《Agronomy》：Genome-Wide Analysis and Breeding Value of Yun1032S, a Novel Japonica P/TGMS Line Bred in the Low-Latitude Plateau
Peirou Zhu,
Jian Tu,
Jing Tan,
Zengyue Liu,
Yihan Wu,
Anyu Gu,
Liping Yang,
Wei Deng,
Jianhua Zhang and
Xiaolin Li
+ 4 authors
编辑推荐：
为解决粳稻两系杂交育种中光温敏不育系（P/TGMS）育性转换不稳定、制种效率低等问题，研究人员通过低纬高原生态压力选择，育成新型粳稻P/TGMS系Yun1032S。研究发现该不育系携带pms1/pms3等育性基因，并与恢复系Yungenghui7501配组获得高产抗病杂交种YLY7706；全基因组功能位点分析揭示其聚合了Gn1a、TGW6、Pi25等多个产量与抗病优异等位基因，为粳稻两系杂交育种提供了新种质与分子设计策略。
论文解读
水稻作为全球最重要的粮食作物之一，其产量的持续提升对保障粮食安全至关重要。杂交水稻技术通过利用杂种优势（heterosis）显著提高了水稻单产，其中两系杂交体系因无需保持系、配组灵活而备受关注。然而，与籼稻相比，粳稻两系杂交育种长期面临一个核心瓶颈：光温敏不育系（photoperiod-/thermosensitive genic male sterile, P/TGMS）的育性转换受光周期和温度调控更为复杂，导致不育系稳定性差、制种风险高。此外，粳稻不育系往往存在柱头外露率低、遗传基础狭窄等问题，限制了强优势组合的选育与应用。因此，培育育性稳定、适应性广的粳稻P/TGMS系，并阐明其遗传基础与育种价值，成为推动粳稻两系杂交发展的关键。
近期发表于《Agronomy》的一项研究，针对上述问题展开了系统性探索。研究人员利用云南低纬高原垂直气候多样性的天然生态压力平台，通过穿梭育种（shuttle breeding）与表型精准选择，成功育成了新型粳稻P/TGMS系Yun1032S。该不育系不仅表现出稳定的完全败育特性，还具备良好的母本农艺性状。进一步，以其为母本配组的杂交组合YLY7706（云两优7706）在云南省区域试验中展现出稳定的产量竞争力与较强的病害抗性。为了解析其表型优势的遗传基础，团队对亲本进行了全基因组重测序（whole-genome resequencing），并结合功能位点数据库RiceNavi，系统鉴定了与产量、抗病、生育期等性状相关的优异等位基因。研究不仅验证了Yun1032S作为优良不育系的育种价值，还通过创制新组合（Jian1–Jian7）评估了其杂种优势潜力，发现其中Jian3的产量表现甚至优于已审定的YLY7706。这些成果为粳稻两系杂交育种提供了重要的种质资源与基因组设计思路。
主要技术方法概述
本研究综合运用了田间表型鉴定、细胞学观察、基因组学分析与多环境测试。首先，通过低纬高原（如泸水与三亚）的穿梭育种与生态压力选择，筛选出育性稳定、农艺性状优良的Yun1032S。利用碘-碘化钾（I2-KI）染色与花药半薄切片观察其花粉育性与花药发育过程。在云南省8个试验点进行多年多点区域试验，系统评价了杂交组合YLY7706的农艺性状、产量构成与稻米品质；稻米品质检测依据国家标准NY/T 83-2017，稻瘟病等病害抗性鉴定遵循NY/T 2646-2014。基因组学方面，对亲本Yun1032S和Yungenghui7501进行全基因组重测序（测序深度13.26×–16.04×），利用BWA-MEM比对、bcftools进行变异检测，并通过RiceNavi数据库的QTNmap模块，系统注释了347个已知功能位点的等位基因型。杂种优势分析则基于单株产量（GYP）、每穗粒数（TGN）、结实率（SSR）和千粒重（TGW）等性状，计算了超亲优势（heterobeltiosis）与竞争杂种优势（competitive heterosis）。
研究结果
3.1. Yun1032S的表型鉴定
