综述：蔬菜作物嫁接技术：现状、发展途径及未来展望

《Discover Agriculture》：Grafting in vegetable crops: status, avenues and future perspectives

　　摘要
蔬菜嫁接是一种环保的作物改良方法，可替代传统的育种方式。它是亚洲和欧洲集约化蔬菜栽培的基础，能够控制土传病害（如镰刀菌枯萎病），提高对低温、盐分和水涝的耐受性，改善养分吸收，并延长采收期。目前，这种技术已广泛应用于茄科（番茄和茄子）和葫芦科（西瓜和黄瓜）作物。在茄科作物中，管状嫁接是最常见的方法；而在葫芦科作物中，则更常用孔插入法和单子叶嫁接法。成功的基因间组合，例如将西瓜（Citrullus lanatus）嫁接到南瓜（Cucurbita moschata）上，或将黄瓜（Cucumis sativus）嫁接到葫芦（Lagenaria siceraria）上，可以增强抗病性和水分利用效率。通过先进的种间创新技术（如将番茄接穗嫁接到马铃薯砧木上），甚至可以在不进行基因改造的情况下实现双季收获。随着CCG和TGR嫁接机器人等自动化系统的出现，葫芦科作物的嫁接成功率已超过95%。然而，尽管全球范围内取得了研究进展，蔬菜嫁接在印度的应用仍不充分，这凸显了提高公众意识、加强研究和政策支持的必要性。最终，嫁接技术已从单纯的病害管理工具发展成为一种适用于脆弱农业生态系统和压力环境下的可持续集约化种植策略。

1 引言
嫁接是一种园艺技术，通过将接穗与砧木结合成单一植株，从而结合了诸如抗病性、非生物胁迫耐受性和产量提升等优良性状[67]。虽然这一技术在古代中国就已存在，并被亚里士多德和泰奥弗拉斯托描述过，但其在20世纪尤其在亚洲得到了广泛应用，用于解决葫芦科、番茄和茄子等作物的土传病害问题（如镰刀菌枯萎病和细菌性枯萎病）[2, 69]。20世纪60年代，嫁接技术开始在黄瓜和番茄商业化应用；20世纪90年代，台湾的AVRDC中心将嫁接技术应用于番茄和 peppers栽培，以提高产量和抗逆性[82]。现代嫁接技术不仅限于病害管理，还扩展到了对盐分、干旱和极端温度等非生物胁迫的耐受性提升[67]。在印度，安得拉邦和特伦甘纳邦的温室试验表明，嫁接番茄品种（如PHS-448和Sahoo）由于采收期延长和植株生长旺盛，产量显著增加，显示出其在经济和应对气候变化方面的潜力[30]。将嫁接技术与有机栽培和减少化学物质使用等可持续实践相结合，进一步确立了嫁接作为全球蔬菜生产关键策略的地位[67]。研究表明，在受保护的栽培条件下，嫁接技术能有效提高番茄产量、抗逆性和盈利能力[16]。如今，全球每年有超过十亿株蔬菜通过嫁接方式生产，主要包括番茄、辣椒、黄瓜和甜瓜[41]。东亚地区也是嫁接技术的主要市场——例如韩国99%、日本94.7%的商业化西瓜都采用了嫁接技术[5]。中国作为全球最大的马铃薯和西瓜生产国，约40%的西瓜种植和几乎100%的黄瓜生产采用嫁接苗；2019年北美苗圃共嫁接了约5800万株蔬菜苗，其中墨西哥占51.5%、美国占13.5%[134]。嫁接技术在亚洲的成功推广促使欧洲（尤其是西班牙阿尔梅里亚地区）也开始广泛应用，几乎所有西瓜都采用嫁接方式来防治镰刀菌病害[18]。随着甲基溴土壤熏蒸的逐步淘汰，嫁接作为害虫和病害管理的可持续替代方案的需求进一步增加[8]。随着新的砧木品种、改进的嫁接技术以及气候适应性更强的蔬菜生产系统的开发，嫁接技术在全球范围内持续扩展[119, 127]。

2 蔬菜嫁接的基本要求
2.1 砧木和接穗的选择：选择茎粗相似的砧木和接穗，最好是在2-3片真叶阶段。兼容性有助于减少死亡率并促进愈伤组织的形成，从而利于维管系统的建立[74]。
