《Discover Agriculture》：A comprehensive review on modern pre-treatments and emerging technologies for seed germination
种子萌发是作物栽培的关键阶段。然而现有综述多将常规与新兴种子改良技术割裂阐述，导致知识体系碎片化，转化应用价值有限。这种整合缺失制约了应对气候变化驱动胁迫与全球粮食安全挑战的可扩展解决方案开发。为填补该空白，本综述构建了集成框架，批判性整合标准种子引发（seed priming）与下一代增强技术，涵盖纳米引发（nano priming）、非热物理技术、生物技术辅助方法及数据驱动流程。超声波、脉冲电场（pulsed electric fields）、等离子体活化水（plasma-activated water）、X射线、微波、红外辐射及高压处理等新兴物理技术因其在促进萌发中的高效性正受到广泛关注。此外，氧化锌（ZnO）、氧化钙（CaO）等纳米颗粒的应用在盐胁迫、干旱等非生物胁迫条件下取得了显著成效。总体而言，将传统引发与下一代技术相结合，为提升种子萌发效率提供了可持续、可扩展的路径，进而强化全球粮食安全与农业韧性。因此，本综述同时关注传统与新兴技术，旨在提供改善种子萌发的可持续策略。本文构建的全面包容性框架明确指出，传统引发与新技术的结合可显著提升萌发表现、农业韧性与全球粮食安全水平。未来研究应聚焦于机制解析、田间验证及低成本、农户友好型技术的开发，以加速其在真实农业系统中的推广应用。
1 引言
种子萌发是决定作物早期建植并深刻影响农业生产力的核心基础过程。许多种子存在活力低下或生理休眠现象，导致萌发率差、幼苗生长不齐，尤其在气候波动条件下表现更为突出。这一挑战在全球粮食需求持续增长的背景下尤为严峻。为突破萌发限制，多种前处理方法被开发以优化水分吸收、激活酶活性并提升幼苗活力。营养有效性及生物利用率是后续关键挑战，受物种差异、种子预处理条件及生长气候因子共同调控。高萌发率与最优活力的种子能够更有效地激活代谢过程，支持早期幼苗发育中必需营养的合成与转运。
传统引发方法如水引发（hydropriming）、渗透引发（osmopriming）及激素处理已被广泛应用以提升萌发性能，尤其针对休眠或低活力种子。这些方法通过改善水分吸胀、激活酶活性及代谢重编程，最终增强幼苗活力与胁迫抗性。预处理技术如浸泡与萌发还能富集种子营养、提升生物利用率并改善感官特性。然而，深入理解调控农业产出与品质的种子萌发与休眠的复杂生理机制仍至关重要。随着对种子生物学与播前处理复杂性的深入探索，前沿技术为提升萌发特性与打破休眠提供了新机遇。近期进展引入了创新物理与纳米技术路径，如脉冲电场、臭氧处理、微波、紫外光及冷等离子体，可在减少化学投入的同时更精准地增强萌发特性。纳米引发技术在盐胁迫、干旱等非生物胁迫下也展现出强大潜力。尽管种子生物学研究已取得实质性进展，现有文献鲜少将常规前处理与下一代物理及纳米技术方法纳入统一综合框架。这种整合缺失使得研究人员与实践者难以识别有效、可扩展且抗逆的种子增强方案。因此，本综述旨在阐明萌发与休眠的底层生理过程；批判性评估常规与新兴前处理对种子性能的影响；并强调先进技术提升种子活力、破除休眠及增强农业韧性的潜力。通过整合多样化的种子引发策略，本综述提供了新颖的整体视角，以支持开发更高效、可持续的萌发增强实践。
2 种子萌发的生物学基础
