《European Journal of Forest Research》：Phenology, growth, and drought: how species interactions shape intra-annual tree dynamics in mediterranean forests
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在季节性干旱严重制约生理过程的地中海森林，树木生长动态不仅受气候驱动，也受种间互作调控，然而这些因素如何影响年内生长物候仍不清楚。为此，研究人员利用2022年5月至2024年6月在西班牙北部高原7块纯林与混交林样地采集的154株树木双周尺度的树带数据，探究林分组成与种间竞争对四种树种（Pinus pinea、Pinus pinaster、Quercus ilex、Juniperus thurifera）物候事件、季节生长速率及树木水分亏缺（TWD）的影响。研究发现，周边树种组成显著改变了木质部发生物候与日生长速率，尤其在春季和初夏；混交会提前J. thurifera的春季起始（提前9±3天），但推迟Q. ilex（延迟9±2天）和P. pinaster（延迟9±3天）的春季起始；在更强的种间竞争下，J. thurifera、P. pinea及较弱程度上P. pinaster在干旱春季表现出更高的日基面积生长速率（最高达0.024–0.067 cm2/天），符合胁迫梯度假说；而Q. ilex则呈现相反模式，在混交中TWD增加、日生长速率降低。这些差异响应很可能由物种特异性水分利用策略与根系活动的季节性异步驱动。结果表明，种间互作可缓冲或放大气候胁迫，其效应取决于物种身份与季节。该研究通过关联不同竞争情境下形成层物候、生长动态与水分亏缺，为地中海森林在气候变化背景下物种混合可能提升恢复力提供了新见解。
在地中海盆地，森林是区域环境和经济稳定的关键，它们调节生态系统功能、缓冲极端天气事件，并提供水源净化、含水层补给等重要服务。然而，该地区正日益受到干旱化、水资源短缺和土地退化的威胁，这主要源于春季降水减少。这些趋势削弱了森林生产力和碳固存能力，并增加了树木死亡风险。因此，理解地中海森林在气候变化下维持稳定的因素至关重要。树木健康及其次生生长是森林稳定的核心，这些生长源于复杂的生理过程，在年内尺度上展开并响应气候波动。以往研究多关注气候对树木生长的影响，但森林并非单一物种的集合，树种间的相互作用（竞争或促进）同样深刻影响着树木对环境条件的响应，并可能塑造其年内生长动态。然而，种间相互作用如何影响木质部发生物候及其后续生长模式，尤其是在水资源受限的环境中，目前仍知之甚少。
为了填补这一知识空白，一项题为“Phenology, growth, and drought: how species interactions shape intra-annual tree dynamics in mediterranean forests”的研究在《European Journal of Forest Research》上发表。该研究聚焦于西班牙北部高原“El Carrascal”公有林，旨在探究该地区四种主要树种——石松(Pinus pinea L., P. pinea)、海岸松(Pinus pinaster Ait., P. pinaster)、西班牙杜松(Juniperus thurifera L., J. thurifera)和圣栎(Quercus ilex L., Q. ilex)——在纯林与混交林中的年内生长动态。研究提出了三个核心假设：林分组成（混交 vs. 纯林）影响物候；种间竞争对树干生长的影响具有季节性差异；混交林可通过种间相互作用减轻夏季生长抑制。
为验证这些假设，研究人员开展了一项为期两年多的野外监测研究。他们在7块矩形样地（包括4种树种的纯林和3块混交林）中，为154棵覆盖各物种胸径（DBH）范围的样本树安装了不锈钢树带生长仪。从2022年5月至2024年6月，以约两周的间隔（冬季约每月一次）定期测量树干周长变化，共进行了44次测量。基于这些数据，研究团队计算了累积基面积增量（CBA），并从中推导出日基面积增量（DBA）。利用自行开发的“两阶段阈值法（2STA）”算法，结合双周平均温度和降水数据，自动化识别了每个样本树每年四个关键的物候事件：春季生长起始、夏季生长停止、秋季生长再起始和年终生长停止。进一步，他们计算了春季、夏季和秋季生长阶段的持续时间，以及春季、秋季和全年的累积基面积增量率。为了量化夏季干旱胁迫，研究还借鉴“树木水分亏缺”（TWD）的概念，基于生长曲线计算了相对TWD，以表征夏季生长抑制的严重程度。此外，研究使用依赖于距离的Hegyi竞争指数（HGCI）量化了每棵样本树承受的总体竞争压力，并特别计算了其中来自非同种邻居的竞争所占比例（CI.inter）。数据分析采用了广义线性混合模型（GLMM）框架，分别构建模型来检验三个假设，并进行了详尽的模型选择和事后比较分析。
研究结果
林分组成影响树木物候
研究发现，标志着年度生长第一个阶段的物候事件（春季起始和夏季停止）的时间在不同物种间存在差异，并且受周围林分组成的影响。这体现在最终模型中显著的“物种 × 林分类型”交互作用上。这些差异也延伸至春季和夏季生长阶段的持续时间。然而，林分组成并不影响年度周期第二个阶段的物候事件（秋季起始和年终停止）的时间。树木大小（DBH）仅对秋季起始、夏季停止持续时间有影响，并与林分类型交互影响年终停止时间。具体而言：