2.2 嫁接工具：使用嫁接夹、管子、针和专用嫁接刀等工具，确保接穗和砧木的正确对齐和牢固固定[67]。
2.3 嫁接前育苗：嫁接用苗应在网眼为60目的尼龙网制成的育苗棚中培育，并配备双门结构；棚顶应覆盖抗紫外线的聚乙烯薄膜，以减少紫外线损伤并保持均匀的微气候条件[120]。
2.4 嫁接愈合：愈合过程对嫁接的成功至关重要。嫁接苗需放置在温度28-29°C、相对湿度95%的愈合室中培养5-7天。最初1-2天进行部分遮荫或黑暗处理有助于愈伤组织形成，减少蒸腾作用，保持最佳湿度和温度，降低光照强度，从而提高嫁接成功率[67]。
2.5 适应化：愈伤组织形成后，嫁接苗应逐渐在喷雾系统、温室或透明塑料覆盖下进行适应化处理，以避免叶片烧伤和萎蔫，同时帮助其适应环境条件[120]。

3 蔬菜砧木育种
3.1 性状叠加与基因堆叠
砧木育种旨在将不同来源的优良性状整合到单一基因型中，这一过程常被称为“性状叠加”或“基因堆叠”。该方法可用于培育具有多重抗病性和抗虫性的品种和砧木[23]。最终目标是将接穗和砧木的优良性状整合到单一基因型或非嫁接品种中，这需要对相关遗传机制有深入理解[61]。
3.2 新性状的开发
嫁接为生成新性状提供了优良工具，因为砧木与接穗之间可以在分子水平上进行复杂的信息传递，包括激素、蛋白质、信使RNA（mRNAs）和microRNAs（miRNAs）的长距离运输，这些分子控制着接穗的代谢通路和发育过程[145]。值得注意的是，异种嫁接能在茄科和葫芦科植物中引发广泛的（且可能可遗传的）DNA甲基化变化（表观遗传效应）[135]。未来需要识别这些特定位点的修饰，以开发表观遗传标记，从而选拔和培育优良嫁接品种。砧木育种有助于将抗病基因、抗病等性状从接穗导入砧木，为后续嫁接做好准备[49]。
3.3 分子育种方法
标记辅助选择（MAS）常用于识别与非生物胁迫耐受性（如干旱、高温、寒冷和洪水）相关的分子标记，提高砧木的选择效率[148]。现有技术包括基于PCR的KASP?检测和下一代测序技术[62, 65]。已鉴定出多个与番茄果实重量（gTW3.1）和果实数量（gFN3.1）以及矿物质含量（硼、钾、镁和钼）相关的QTL位点。这些QTL有助于培育出营养价值高且抗逆性强的砧木[135]。
3.4 将表观遗传或分子发现转化为商业砧木育种计划的局限性
表观遗传标记的动态性和可逆性、多年生植物的复杂生命周期以及专用基因组基础设施的高成本，是将表观遗传和分子研究发现应用于商业砧木育种的主要实际障碍。尽管标记辅助选择（MAS）等分子技术可以加速育种进程，但由于砧木需要在多种根际条件下与不同接穗进行适应性评估，因此砧木育种通常比接穗育种耗时更多[126]。

4 蔬菜嫁接的多维度影响
4.1 嫁接对生物胁迫的作用
嫁接是控制重要生物胁迫（如细菌性枯萎病（Ralstonia solanacearum）、镰刀菌枯萎病和根结线虫（RKN）的有效非化学方法。自20世纪30年代以来，嫁接技术已被用于 confer 抗病性，成为甲基溴熏蒸替代方案的主要选择[120]。其抗病机制基于砧木诱导的结构和生化防御机制：物理上，通过增加木质化和表皮层厚度阻止病原体侵入；生化上，嫁接增强了次生代谢，提高了防御化合物（如水杨酸SA）的含量和防御酶（如PPO和CAT）的活性，从而清除病原体产生的活性氧[51]。例如，将易感晚疫病薯株‘Favorita’嫁接到抗晚疫病薯株‘Qingshu 9’上后，晚疫病抗性显著提升。与未嫁接的对照相比，易感品种接穗叶片面积上病斑的百分比降低了51.03% [79]。3.1.1 对抗镰刀菌病原体的嫁接 镰刀菌种类可以通过在交替宿主上无症状定殖、在植物残体中存活或形成卵孢子在土壤中存活多年 [82]。