种子萌发始于水分吸收（吸胀作用），该过程重启代谢活动、恢复细胞水合状态并促进氧气扩散以支持有氧呼吸。这些初始生化变化触发酶激活与营养动员，最终支持胚根伸出与幼苗建植。萌发是一个复杂的多层面生物学过程，可行种子吸水后启动对发育至关重要的代谢活动。过程始于吸胀，水分吸收重启酶与细胞呼吸，进而动员储存的营养物质如淀粉、蛋白质与脂质，为发育中的胚胎提供能量与构建单元。激素调控发挥核心作用：赤霉素（GA）通过刺激酶合成促进萌发，而脱落酸（ABA）则在不利条件下抑制萌发以维持休眠。随后发生细胞分裂与伸长，导致胚根与胚芽伸出。温度、氧气有效性及光照等环境因素影响这些生理生化事件，确保萌发在最适条件下发生。水分吸收、代谢激活、储备动员及激素调控的协同互作构成了种子萌发的生物学基础。
休眠调控由激素与分子信号通路主导。ABA通过抑制生长相关基因表达维持休眠，而GA则通过诱导水解酶产生与种皮弱化促进萌发。现代研究揭示了涉及乙烯、生长素、油菜素甾醇与细胞分裂素的复杂激素串扰，共同调节ABA-GA平衡并增强引发处理的效能。休眠是影响萌发的关键因素。对于种皮休眠种子，光照与GA均可解除（种皮）休眠并促进萌发。因此，休眠解除的特征是ABA降解增强与GA生物合成增加，继而由GA促进种子萌发。种子休眠可分为生理休眠、形态休眠与物理休眠，每类需要特定处理以促进萌发。
2020至2024年的研究进展表明，表观遗传机制如DNA甲基化、组蛋白修饰与染色质重塑在调控休眠解除、胁迫响应及引发诱导的萌发整齐度提升中发挥关键作用。引发可调节这些表观遗传标记，使种子具备更强的非生物胁迫耐受能力。活性氧（ROS）曾被视为单纯损伤分子，现被确认为调控种皮弱化、激素稳态及引发期间代谢修复的重要信号组分。引发期间上调的抗氧化系统帮助将ROS维持在理想水平以支持萌发。温度、水分有效性及氧气等环境因素持续影响萌发，但其效应现可通过分子通路更深入理解，而非仅停留在描述性分类层面。引发通过与这些环境因素互作，使种子部分水合、启动代谢修复并降低胚根伸出的阈值。
3 限制种子萌发的因素
多种因素可促进或限制种子萌发，主要限制因素如下：
3.1 脱水耐性
脱水耐性指种子通过降低代谢活性在极端干燥条件下存活的能力，使其在进入休眠状态直至有利萌发条件出现前维持长期活力。本节重点阐述种子成熟过程中的干燥阶段如何影响不同种子类型（尤其是正统种子）的休眠、寿命及萌发准备状态。种子发育的最后阶段是成熟干燥，称为脱水，其特征为种子失水导致整体代谢降低，进入休眠或静止状态。维管植物产生的种子依据脱水耐性分为正统种子与顽拗种子。主流种子的休眠阶段受内源信号（如激素平衡与活性氧）及外源信号（如硝酸盐、一氧化氮、低温与光照）调控，允许胚胎在种子脱离植株后长期存活。当合适条件出现时，休眠向萌发转换。种子的萌发能力与成熟不同阶段经历的脱水密切相关。研究表明小麦谷粒在发育、成熟与后熟期间若未经历脱水则无法萌发。另有研究指出蓖麻的脱水启动了种子生长与后续萌发必需代谢过程。
3.2 休眠
在任何有利条件下均不能萌发的种子被称为休眠。硬实、胚胎休眠、胚胎未成熟及化学抑制剂存在是种子休眠的常见原因。自然条件下，野火、动物消化道活动与降雨可打破休眠；人工方法则包括化学刻蚀、机械刻蚀、热水处理与层积处理。种子应保存在盐度、湿度与温度可控的环境中以克服休眠。休眠期还可通过施用植物生长调节剂如ABA与赤霉酸等打破。种子休眠主要分为生理休眠、形态休眠、形态生理休眠与物理休眠，并根据休眠深度进一步细分。
3.3 种子活力
种子活力是影响种子萌发能力及各环境条件下幼苗出苗整齐度的关键性状。活力下降的种子可能无法萌发或产生弱苗，尤其在低温、干旱或盐碱土壤等胁迫下。因此，低种子活力被视为成功萌发与建植的重要障碍。由于物种、遗传与环境互作的差异，尚无通用的种子活力评估方法，常用检测包括生长测试（如幼苗长度、干重与活力指数）、胁迫测试（如低温测试与加速老化）及生化方法（如四唑测试与电导率）。这与国际种子检验规程中的低温测试程序一致，为种子活力评估提供了基质选择与温度条件的指导。
