期生命阶段的迁徙历史提供了有前景的方法。

样本

眼晶状体通过不断形成富含蛋白质的纤维细胞而生长（Bloemendal等人，2004年）。这些纤维细胞通常不具备蛋白质合成和分解等细胞功能（Bassnett和Beebe，1992年），表明晶状体细胞内的蛋白质代谢极为有限或不存在。因此，假设每个晶状体层中的稳定同位素组成在其形成时就被保留了下来（Nielsen等人，2016年）。

太平洋鲭鱼眼晶状体中δ¹⁵N_Base的时间剖面

利用Harada等人的结果（Harada等人，2022年）和其他测量数据，我们计算了每个样本的TP_eye（见补充图S2，详见补充部分2）。然后，我们使用方程（3）（图2）计算了所有样本（F1、F2、F3）的基线氮同位素组成（δ¹⁵N_Base）。δ¹⁵N_Base的不确定性表示为±2σ范围（阴影部分）。研究发现，F1和F3的δ¹⁵N_Base变化模式相似：δ¹⁵N_Base较低（≤ 0‰）。

氮同位素谱和迁徙路径

从太平洋鲭鱼眼晶状体中重建的主要生产者（δ¹⁵N_Base）的氮同位素比率在不同个体间存在差异，但重建的迁徙路径一致显示出向北的趋势。在西北太平洋的中纬度地区，随着光照条件的改善，春季浮游植物大量繁殖，消耗了冬季输送到表面的营养物质。

结论

在这项研究中，我们通过整合每日分辨率记录的眼晶状体组织中的δ¹⁵N_Base剖面、季节性浮游植物δ¹⁵N分布以及状态空间模型，重建了太平洋鲭鱼（Scomber japonicus）的早期生长迁徙路径。我们通过沿预测路径重现水温历史并与先前报道的迁徙路线进行比较，验证了重建的迁徙轨迹。

作者贡献声明

坂本康平：撰写——审稿与编辑、原始草稿撰写、可视化、验证、软件开发、项目管理、方法论设计、数据分析、概念化。吉川千里子：撰写——审稿与编辑、验证、监督、资源协调、调查、资金获取。小川奈奈子：撰写——审稿与编辑、监督、资源协调、方法论设计、调查、资金获取。尾田雄隆：撰写——审稿与编辑、监督、软件开发。

资助

本研究得到了日本学术振兴会（KAKENHI）和JST-CREST的支持。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢R. Yukami对本手稿提供的建议。同时感谢Marino Research Co., Ltd在样本提供方面的帮助。我们也非常感谢编辑和匿名审稿人的宝贵建议。

声明

在准备本工作时，作者使用了ChatGPT进行文本翻译。使用该工具后，作者对内容进行了必要的审阅和编辑，并对出版物的内容负全责。