Solanum torvum砧木能够抵抗Fusarium oxysporum f. sp. melongenae，从而限制了茄子接穗中镰刀菌枯萎病的发生。在葫芦科植物中，种间或属间嫁接被广泛使用；例如，在日本，葫芦是西瓜的主要砧木 [120]。其他有效的砧木包括Cucurbita moschata × C. maxima杂交种 [68]。AVRDC的研究表明，易感病害的葫芦品种可以嫁接到丝瓜或南瓜上以改善其表现 [121]。在蜡瓜（Benincasa hispida）中，发现南瓜砧木可以通过抑制病菌在根部的生长并诱导防御酶（如POD和PAL）的活性来抵抗由F. oxysporum f. sp. benincasae（FOB）引起的枯萎病 [43]。像Solanum torvum和Solanum macrocarpon这样的茄子砧木能够抵抗F. oxysporum，与非嫁接植株相比，可以显著降低病害的发生率和严重程度 [13]。在葫芦科植物中，首先成功地将嫁接技术应用于西瓜（Citrullus lanatus）以对抗镰刀菌枯萎病，使用的砧木包括南瓜（Cucurbita moschata）和葫芦（Lagenaria siceraria）。黄瓜和甜瓜也嫁接到杂交的葫芦科砧木上以减少镰刀菌枯萎病的发生并提高产量。葫芦砧木能够为葫芦科植物提供对镰刀菌枯萎病的强抵抗力 [78]。3.1.2 对抗轮枝菌枯萎病的嫁接 嫁接在管理轮枝菌枯萎病方面非常有效，尤其是在番茄和茄子中，但在葫芦科植物中较少见。Solanum torvum是日本主要的茄子砧木，占嫁接面积的50%以上，并且比S. sisymbrifolium提供更强的抵抗力。关于生物炭改良的研究也表明，将茄子嫁接到含有生物炭的砧木上可以显著降低轮枝菌枯萎病的发生率（超过70%），并且产量比对照组更高 [102]。然而，最近在台湾发现嫁接在茄子砧木上的番茄中出现了V. dahliae，导致接穗和茄子砧木都出现了维管束褐化的症状 [125]。将‘Crimson Sweet’嫁接到‘Shintoza’上可以抑制轮枝菌的定殖，这可能是由于嫁接诱导的防御机制。当番茄砧木‘Lydl’与茄子接穗嫁接时，可以获得对轮枝菌的抵抗力 [80]。在西瓜中，嫁接到商业砧木（如Cucurbita maxima × C. moschata杂交种‘Tetsukabuto’）上可以增强对轮枝菌枯萎病的抵抗力，尽管没有报告任何葫芦科物种能够完全免疫 [33, 32]。嫁接有助于减轻枯萎病，嫁接后的西瓜病害严重程度始终显著低于未嫁接的植株。像葫芦（Lagenaria siceraria）这样的砧木也对管理西瓜的轮枝菌枯萎病有效 [24]。3.1.3 对抗细菌性枯萎病和线虫病原体的嫁接 由Ralstonia solanacearum引起的细菌性枯萎病是热带地区的主要威胁，会影响番茄、茄子和辣椒。作物可能会迅速完全萎蔫，而且由于病原体的多样性，抗性品种往往不足 [71]。将易感的商业品种嫁接到抗性砧木（如‘Hawaii 7996’）上已被证明可以有效降低番茄中的细菌性枯萎病的发生率和严重程度。嫁接的易感番茄品种‘Anna F1’和‘Tanya’表现出较高的抗性，在受感染的土壤中，其枯萎发生率仅为（2%–15%），而未嫁接的植株枯萎率可高达100% [66]。这种抗性机制包括增强防御相关酶（如苯丙氨酸氨裂解酶（PAL）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）的表达，以及积累次级代谢物（如水杨酸（SA）和木质素），这些物质能够强化根组织并阻止Ralstonia属病原体在辣椒根部的生长 [37]。茄子砧木EG 203和‘Solanum torvum’分别对线虫（Meloidogyne incognita）和细菌性枯萎病具有极强的抵抗力 [97]。