3.4 触发因子与萌发因子
触发因子如光照与温度变化作为环境信号启动萌发过程。成功的种子萌发还依赖于满足基本生理需求，如充足的水分、氧气、适宜pH值与营养有效性。这些基础因子与触发因子协同作用，甚至受其调控，最终决定种子的萌发与生长能力。触发因子如光照或温度变化通过改变抑制力与促进赤霉素活性，启动生理平衡转变以刺激萌发，但这些触发因子无需在整个萌发过程中持续存在。相比之下，萌发因子必须持续存在于整个萌发周期，如GA。此外，不适宜的温度、氧气有效性、水分有效性、化学抑制剂、病原菌与害虫、营养有效性、pH值、竞争、遗传因素、机械障碍、种皮不透性及需光性等也是限制种子萌发的重要因素。理解这些组分并确保适宜萌发条件可提升植物繁殖与发育的效率。
4 种子前处理技术
种子引发是一种受控的播前处理，允许种子部分水合或生化激活而不发生胚根伸出。传统引发技术被广泛用于破除休眠、提升萌发整齐度、增强幼苗活力及提高非生物胁迫耐受性。这些技术通常成本低廉且操作简便，但其效果取决于种子生理学、处理时长与可扩展性。前处理策略在破除种子休眠、促进幼苗发育、降低抗营养因子及提升营养产量与生物利用率方面发挥关键作用，所需处理方式因物种、收获条件及种子特性而异。
4.1 刻蚀
刻蚀通过破坏或削弱阻碍水分吸收并延迟萌发的种皮发挥作用，可通过机械、化学或热学手段实现，包括酸处理、热处理、冻融循环与摩擦。紫花苜蓿种子经104°C热处理1至4分钟，4分钟后萌发率从47%提升至84%。‘Oxley’鹰嘴豆种子经冻融处理后，硬实率从46%降至9%，显著提升了萌发与出苗。砂纸机械刻蚀使‘Medicago scutellata’种子萌发率从52%增至82%，‘Trifolium striatum’从70%增至97%。五种紫花苜蓿品种种子经浓硫酸浸泡30分钟，萌发率从45%提升至85%。刻蚀对物理休眠种子（尤其是豆科）特别有效，可快速改善水分吸胀与气体交换。但过度机械摩擦或化学暴露可能损伤胚胎并降低种子活力。化学刻蚀还存在环境与安全风险，限制其大规模应用；机械刻蚀因控制性更好、安全性更高，更适合商业化种子加工。
4.2 层积处理
层积处理模拟自然环境条件以破除种子休眠，尤其适用于温带物种。低温层积需将种子置于冷凉湿润环境中以促进休眠解除。例如智利高山植物的研究表明，三个月低温层积显著提升了萌发率。另一种暖温-低温层积法则先经暖温处理再转入冷凉处理，山楂种子经此序贯层积后萌发率高于单一处理。尽管层积能有效破除生理休眠，但耗时较长且需精确控制温度与湿度，限制了其在快速商业化种子生产中的应用，但在林业、园艺与保护项目中仍有重要价值。
4.3 浸泡（水引发）
浸泡是一种简单有效的提升萌发方法，通过播前重新水合干燥种子并启动代谢过程。其对大粒种子或种皮厚且不透水的种子尤为有用。不同物种的最适浸泡时长存在差异。研究显示水芹种子在15°C水中浸泡6与12小时可提升萌发整齐度并缩短萌发时间，且水引发能增加水芹与罗勒的幼苗长度、胚芽长度与幼苗活力指数。浸泡菜豆种子可提升其萌发期的盐胁迫耐受性，有助于增强栽培适应性。水引发经济简便且极适合农场应用，但过长时间浸泡可能导致提前萌发或微生物污染风险，若卫生管控不当易出现问题。
4.4 烟雾处理
