《Fisheries Research》：Assessing management scenarios for the river shrimp Cryphiops caementarius in the semi-arid region of Chile: Based on semi-quantitative ecological network approach
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本研究基于Loop分析模型，评估了智利Choapa河流域半干旱地区原生淡水虾Cryphiops caementarius在不同管理策略下的系统稳定性和恢复力。结果表明， Potamon河段稳定性最高，Rhithron最低；综合管理增强上游恢复力，下游效果有限。放流措施需结合栖息地保护和水资源管理，并强调建立流域尺度的适应性治理框架的必要性。
卡洛斯·贝拉斯克斯（Carlos Velásquez）| 马科·奥尔蒂斯（Marco Ortiz）| 丹妮丝·托雷斯-阿维莱斯（Denisse Torres-Avilés）| 路易斯·恩里克兹-安蒂帕（Luis Henríquez-Antipa）| 耶里科·阿兰尼斯（Yeriko Alanís）
智利普埃托蒙特（Puerto Montt）渔业发展研究所（IFOP）的种群恢复与养殖部门
摘要
在半干旱流域中，保护本土的洄游性淡水虾面临栖息地破碎化、长期干旱以及无监管的手工渔业活动的挑战。我们使用基于循环分析（Loop Analysis）的半定量生态和社会模型，评估了智利中北部乔阿帕河（Choapa River）流域中Cryphiops caementarius虾的替代管理方案。根据其主要生活阶段和关键生态驱动因素，对三个水域区域（河口区、Potamon区和Rhithron区）进行了建模。模拟了四种管理策略：渔业监管、水资源管理、补充放流和综合管理方法，以评估系统的局部稳定性、恢复力及各组成部分的敏感性。所有模型在局部均表现出稳定性和恢复力，但响应存在空间差异：Potamon区的稳定性最高，而Rhithron区的稳定性最低。综合管理措施提高了上游区域的恢复力，但在下游效果受限，这反映了不同区域之间的结构复杂性差异。敏感性分析表明，碎屑、水流和成年虾是影响系统行为的关键变量。单独的补充放流效果有限，且严重依赖于栖息地质量和水文条件。这些发现强调了需要建立基于流域尺度、空间明确的适应性治理框架，整合渔业、水资源和栖息地管理措施。
引言
Cryphiops caementarius是一种原产于智利北部干旱和半干旱地区的对虾。在这些地区，当地渔民依靠这种虾开展小规模的手工渔业（Velásquez等人，2022a）。捕捞通常采用手动方式，使用简单工具（如小型手持抄网，当地称为“chinguillos”），通过自由潜水或在河流浅水区进行定点采集（图1）。该物种为异形多配偶制，具有洄游性生命周期：成年虾生活在河流中，而幼虫则在河口混合区发育（Bahamonde和Vila，1971；Norambuena，1977；Zu?iga和Ramos，1990）。性成熟通常在生命的第一年达成，但成熟体长因地理区域而异；据报道，具有产卵能力的雌性虾的头部胸节长度可低至7-10毫米，而较大的成熟雌性个体可达33-36毫米。繁殖力随体型增大而增加，大型个体可产卵超过30,000枚。繁殖期主要在9月至5月之间，高峰期出现在南半球春季至夏季，卵的孵化期约为25-30天（Morales和Meruane，2013a；Moreno-Reyes等人，2021）。在人工饲养条件下，幼虫发育至少经历18个阶段，最终达到第一幼体阶段（Morales等人，2006）。幼体在完成河口环境中的发育后会上游迁移到淡水栖息地，成年虾的最大体长可达约180毫米（Meruane等人，2006；Morales和Meruane，2013b）。这种对河口-河流连通性的依赖，加上成熟体长的地理差异，使得季节性禁捕、最小体型限制和保护产卵雌性等管理措施显得尤为重要。
该渔业采用开放捕捞模式，但根据《智利渔业和水产养殖法》（LGPA）并未得到正式承认，因为它未被列入官方的手工渔业名录。这种缺乏正式认可的情况源于其小规模和分散的地理位置，捕捞活动发生在孤立的大陆性流域中，捕捞量较低，未达到国家级经济显著门槛。历史上，该渔业缺乏正式注册的渔民组织或法定管理机构，导致其制度可见度较低。自1994年以来缺乏系统的捕捞记录，进一步影响了其纳入监管框架的进程。此外，《智利渔业和水产养殖法》传统上优先考虑海洋资源，使得某些内陆渔业处于国家渔业立法和地区管理责任之间的“灰色地带”（Velásquez等人，2022a；Velásquez等人，2022b）。因此，该渔业实际上仍处于开放捕捞状态，缺乏有效的监测、执法和结构化的治理机制。基本渔业数据（如捕捞量）不完整。现有的历史数据来自1984至1994年间国家渔业和水产养殖服务局（Sernapesca）的官方记录，捕捞量在2至6吨之间波动；此后未再有官方更新。尽管有相关法规（如繁殖期禁捕、最小体型限制和禁止捕捞产卵雌性），但由于执法能力有限和合规度低，这些法规的实际效果有限。该物种的市场价值较高（每公斤13-20美元），强烈的经济利益可能削弱了合规性，导致捕捞压力持续增加（Velásquez等人，2022b）。