根结线虫（Meloidogyne incognita、M. arenaria、M. javanica和M. hapla）会对茄科作物造成严重影响。抗性砧木包括S. torvum和S. peruvianum [108, 116]。嫁接在野生西瓜砧木（C. lanatus var. citroides）上的西瓜对M. incognita表现出中等到高的抵抗力 [133]。野生茄子（Solanum sisymbriifolium）已被有效地嫁接到番茄接穗上以管理M. incognita [17, 91]。3.2 对抗昆虫和害虫攻击的嫁接 嫁接还可以减轻昆虫和害虫的压力。葫芦属的Lagenaria砧木可以抵抗红蜘蛛螨（Tetranychus cinnabarinus） [40]。嫁接植物可以减少甘薯白粉虱（Bemisia tabaci）、马铃薯粉虱（Bactericera cockerelli）和蚜虫（Aphis gossypii）的侵害 [4]。将番茄接穗‘Nairouz F1’嫁接到具有抗线虫基因Mi-1（Mi-1 /mi-1）的Solanum habrochaites种间杂交砧木上，可以显著减少二斑叶螨（TSSM）的数量，相比于未嫁接植物或嫁接到特定商业砧木上的植株 [85]。这些抗性是通过诱导的抗寄生作用和抗菌作用机制提供的 [85]。嫁接可以激活接穗中酚类化合物绿原酸的合成，这种化合物对TSSM等害虫具有明显的杀虫和抗营养作用。一些嫁接还可以导致其他驱虫酚类化合物（如丁香酸、pyrocatechol和香草醇）的产生 [142]。将番茄接穗嫁接到商业砧木（Arnold、Buffon、Emperador和Maxifort）上，可以显著减少B. tabaci成虫和大型若虫的数量（减少了2.7–5.4倍）。这种减少部分是由于砧木改变了叶片解剖结构，因为叶片最薄且栅栏组织厚度最小的植株（例如嫁接到Buffon和Maxifort上的植株）对B. tabaci的吸引力最小。此外，未嫁接番茄品种的韧皮部汁液中的亮氨酸含量较高，这使得它们比砧木更容易受害 [151]。嫁接在S. torvum上的茄子也能抑制茄子茎和果实蛀虫（Leucinodes orbonalis）的侵害 [112]。不同蔬菜针对害虫的砧木应用总结见表1。表1 蔬菜作物中的害虫目标及其对应的砧木。4 嫁接对非生物胁迫的影响 4.1 嫁接以提高耐寒性和高温耐受性 寒冷胁迫是蔬菜作物的主要限制因素，会导致冻伤和冷害，从而降低产量和质量。包括辣椒、茄子、黄瓜、番茄和甜瓜在内的怕冷蔬菜在8至12°C的温度范围内会受到影響 [149]。将番茄（Solanum lycopersicum Mill.）嫁接到S. habrochaites LA1777上可以增加根质量比和相对生长率，为提高低温耐受性提供了有价值的种质资源 [138]。耐热砧木，如茄子品种Nianmaoquie或番茄品种RX-335，可以延长生长阶段、增加产量，并减少氧化应激，表现为过氧化氢浓度的降低 [141]。将辣椒嫁接到甜椒砧木（如C. annuum cv. Toom-1和9852-54）上可以在高温条件下提高产量 [104]。将黄瓜植株嫁接到适当的葫芦科砧木（如Cucurbita maxima x C. moschata种间杂交种，例如VSS-61 F1和Ferro）上可以在同时经历盐分和热 stress 的条件下提高果实产量。这种共同的抗性还伴随着嫁接幼苗中防御分子（脯氨酸和过氧化氢酶）的诱导 [19]。4.2 嫁接以提高耐盐性和盐碱条件 嫁接已被证明是一种有效的提高耐盐性的方法。这是通过限制Na+和Cl?离子向地上部分的运输来实现的。