《Agriculture》：Speed Breeding: A Tool for Climate Resilient Agriculture
Tihomir ?upi?,
Ivana Plav?in,
Branimir Toki?,
Marijana Tucak,
Katarina Peri? and
Sonja Petrovi?
编辑推荐：
本综述系统阐述加速育种（SB）作为气候智慧型农业的关键工具，通过调控光周期（如22h光照/2h黑暗）、光合光子通量密度（PPFD，约400–600?μmol·m?2·s?1）、红蓝光谱比（R:FR）及温度/CO?等参数缩短作物世代时间，并结合基因组选择（GS）、CRISPR/Cas9与高通量表型组学（HTPP），以应对气候变化下的粮食安全挑战。
引言：为何需要“加速”的育种？
气候变化正以前所未有的速度重塑农业生产格局——升温、降水紊乱与极端天气频发，使传统育种“一年一代”甚至更慢的节奏难以匹配环境变化的速度。2023年全球约7.33亿人面临营养不良，而作物产量稳定性持续受复杂胁迫冲击。在此背景下，加速育种（Speed Breeding, SB）从一种实验概念发展为气候韧性农业的核心杠杆：它将“世代时间”从固定约束变为可调控参数，让育种家能在数月内完成过去需数年的筛选。
SB的雏形可追溯至1980年代NASA与犹他州立大学的太空小麦实验——在连续光照下培育出早熟矮秆品种“USU-Apogee”，证实光周期操控能压缩作物生命周期。21世纪初，昆士兰大学与约翰英纳斯中心将其系统化为可复制的SB协议：通过22小时光照+2小时黑暗、优化温湿度与LED光谱，使小麦、大麦、鹰嘴豆等作物从田间1–2代/年提升至可控环境下4–6代/年。
但SB并非孤立技术，它与分子标记辅助选择（MAS）、基因组选择（GS）、CRISPR/Cas9基因编辑及高通量表型平台（HTPP）深度耦合，形成“加速迭代-精准筛选”的闭环，目标直指抗旱、耐热、抗病的新种质。
技术基石：如何“欺骗”植物的生物钟？
SB的本质是通过三大核心物理因子——光周期、光质/强度、温度——改写植物发育时序，辅以水分、CO?、营养与密度的精细平衡。
4.1 光周期：长日照与短日照的博弈
植物按光周期敏感性分为长日植物（LDP，如小麦/大麦，开花需>14h光照）、短日植物（SDP，如水稻/大豆，开花需<12h光照）与日中性植物（DNP）。经典SB方案针对LDP采用22h光照+2h黑暗，模拟“永恒夏季”，通过激活光受体（光敏色素/隐花色素）跳过暗期信号，促提前开花。例如小麦、大麦在此模式下抽穗时间显著缩短。
对SDP则需创新策略：或用LED短暗区间模拟短日信号，或先长日促营养生长再切短日诱导开花。但连续光照过量可能引发光氧化胁迫，故需物种特异性调整。
4.2 光强与光谱：不只是“亮”，更要“准”
光合光子通量密度（PPFD）需达400–600?μmol·m?2·s?1（接近薄云光照水平）以支撑快速生长——不足会导致徒长延迟开花。光谱组成更关键：红/远红光比（R:FR）低（≈0.2）会触发“避荫反应”，加速茎伸长与开花（如小扁豆加FR光提早开花）；高蓝光抑茎促叶厚，减蓝增FR则促避荫响应。LED替代传统高压钠灯（HPS）正是因其冷光源、可调红蓝FR比例且节能，适配SB长期照明需求。
4.3 温度：热而不伤的平衡术
温度逼近物种最适上限可加快积温积累：温带作物（小麦/油菜）昼温22–24°C、夜温17–20°C；暖季作物（大豆/玉米）25–30°C。但超30–35°C易致花粉败育。冬作物的春化需求通过“加速春化”（6–10周8–10°C结合长日照）缩至4–6周，将冬性作物纳入SB流程。
4.4 微环境的交响：水、气、肥与密度
相对湿度60–70%防叶片干枯兼控真菌；CO?维持400–700?ppm防光合底物耗尽；高营养供应（控释肥/灌溉施肥）避免加速生长下的缺素胁迫，但氮过量延营养期；激素（如GA?促开花）与种植密度（过密竞争光养）均需精细化——成功的SB是参数协同而非单因子最大化。
作物版图：从谷物到块根的跨越
SB已扩展至50+物种，覆盖五大类群：
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谷物：小麦/大麦达4–6代/年，冬型靠加速春化；水稻通过SpeedFlower/SpeedyPaddy光谱调控获4–5代；C?作物（玉米/高粱）因光周期敏感与长幼期更具挑战，但高粱可借长日+红蓝谱倍增代数。
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豆类：鹰嘴豆优化环境+细胞分裂素/短期低温达6–7代/年；豌豆表型稳定利筛选；大豆/花生需定制短日LED方案。
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油料/工业作物：油菜LED长日照+密植达4–5代/年；棉花红蓝谱+未成熟胚培养缩幼期至5代，常与基因组辅助育种（GAB）联用。
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块根块茎：马铃薯二倍体自交系+真种子（TPS）多代/年；木薯长日照+生长调节剂促花；甘薯原理应用缩育程至4–5年。
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蔬菜：多层“植物工厂”中莴苣/菠菜达4–6代；番茄/辣椒调R:FR促开花+胚胎拯救达3–4代；瓜类结合快速世代推进（RGA）缩代期10–20天。
技术融合：给加速装上“导航系统”
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分子工具链：SB+GS通过模拟（如小麦赤霉病抗性）预演潜力；泛基因组替代单一参考基因组挖掘丢失优效基因（已在番茄/水稻等应用）；CRISPR/Cas9（如CRISPR-Combo系统）整合SB快速迭代无转基因编辑株系。
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高通量表型（HTPP）：RGB成像测株高/叶面积，多光谱/热红外感干旱胁迫，LiDAR建3D模型，叶绿素荧光测生理状态，自动化采集解人工瓶颈。
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人工智能（AI）：处理SB联用多组学（基因组/转录组/代谢组等）的海量数据，非线性模型预测复杂性状（产量/抗逆）优于传统线性方法，迈向多组学预测育种。
局限与挑战：理想与现实的缝隙
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光周期物种差异：SDP遇长日照迟花，LDP过曝或致形态异常。
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基因型响应不一：同物种不同品系在SB下育性/稳定性各异，协议需实验室定制。
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遗传漂变风险：单粒传（SSD）+小群体加速等位基因固定，可能丢失优效变异。
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田间可译性差：可控环境缺失土壤微生物、温湿波动、多胁迫互作等真实场景，易选“温室精英”却田间逊色——需结合多地点田间试验与“胁迫知情SB”（引入旱/盐/密植等模拟）。
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成本与能耗：长期LED+精密控温的基础设施门槛限制资源匮乏地区应用。
结语：加速，但不失稳健
SB的价值在于击碎“时间瓶颈”：它让育种家在可控环境中快速循环群体，早期筛除劣质系，聚焦潜力材料进入田间验证。未来关键在于作物专属协议开发、基础设施投入与数据整合，使SB嵌入现有育种流水线而非平行运行。尽管无法消除气候风险，但在气候不确定时代，它是让遗传增益追上环境变化的最有力杠杆之一。