该物种的栖息地高度破碎，干旱期长，水资源利用密集，同时存在入侵鱼类（如鲤科和鲑科鱼类）和捕食者（尤其是幼体阶段），这些因素对C. caementarius的保护构成严重威胁，导致大量死亡和局部灭绝（Avilés等人，2018；Velásquez等人，2020；Velásquez等人，2022c）。2013年，智利环境部（MMA）将C. caementarius列为易危（VU）物种，反映了其在野外面临的高灭绝风险。这一评估基于过去十年的种群下降趋势、地理分布受限以及栖息地严重破碎化。近期提出了多项保护措施，包括通过放流人工培育的幼体（Velásquez等人，2024）、缓解栖息地物理干扰的措施（Velásquez等人，2023），以及渔业管理和监管提案（Velásquez等人，2022a；Velásquez等人，2022b）。这些措施均在乔阿帕河流域（智利中北部半干旱地区）实施，这是该国首个针对淡水甲壳类动物的保护与补充放流项目，也是全球少数在半干旱生态系统中实施的案例之一。其中，人工培育幼体的补充放流被证明是对抗干旱、栖息地破碎化或捕捞压力导致的种群恢复的有效补充手段。尽管单独的补充放流并非万能解决方案，其长期效果仍不确定，但它是目前针对C. caementarius实施的少数积极干预措施之一（Velásquez等人，2024）。因此，有必要在综合的流域尺度框架内评估其生态影响及其他管理措施。
在此背景下，生态定性或半定量建模被用作评估管理措施（包括提高渔业生产力的措施）对自然系统潜在影响的有效工具，适用于海洋（例如Ortiz和Ayala，2024；Berrios和Ortiz，2025）和淡水生态系统（例如Marcot等人，2001；Mantyka-Pringle等人，2016）。这种建模方法结合了有向图和互动社区矩阵，能够估算局部稳定性和恢复力，从而解决该物种面临的主要问题（如监管不足的渔业开发和干旱期间的高保护风险），并理解影响C. caementarius的生物物理因素。局部稳定性指系统在小干扰后恢复到平衡状态或平均值的趋势；而恢复力的定义是指抵抗扰动的能力。本研究旨在利用循环分析（Loop Analysis，Levins，1998；Ortiz和Levins，2011）等半定量建模方法，指导并改进乔阿帕河流域C. caementarius种群的管理决策。为此构建了三个代表河流不同水域区域的生态社会模型，以模拟生态社会系统与C. caementarius的相互作用，为制定适当的管理措施提供信息，并了解不同管理策略下系统稳定性和恢复力的变化。
半干旱的乔阿帕河流域
乔阿帕河流域（约32°S）（图2）位于智利中北部半干旱地区，具有雨季和雪季混合型水文特征。夏季和秋季干旱持续时间长，冬季则有一个短暂但强烈的雨季（Souvignet等人，2012）。这种明显的季节性差异导致月平均水流量的季节性波动较大。该流域年降水量较低（约
结果
所有生态社会模型和管理方案在局部均表现出稳定性和恢复力，并至少存在一些稳定的过渡状态。在初始模型中，Potamon区的稳定性、恢复力和稳定过渡状态的比例最高，而Rhithron区的数值最低（表1）。敏感性分析显示各区域存在一致的模式：碎屑（Det）在所有模型中均被视为敏感变量，而水流（Waf）也具有敏感性
讨论
半定量建模方法揭示了乔阿帕河流域沿岸生态社会系统结构稳定性的空间差异。所有建模区域在局部均表现出稳定性和恢复力，但稳定性的程度沿河流连续体有所不同。其中，Potamon区的恢复力最强，而河口区和Rhithron区的稳定性较低（见表1）。
CRediT作者贡献声明
丹妮丝·托雷斯-阿维莱斯（Denisse Torres-Avilés）：软件开发和数据整理。耶里科·阿兰尼斯（Yeriko Alanís）：概念设计。卡洛斯·贝拉斯克斯（Carlos Velásquez）：撰写、审稿与编辑、初稿撰写、调查与概念设计。马科·奥尔蒂斯（Marco Ortiz）：撰写、审稿与编辑、监督、方法论设计。路易斯·恩里克兹-安蒂帕（Luis Henríquez-Antipa）：撰写、审稿与编辑、数据分析。
资助
本研究得到了智利科金博大区（Regional Government of Coquimbo）资助的“乔阿帕河流域Cryphiops caementarius渔业发展战略整合计划”的支持（项目代码：BIP: 30480241–0）。
利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文研究的已知财务利益或个人关系。
致谢
本研究由安托法加斯塔大学（Universidad de Antofagasta，UANTOF）的Marco Ortiz教授领导的循环分析专题课程开展，并得到了智利发展促进公司（Corporación de Fomento y Desarrollo de Chile，CORFO）2021年高级培训计划（PACAN）的资助。研究结果在2024年由智利渔业发展研究所（IFOP）组织的第七届国际鱼类资源增殖与海洋牧场研讨会（ISSESR7）上进行了展示。特别感谢...