番茄已成功嫁接到马铃薯（Solanum tuberosum）砧木上以提高耐盐性，茄子（Solanum melongena）和野生种间杂交种（如Solanum pimpinellifolium，例如X-238）也是如此 [100]。有报告指出，在非盐碱条件下生长时，嫁接到马铃薯砧木上的番茄接穗的水分生产力（WP）显著提高了70.5% [106]。嫁接提高了黄瓜的耐盐性，并减少了同时经历热和土壤盐分胁迫时的有害影响。南瓜（Cucurbita moschata）和杂交南瓜（C. maxima × C. moschata）是常用的砧木 [19]。丝瓜也被用来通过减少Na+向地上部分的运输来提高黄瓜嫁接组合的耐盐性 [48]。迷你西瓜嫁接到商业砧木PS 1313（Cucurbita maxima × C. moschata）上在盐分胁迫下产量提高了60% [117]。茄子凭借其广泛的根系可以作为番茄的砧木，在干旱条件下提高其表现。在低地热带地区，AVRDC建议将番茄嫁接到茄子砧木（‘EG195’或‘EG203’）上，将辣椒嫁接到耐盐性 chili 品系（‘PP0237-7502’、‘PP0242-62’和‘Lee B’）上，以提高对非生物胁迫的耐受性 [10]。嫁接以提高耐盐性越来越被认为是一种提高盐碱土壤蔬菜产量的实用策略，砧木的选择对于优化植物表现至关重要。不同蔬菜对非生物胁迫的砧木应用总结在表2中。表2 主要蔬菜作物嫁接对抗非生物胁迫的报告。5 嫁接对品质、产量、活力和其他性状的影响 5.1 嫁接以提高品质 嫁接是园艺作物中的常见做法，通过砧木提供的生理和代谢优势来提高嫁接果实的品质。接穗果实的品质属性，如糖分含量、口感、颜色、胡萝卜素和质地，也受到砧木基因型的显著影响 [31]。由于根系更强壮和光合作用增强，嫁接植物的果实大小通常会增加 [111]。嫁接可以影响生化品质特性。来自脂肪酸、氨基酸和碳水化合物的挥发性化合物有助于果实的香气和风味。在番茄中，嫁接可以通过增强果实中的大量元素和微量元素、酚类化合物、维生素C、番茄红素和类黄酮来改善果实品质 [34]。品质的提高还涉及砧木的分子机制，包括上调负责酚类化合物表达的苯丙烷素途径和MEP（甲基赤藓糖醇磷酸）途径，从而增强番茄红素的含量，提高自由基清除能力和营养成分 [72]。嫁接在商业杂交砧木PS 1313（C. maxima × C. moschata）上的迷你西瓜表现出更高的可滴定酸度（TA）和更高的TSS/TA比率，表明风味更加均衡 [110]。同样，嫁接到无花果叶葫芦（C. ficifolia）上的黄瓜显示出更高的维生素C含量 [53]。番茄果实中的番茄红素含量与钾含量呈正相关，将迷你西瓜嫁接到PS 1313上使番茄红素含量提高了40% [110]。同样，嫁接后的辣椒在不同砧木上的可滴定酸度或pH值没有显著差异，这突显了进一步研究嫁接对品质性状影响的必要性 [28, 29]。5.2 嫁接以提高产量 嫁接是商业蔬菜种植中广泛采用的园艺实践，通过结合高产接穗和强健砧木的优点来提高产量 [3]。它们表现改善的根本机制是砧木提供了更好的根系，具有不同的水分和养分吸收能力。这种表现的提高可以通过嫁接植物表现出的更强壮来证明，这些植物具有更好的生理特性（如更高的净光合率和更大的叶面积） [137]。在保护条件下（温室），嫁接番茄的产量比在露天无保护条件下种植的未嫁接对照植物提高了63.79% [64]。将番茄嫁接到‘Kagemusia’和‘Helper’砧木上，市场产量分别提高了54%和51% [27]。嫁接在Solanum torvum上的茄子与未嫁接对照或商业可用接穗品种相比，产量也有显著提高，最高可达61.11吨/公顷 [130]。5.3 嫁接以促进植株活力 灵活和强健的根系是砧木 provide 的重要优势。