某些植物种子需暴露于气溶胶烟雾或粗提烟雾中以打破休眠并促进萌发，这一过程常见于火依赖型或火独立型植物物种，称为“烟雾”处理。烟雾诱导萌发的关键化合物被鉴定为丁烯内酯3-甲基-2H-呋喃并[2,3-c]吡喃-2-酮，也称为卡里金（karrikinolide, KAR1），经光谱分析与化学合成证实。卡里金作为信号分子模拟内源植物激素，被认为通过与特定受体如KAI2互作触发与萌发及早期幼苗发育相关的基因表达。这些分子对休眠种子（尤其对传统光温信号无响应的种子）的萌发促进效果显著。对94种西澳大利亚本土植物的研究显示，暴露于燃烧本土植被产生的冷烟雾后，45种通常极难萌发的物种萌发行为发生显著改变。尽管效果显著，烟雾引发具有极强的物种特异性且缺乏统一规范的操作规程，限制了其在农业种子生产中的可扩展性，目前主要应用于生态修复与保护领域。
4.5 光照暴露
植物对光暗周期的响应称为光周期现象。种子萌发时机与某些物种的光周期现象相关。依据所需光暗周期长短，可分为长日照植物、短日照植物与日中性植物。种子萌发期间的光周期响应通常由光敏色素与其他光受体介导，感知光质与时长的变化，进而触发调控萌发相关基因表达的 signaling 通路。光周期条件显著影响反枝苋的萌发，短日照植株产生的种子表现出更高的暗萌发率与短光照响应性。东方黑茄的研究显示短时间光照暴露提升种子萌发，但长时间高辐照度光照则抑制萌发。另一项对西番莲的研究表明，黑暗条件下35°C获得最短平均萌发时间，而光照暴露与变温（20/30°C）并未改善萌发。光引发可精确调控萌发时机，但需受控光照环境且仅适用于光敏感物种，限制了其在大田条件下的应用。
4.6 种子清洗
彻底清洗种子可去除化学抑制剂并提升萌发率。对于9年陈的贯叶连翘种子，萌发主要受抑制物质阻碍，水洗去除抑制剂后萌发率显著提升。种子清洗是一种无毒且简易的策略，但对物理或生理休眠无效，且过度清洗可能导致有益营养物质流失。
4.7 干燥贮藏
适宜的干燥贮藏对维持种子活力与萌发能力至关重要。对多数物种（尤其正统种子），保持干燥环境以确保低含水量是维持长期活力的关键。然而，延长干燥贮藏期间的种子质量保持面临挑战，尤其当温湿度波动时。深入了解不同物种对贮藏条件的响应有助于优化长期种子保存策略。不当贮藏条件如高湿或温变会负面影响种子生理，导致活力丧失或诱导次生休眠。长期暴露于次优贮藏环境还可能引发种子生化与结构变化，后续限制或延迟萌发。因此，在探索具体限制萌发因素前，理解贮藏对种子休眠的影响至关重要。尽管干燥贮藏并非引发技术，但它是塑造后续引发效果的关键前处理环节，其效果具物种依赖性且需受控贮藏系统。
4.8 化学引发
2020至2024年的研究记录显示，利用一氧化氮（NO）供体（如硝普钠）的化学引发通过调节ROS稳态与增强抗氧化酶活性，在盐胁迫与干旱胁迫下提升萌发。多胺如亚精胺与腐胺可稳定细胞膜、改善渗透平衡并在非生物胁迫下促进幼苗活力。化学引发在低浓度下效果显著，但存在剂量依赖性毒性和环境风险。因此，大规模应用需谨慎优化、标准化与监管评估。化学引发利用NO供体已成为提升种子萌发与幼苗强度的有效传统途径。近期研究表明，硝普钠（SNP）预处理可显著降低胁迫诱导的氧化损伤，大幅提升萌发性能。在印度芥菜中，NO引发通过增强超氧化物歧化酶、抗坏血酸过oxidase 与谷胱甘肽还原酶等抗氧化防御系统，减轻了铜诱导的萌发抑制，降低了脂质过氧化与过氧化氢积累。重要的是，NO引发的种子维持了更高的淀粉酶 activity，促进储备物质经济高效动员，带来萌发提升与后期幼苗光合性能增强，表明NO引发的益处延伸至萌发后的阶段。NO引发的类似保护功能也在豌豆与番茄中报道，分别在缺水与重金属胁迫下提升种子活力，尤其对生理品质较低的种子批次，通过降低氧化胁迫与促进储备物质向胚胎转运。在干旱与铬胁迫下，NO引发增强了抗氧化酶活性、水解酶（如α-淀粉酶与蛋白酶）及渗透调节物与氮代谢，支持幼苗建植与生长。近期评估进一步强调，NO介导的信号通路与植物激素、钙离子及ROS互作，诱导引发记忆并增强对盐胁迫及其他非生物胁迫的耐受性。尽管低浓度下效果显著，NO供体化学引发具剂量依赖性且需谨慎优化以避免植物毒性，这是限制其大规模农业应用的因素之一。