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J. thurifera在混交林中春季起始显著提前（9 ± 3 天），但生长阶段持续时间无显著差异。
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Q. ilex在混交林中春季起始和夏季停止均显著推迟（分别延迟9 ± 2天和14 ± 4天），且夏季停止阶段持续时间显著缩短（缩短20 ± 5天）。
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P. pinea的物候在纯林和混交林间差异不大，仅夏季停止阶段在混交林中显著缩短（6 ± 3 天）。
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P. pinaster在混交林中春季起始延迟（9 ± 3 天），夏季停止提前（7 ± 4 天），导致春季生长持续时间显著缩短（26 ± 12 天），而夏季停止持续时间增加（6 ± 2 天）。
种间竞争对季节性生长速率的影响
模型显示，种间竞争比例（CI.inter）对季节性（春季、秋季）和年度的累积基面积增量率（ΔCBA）均有显著的积极影响，但这种影响的强度因物种而异（显著的CI.inter × 物种交互作用）。对于春季生长速率，CI.inter的影响还随年份变化（显著的年份 × CI.inter交互作用）。
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春季：CI.inter的增加对P. pinea和J. thurifera的春季生长速率有持续的积极影响，其中2023年效应最强。P. pinaster在2023年也表现出积极影响，但到2024年消失。Q. ilex在2023年有微弱的积极趋势，到2024年转为消极。从效应强度看，P. pinea的生长促进最强，其次是P. pinaster和J. thurifera。
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秋季：仅在2022年，J. thurifera的秋季生长速率随CI.inter增加而显著提高。其他物种及各年份均未观察到显著效应。
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年度：CI.inter增加了P. pinea和J. thurifera的年度生长速率，对Q. ilex有边际积极影响，而对P. pinaster无显著影响。
夏季生长抑制与物种特异性竞争效应
更高的异种邻居竞争比例与减轻的夏季生长抑制相关，表现为TWD随CI.inter增加而降低。这一模式在所有物种和年份中基本成立，但有一个明显的例外：Q. ilex在2022年表现出TWD随CI.inter增加而增加，到2023年此效应消失。在其他物种中，P. pinea从种间相互作用中获益最大，TWD降低幅度最大，其次是J. thurifera和P. pinaster。
结论与讨论
本研究通过高分辨率的树带数据，首次系统揭示了地中海森林中种间相互作用如何精细调控不同树种的年内生长物候、季节生长动态及水分胁迫响应。研究证实了第一个假设，即林分组成确实能改变树木的物候，特别是春季生长阶段。然而，这种影响的方向和幅度因物种而异：J. thurifera的春季生长在混交林中提前，而Q. ilex和P. pinaster则延迟。这种差异可能与物种不同的水分利用策略和对竞争的光或水分信号的敏感性有关。
研究结果部分支持了第二个假设。种间竞争在生长旺季（春季）对多数物种的生长速率有积极影响，尤其是在干旱年份，这与胁迫梯度假说的预测一致。P. pinea、J. thurifera和P. pinaster在种间竞争增强的干旱春季表现出更高的生长速率，表明混交可能通过物种间的生态位互补（如不同水分吸收深度或时间）缓解了资源限制。然而，在秋季，这种积极效应基本消失，说明种间相互作用的效益具有强烈的季节性。
第三个假设，即混交林通过种间相互作用减轻夏季生长抑制，得到了P. pinea、J. thurifera和P. pinaster结果的支持，它们的TWD在异种竞争比例高时降低。但对于Q. ilex，结果恰恰相反，其在混交中遭受了更大的水分亏缺和生长抑制。这种截然不同的响应凸显了物种特异性策略的关键作用。Q. ilex作为一种耐旱的等水（anisohydric）物种，可能通过深入扎根利用深层土壤水，在纯林中更能发挥其优势。而在与可能具有更高效浅层水分获取能力的物种（如P. pinea）混交时，反而可能在关键时期面临更激烈的竞争。
综上所述，这项研究强调了在预测和管理地中海森林对气候变化的响应时，必须考虑物种身份和种间相互作用的复杂影响。研究结果表明，物种混合并非总是带来积极效应，其能否增强森林恢复力高度依赖于所涉及物种的功能性状组合。对于P. pinea、J. thurifera等物种，与特定异种邻居混交可能通过减轻竞争压力或提供微环境促进而缓冲干旱胁迫。然而，对于像Q. ilex这样的物种，混交反而可能加剧其水分胁迫。因此，未来的森林管理策略，如旨在提升恢复力的混交林营造或抚育间伐，需要基于对本地树种间相互作用机制和季节性动态的深刻理解，采取“因种施策”的精准管理，而非一概而论地推广物种混合。这项研究为地中海地区乃至其他干旱半干旱生态系统的适应性森林管理提供了重要的科学依据。