这些强健的根系有助于增加水分和养分的吸收，从而保证植物更健康。在茄子砧木中，强健的根系可以增强植物激素水平和光合作用 [96]。在黄瓜中，强健的砧木减少了灌溉频率和农用化学品的使用 [122]。嫁接植物的木质部汁液中的细胞分裂素浓度升高，有助于提高植株活力，强健的嫁接组合减少了额外肥料的需求 [124]。早熟和提早结果在种间茄子杂交种（S. melongena × S. aethiopicum 或 S. incanum）中尤为明显[45]。嫁接可以通过营养物质的吸收和营养关系来提高产量，这些关系与每株植物的果实重量（PFPP）和总产量等性状密切相关。易感番茄品种在变抗后，在逆境条件下也能实现更高的产量[38]。5.4 嫁接对减少化肥和农药使用的影响将易感作物嫁接在抗性砧木上是一种常见的替代化学控制策略的方法，比如土壤熏蒸（例如溴甲烷，这种物质在许多地方已被禁止）以及用于控制土传病害和线虫的熏蒸替代品[106]。通过嫁接，可以提供对根结线虫（Meloidogyne spp.）等有害昆虫和包括细菌性萎蔫（Ralstonia solanacearum）和镰刀菌性萎蔫在内的病害的抵抗力，从而直接减少对杀线虫剂和杀菌剂的需求[59]。由于砧木的根系更强健，葫芦科植物的肥料用量通常可以减少到非嫁接植物推荐用量的一半到三分之二[152]。减少化肥和农药的使用，加上强大的根系，可以减轻缺素症状，并促进环境可持续的生产。近年来，选择合适的砧木也被认为是一种有效的替代溴甲烷熏蒸的方法，用于管理土传病害[101]。将易感番茄杂交种嫁接在抗性砧木上可以降低M. incognita的数量并控制细菌性萎蔫，从而减少对化学杀线虫剂的依赖。通过这种方式，可以促进可持续农业的发展，降低农业化学品成本、并发症以及环境/人类健康风险。5.5 嫁接影响开花期和收获时间嫁接通常用于提高植物活力和抗病性，同时也影响蔬菜作物的物候发育，包括开花时间和成熟日期；然而，这可能因物种和接穗/砧木组合的不同而有所差异[92]。嫁接后的植物往往比未嫁接的植物开花时间更晚，这可能是由于嫁接愈合过程中接穗生长暂时中断所致[131]。这种延迟延长了营养生长期，增强了植物活力，并延长了经济收获期。嫁接还便于研究内源性开花信号在嫁接处的传递，证明了诸如光周期信号等开花诱导因子可以从砧木传递到接穗。在番茄中，嫁接到抗性砧木上可能会因为早期生长阶段的伤口和愈合过程而引入嫁接冲击，这也可能推迟首次收获。例如，‘Anna F1’和‘Tanya’等易感品种嫁接到抗细菌性萎蔫的Hawaii 7996砧木后，其存活率显著提高，因此能够更长时间产出可销售的水果，而未嫁接的对照品种大多因疾病而死亡。‘Tanya’等有限结能力的番茄品种通常成熟得较快，但‘Anna F1’和‘Tengeru 97’等无限结能力的品种在提供足够水分和养分的情况下可以持续结果较长时间，这一效果得到了砧木的增强[66]。嫁接对不同砧木的影响在茄子品种和首个花朵的形成时间上尤为显著。Solanum melongena cv. SM 398的接穗在首个花朵开放时的时间最短（41.00天），其次是所有嫁接在Solanum torvum上的品种。St TNAU 1的延迟最长（48.65天）。嫁接后的植物往往在较年轻的年龄开始开花，这可能是由于内源性开花促进因子通过嫁接部位从砧木传递到接穗的结果[71]。黄瓜与南瓜的嫁接中，韧皮部在嫁接后3天（DAG）重新连接，而木质部的重新连接对于全面恢复生长至关重要，这一过程则在5天后发生[93]。不同作物中嫁接对品质、产量、活力和其他性状的影响总结在表3和图1中。表3 不同作物中嫁接对品质、产量、活力和其他性状的影响完整表格图1 该图像的替代文本可能是通过AI生成的。