Yun1032S是通过培矮64S与云梗优1号杂交，经泸水与三亚两地穿梭选育而成。在泸水长日高温条件下，其花粉完全败育（sterile），田间不育株率与花粉不育率均达100%；而在施甸短日低温条件下可育花粉正常形成。细胞学观察发现，高温下其绒毡层程序性细胞死亡（programmed cell death, PCD）延迟，导致成熟花粉无法形成。基因分型显示，Yun1032S携带来自培矮64S的PGMS基因pms1和pms3，但不含TGMS基因tms5，证实其为典型的光敏型不育系。
3.2. 优良杂交组合YLY7706的表型鉴定
YLY7706（云两优7706）是Yun1032S与云梗恢7501配组育成的两系粳稻杂交种。在2022–2023年云南省区域试验中，其平均产量达10.44 t/ha，较对照DHY34增产0.54%；生产试验平均产量10.28 t/ha，增产率达12.59%。该组合株型较松散，分蘖力强，抗倒伏，产量构成表现为穗数较少但每穗粒数较多。稻米品质检测显示其加工品质达优质1级，外观品质与食味品质为优质3级。病害抗性评价表明，YLY7706对白叶枯病（bacterial blight）表现高抗（HR），对稻曲病（rice false smut）抗性（R）较强，对稻瘟病（rice blast）为中抗（MR），但对纹枯病（sheath blight）表现为感病（S）。
3.3. YLY7706亲本的全基因组功能位点分析
对Yun1032S和Yungenghui7501进行全基因组重测序，分别检测到365,836和276,588个单核苷酸多态性（SNP）。通过RiceNavi数据库对347个已知功能位点注释发现，Yun1032S携带pms1、pms3等育性转换基因以及半矮秆基因sd1；Yungenghui7501则含有恢复基因Rf2。产量相关基因方面，双亲均携带增加粒数的Gn1a/OsCKX2，Yun1032S还含有粒重基因TGW6与氮高效基因ARE1。生育期基因分析显示，双亲均携带延迟抽穗的Hd6、Ehd1等位点，这解释了其在低纬高原生长周期偏长的特性。抗病基因分析表明，Yun1032S携带多个稻瘟病抗性基因（Pi25、Pid2、Pia），而恢复系补充了Pi35、Pi9及抗条纹叶枯病毒基因STV11；双亲均携带抗白叶枯病基因Xa26。此外，双亲均含有高原粳稻特有的耐寒等位基因CTB4a和COLD1，以及耐紫外基因qUVR-10，为其广适性提供了遗传基础。
3.4. Yun1032S衍生的新组合杂种优势分析
将Yun1032S与7个新恢复系配组获得Jian1–Jian7（其中Jian1即YLY7706），在施甸、楚雄、大理、陆良4个生态点进行评价。结果表明，Jian3在四点的平均单株产量（GYP）最高，较YLY7706增产14.21%；其产量优势主要源于较高的穗数（PN）、结实率（SSR）和千粒重（TGW）。超亲优势分析显示，Jian3的GYP超亲优势达46.06%，竞争杂种优势为14.21%。稻米品质方面，Jian3的碾磨品质与YLY7706相当，粒形更长（长宽比LWR较高），但透明度略低。综合来看，Jian3在产量性状上表现突出，是极具潜力的新组合。
4. 讨论与结论
本研究通过低纬高原生态压力选择，成功培育出育性稳定、适应性广的粳稻光温敏不育系Yun1032S，并解析了其遗传基础。基因组分析表明，Yun1032S聚合了pms1/pms3等育性基因、sd1半矮秆基因以及多个产量与抗病优异等位基因，为其优良表型提供了分子解释。以其配组的杂交种YLY7706在区域试验中表现出良好的产量适应性与抗病性，进一步通过新组合测试发现Jian3具有更高的产量潜力，证明了Yun1032S作为母本的强配合力与应用价值。
该研究的创新点在于将传统穿梭育种与全基因组功能位点分析相结合，不仅为粳稻两系杂交提供了新的不育系资源，还为后续分子设计育种提供了精准的基因型信息。例如，YLY7706虽携带多个稻瘟病抗性基因，但田间仅表现中抗，提示当地病原菌群体结构可能已进化出毒性效应子，这强调了抗病育种需结合区域病原监测。此外，该组合缺乏香味基因Badh2，未来可通过基因编辑等技术快速导入香味性状以提升市场竞争力。
综上所述，Yun1032S的培育及其组合评价，标志着粳稻两系杂交育种在低纬高原生态区取得了重要进展。该研究不仅为克服粳稻不育系育性不稳定难题提供了实践方案，也展示了基因组导航工具（如RiceNavi）在杂交亲本选配与性状预测中的强大潜力，为水稻精准育种提供了可借鉴的技术路线。