4.9 前处理的局限性
尽管播前处理如刻蚀、层积、浸泡、激素引发及物理或化学制剂应用大幅提升了种子萌发，但也存在一定缺陷，影响其效果、可扩展性与实际场景应用。局限性主要包括：a) 物种特异性响应：处理效果高度依赖种子的生理与形态特征，如Dracocephalum kotschyi种子对硫酸与砂纸处理反应良好，但对赤霉酸（GA3）与硝酸钾（KNO3）处理无显著改善；b) 过度处理风险：过高浓度硫酸或过长煮沸时间可损伤种子组织并降低萌发潜力，如沸水处理种子因热损伤完全不萌发；c) 操作复杂性：某些先进技术如脉冲电场或等离子体处理需专用设备与技术知识，限制小农户使用；d) 种子活力下降风险：处理应用不当（尤其强化学品或长时暴露）可负面影响种子活力，导致作物建植不良。
4.10 传统引发方法
4.10.1 水引发：将种子在特定时长内浸泡于水中，随后干燥至特定含水量再播种。该方法通过提升含水量并持续供氧，促进水解酶（淀粉酶、纤维素酶与木聚糖酶）积累，将储存食物（碳水化合物、蛋白质与脂质）转化为更简单的形式（ATP）以驱动预萌发代谢。该技术简便经济，缺点是种子吸水不受控，取决于其亲水性。多项研究表明，干旱条件下水引发可使幼苗萌发提升三到四倍。水稻的水引发研究显示，浸泡12、24、36、48与60小时后，48小时处理组萌发率最高，其次为36小时组。
4.10.2 渗透引发：将种子水合限制在较低水平，允许萌发前代谢活动启动。需在低渗通气溶液中按不同时长与水势处理。最常用渗透溶液包括KH2PO4、KNO3、CaCl2、MgSO4、NaCl、KCl、甘露醇与聚乙二醇（PEG），其中PEG应用最广。PEG分子量较高，不易渗入种子，避免细胞毒性并降低溶质势。相比水引发更节水，成本更低。藜麦种子的渗透引发可改变其盐胁迫耐受性，影响萌发过程。PEG渗透引发提升了葛缕子种子的萌发率与胚芽鲜重、干重。
4.10.3 盐引发：用通气无机盐溶液处理种子以提升萌发。最常用盐类包括硫酸锌（ZnSO4）、氯化钠（NaCl）、硝酸钾（KNO3）、氯化钾（KCl）、硫酸镁（MgSO4）、磷酸二氢钾（KH2PO4）、硫酸铜（CuSO4）、硫酸钙（CaSO4）与氯化钙（CaCl2）。盐引发期间，种子积累渗透调节物质并激活抗氧化酶与信号级联。研究显示，盐引发处理的小麦幼苗产量与早期生长高于其他处理。盐引发可防止种子降解、提升对非生物胁迫的总体抗性、改善功能生化特性、破除休眠并加速代谢进程。
4.10.4 基质引发：通过控制水合提升种子根系生长与萌发。基质势指从种子周围土壤基质移除水分所需的能量。该方法将种子浸泡在低水势溶液中。最常用基质引发剂包括甘露醇、蔗糖、聚乙烯吡咯烷酮（PVP）、盐类与聚乙二醇（PEG）。F1杂交草莓研究显示，基质引发时长从0延长至14天，提升了萌发整齐度与速度。对七种本土多年生禾草的研究表明，蓝丛小麦草与厚穗小麦草的萌发率经基质引发提升，绵羊羊茅在类似作弊草的浓度下也获提升。
4.10.5 化学引发：用天然或合成化学物质处理种子以促进生长与耐受性。常用化学品包括乙醇、ZnSO4、胆碱、CuSO4、壳聚糖、腐胺、多效唑、KH2PO4与硒（Se）。这些物质通过解毒、渗透保护与蛋白质和离子稳态提升抗旱性。化学制剂因穿透能力更强，可提升养分吸收与水分利用效率。辣椒种子经丁烯内酯化合物引发后，幼苗活力与出苗率提升。ZnO、SiO2与Ag等引发剂可转化为纳米颗粒以进一步提升萌发率与活力。
4.10.6 营养引发：播前用特定浓度营养液处理种子一定时间。例如缺锌土壤可用锌引发补充。植物在渗透胁迫条件下尤其需要额外水分与营养。通过锌、镁与硼等元素引发可提升萌发、开花与结果。锌+锰引发提升玉米 grain yield 约15%，显示了营养引发的持久效应。