完整图像示意图展示了嫁接技术如何增强农艺表现、耐逆性、增强的生物和非生物胁迫抵抗力、优化产量和资源利用效率6 蔬菜嫁接方法有多种嫁接方法被商业使用，选择哪种方法取决于作物类型和嫁接目的（表4；图2）。这种无性繁殖方法的有效性很大程度上取决于在适当环境下选择和应用适当的技术。常用的技术包括拼接嫁接、裂口嫁接、管状嫁接、插入嫁接和接近嫁接。还有一些特殊方法，如单子叶嫁接法或孔插入法，其应用很大程度上取决于植物类型和种植者的技术水平。最近的发展甚至实现了在胚根-茎接口阶段对单子叶植物的嫁接[81]。6.1 裂口（顶端/楔形）嫁接这种方法是将具有1到3片真叶的接穗从其下茎以一定斜角剪下。然后将砧木切开，将剪下的接穗插入切口中，并用嫁接夹固定两者。嫁接夹用于确保接合部位紧密接触并愈合良好。裂口嫁接常用于番茄和茄子等茄科作物的嫁接。例如，当番茄接穗嫁接到马铃薯砧木上（制成“pomato”时，可以使用裂口嫁接方法。这种技术最早出现在葫芦科植物的历史中，但在引入接近嫁接法后逐渐减少使用。现代自动嫁接机（如JS-6）也能用于茄科蔬菜的裂口嫁接[95, 98]。一些小规模种植和未得到充分开发的作物也采用裂口嫁接。例如，洋蓟（C. cardunculus subsp. scolymus）嫁接到菊芋砧木上，中国白菜（Brassica rapa ssp. pekinensis）嫁接到芥菜、芜菁或西兰花砧木上。6.2 接近/舌状嫁接接近嫁接在小型农户和苗圃中较为流行。当接穗和砧木的大小相同时，优选这种方法。选择大小相当的砧木和接穗，进行斜切（30–40°）以形成牢固的接合。这种方法在亚洲越来越受欢迎，因为它替代了裂口嫁接，具有更高的成功率，并确保嫁接苗的均匀生长。如今，舌状嫁接主要用于葫芦科作物的嫁接，特别是黄瓜。尽管这种方法能提高苗的存活率，但它需要大量人力和空间。接近嫁接方法不适用于中空的子叶砧木。专门的嫁接机器人，如AFGR-800CS超精细嫁接机器人，已被用于蔬菜（如黄瓜和茄科作物）的嫁接[83]。6.3 孔插入/顶插入嫁接这种方法适用于西瓜和南瓜等葫芦科作物，适用于具有中空子叶的植物。在这种方法中，首先在砧木的第一个真叶和生长点处钻一个直径约1.4毫米的金属针孔。然后将接穗的子叶部分以35°–45°的角度修剪并插入孔中。这是一种常用的黄瓜和西瓜嫁接方法。在黄瓜实验中，孔插入嫁接的成功率为67.8%，低于单子叶嫁接法（76%），但高于管状嫁接法（55.6%）。最佳条件包括95%的相对湿度和21至36°C的温度。一名熟练的工人每天可以使用这种方法制作超过1,500个嫁接接口[143]。6.4 单子叶/斜切/拼接嫁接斜切嫁接在葫芦科作物（如西瓜和甜瓜）中有悠久的历史。这种方法简单易行，但最近变得流行起来。有时也被称为单子叶嫁接法。接穗的基部（通常有1到3片真叶）被斜切。在接穗或砧木的生长点处进行斜切，然后在25°C和100%湿度的条件下黑暗环境中保持三天。斜切嫁接也是机器人嫁接葫芦科作物的主要技术之一[1]。6.5 管状嫁接这是一种将砧木和接穗（直径相同）选择出来、切割后用特殊塑料套管固定在一起的过程。包括在1-2片真叶阶段将砧木切断，在砧木的切割处安装嫁接管，并在管的空端对接穗进行相同切割，使两个切面紧密贴合。这种方法广泛用于茄科作物的嫁接。韩国之前开发了商用管状嫁接机器人（T600和MGM 600），其嫁接存活率为95%[146]。国际上，荷兰研究人员也开发了Graft1100等嫁接机器人，嫁接速度达到每小时1000株，存活率为98%[89]。6.6 针刺嫁接针刺嫁接是一种替代传统嫁接夹的技术，用于固定嫁接位置。这种方法与拼接嫁接非常相似。它通过使用针（例如五边形陶瓷针）穿透砧木和接穗的茎部来实现。