4.10.7 生物引发：将种子与生物活性细菌接种剂整合于引发液中。结合了种子水合与生物制剂双重方法。将杀菌剂、生防剂与植物根际促生细菌（PGPRs）加入引发液以提升幼苗活力与萌发参数。最常用PGPRs包括固氮菌属（Azotobacter）、固氮螺菌属（Azospirillum）、农杆菌属（Agrobacterium）、假单胞菌属（Pseudomonas）与木霉属（Trichoderma）。萝卜种子在不同盐胁迫下经PGPR生物引发，萌发率高于对照。珍珠粟种子经荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）分离株生物引发后，植株生长提升并对霜霉病（由Sclerospora graminicola真菌引起）产生抗性。
4.10.8 植物生长调节剂（PGRs）处理：利用PGRs降低环境胁迫对种子的负面影响。该方法将种子浸泡于植物生长调节剂与外源分子（包括盐类）溶液中。最常用PGRs包括生长素（IAAs）、细胞分裂素（CKs）、ABA、GAs、水杨酸（SA）、乙烯（ET）、茉莉酸甲酯（MeJa）、独脚金内酯等。辣椒种子研究显示，水杨酸引发缓解了低温对种子的有害效应。水杨酸引发有助于降低低温对种子的负面影响。
4.10.9 植物提取物引发：播前将种子浸泡于生物活性溶液中。某些植物提取物已知可抑制或刺激植物生长。植物提取物改变功能与化学过程，如植物激素代谢、水与养分吸收、光合作用、气孔导度与抗氧化防御系统。化感物质包括生物碱、酚类化合物、黄酮类、萜类、皂苷与甾体。植物叶片中的酚类、皂苷与生物碱等化合物可产生抗氧化剂，防止植物受有害生物侵害。
4.10.10 热引发：将种子预先短时间暴露于高温下。热处理帮助种子克服土壤温度超出正常范围等逆境，也可协助克服热抑制问题。地中海海草Posidonia oceanica幼苗经热引发后，耐热性提升，萌发优于未引发幼苗。小麦经热引发后，萌发率、幼苗干重与幼苗活力均显著提升。
4.10.11 滚筒引发：通过物理而非渗透方式控制供水，限制引入种子的水量。这种受控水合有助于激活种子内的酶与代谢，从而提升萌发。甜椒种子研究显示，添加24-表油菜素内酯的滚筒引发缩短了萌发时间并显著提升幼苗发育。另一项研究显示，结合PGRs的滚筒引发通过增强代谢酶产生与降低机械阻力，在高温条件下促进了生菜种子快速萌发。
4.10.12 种子包衣中的非微生物生物刺激素：非微生物生物刺激素日益用作种子包衣以促进早期幼苗发育并提升萌发率。源自天然来源的非微生物生物刺激素代表了一种提升植物生长与作物产量的创新且有前景的途径。这些生物刺激素已显示出在多种植物物种中打破种子休眠并提升萌发的潜力，即便在非生物胁迫下也是如此。尽管种子应用生物刺激素被认为是提升作物产量的简便、有益且可持续的技术，但其调控种子萌发与幼苗建植的精确机制仍不明确。近期进展凸显了藻类与仙人掌基非微生物生物刺激素在提升非生物胁迫下种子性能的潜力。例如，利用Codium fragile海藻提取物作为生物刺激素处理硬粒小麦，在盐胁迫下显著提升了萌发率（达88%）与幼苗活力，优于未处理对照（61%）。另一项研究显示，用Codium fragile与Opuntia ficus-indica生物刺激素提取物包衣种子，不仅提升了胚芽与根长，还显著改善了低温胁迫下的最终萌发率（96% vs 86%）与生物量。这些发现强化了非微生物生物刺激素在种子包衣策略中的价值，尤其对提升谷物早期生长与胁迫耐受性，同时为合成农用化学品提供了更可持续的替代方案。
4.11 先进方法
与传统