这样可以确保砧木和接穗的对切面紧密接触并且不会相对旋转。使用这种技术制造的自动嫁接机器人每小时可完成1200株植物的嫁接，嫁接成功率高达95%。然而，这种方法难以保证嫁接苗切口表面的紧密度和稳定性[113]。表4 蔬菜嫁接方法完整表格图2 该图像的替代文本可能是通过AI生成的。完整图像不同类型嫁接方法及其在可持续农业中的实际应用的图解说明7 蔬菜嫁接的最新创新7.1 机械和机器人嫁接随着嫁接机器人的发展，现代蔬菜嫁接技术取得了进步（表5）。第一台机器人系统“Cutting-off Cotyledon Grafting (CCG)”于20世纪80年代在日本开发，用于葫芦科作物，1987年开始商业化应用[62, 52]。这些机器人能够适应植株的差异、切割角度（接穗100°，砧木300°）并实现每株植物95%的存活率[75]。荷兰和日本的完全自动化模型每小时可嫁接多达1,000株植物，成功率很高。近期在蔬菜嫁接方面的进展包括一些技术发现、具体方法和分子研究，涉及效率、应用范围和成功率。值得注意的进展是智能自动化机器系统的设计和开发，这些系统能够自动分级、夹持和精确切割/处理幼苗，包括调整大小和位置，全部利用机器视觉和人工智能[25]。特别是基于拼接嫁接原理的机器，因其机械稳定性和效率高而成为研究的主要方向，有些机器的嫁接速度可达每小时2134株[109]。表5 嫁接机器和机器人完整表格7.2 微嫁接微嫁接是一种非传统的体外嫁接方法，非常适用于快速繁殖和研究嫁接生理学。该方法使用极小的外植体（一般小于1/1000毫米3），从分生组织中获取用于嫁接[26]。微嫁接的主要实际应用之一是帮助清除感染植株中的病毒，实现无病毒植株的快速繁殖。尽管有效，但这种方法成本较高。除了作为一种商业繁殖技术外，微嫁接也是研究嫁接接头形成生理学和细胞连接遗传控制的有效方法[105]。例如，微嫁接被用于修改的幼苗中，以研究长距离信号传递途径，包括拟南芥（Arabidopsis thaliana）的开花过程。微嫁接实验还帮助追踪了分子信号的传递，例如证明某些microRNAs（包括miR399）是从茎部到根部的长距离信号。因此，该方法允许深入分析嫁接接头处的复杂分子相互作用[147]。7.3 双重和单接番茄“Pomato”植物是通过将番茄接穗嫁接到马铃薯砧木上得到的。单倍番茄嫁接（例如Indigo Rose、Brandywine）和双倍嫁接（例如红黄梨番茄嫁接在Big Beef砧木上）已被开发用于商业化生产[7,8]。以下是常见蔬菜作物的嫁接方法：

8.1 番茄（Solanum lycopersicum）
番茄嫁接技术起源于日本和韩国（20世纪20年代），目的是为了抵抗根结线虫和土传病害[83, 107]。嫁接能够提高植株对细菌性萎蔫、轮枝菌萎蔫、南方枯萎病以及非生物胁迫（盐度、干旱、低温）的抵抗力，同时改善矿物质吸收和果实品质[114, 123]。常用的嫁接技术包括：插接嫁接（日本顶嫁接）、切口嫁接和侧嫁接。

8.2 西瓜（Citrullus lanatus）
西瓜嫁接技术同样起源于日本和韩国（20世纪30年代），目的是为了防止由镰刀菌和轮枝菌引起的土传病害[31]。常用的嫁接方法包括：单子叶插接、孔插入嫁接和舌状嫁接[47, 153]。理想的嫁接条件为：温室温度27–28°C，相对湿度95%[75]。

8.3 茄子（Solanum melongena）
嫁接可以增强茄子对镰刀菌萎蔫和根结线虫的抵抗力。常用的砧木包括S. sisymbriifolium、S. aculeatissimum、S. capsicoides和S. viarum[22]。切口嫁接和插接嫁接技术应用广泛。

8.4 辣椒（Capsicum spp.）
嫁接能够提高辣椒对细菌性萎蔫、镰刀菌、疫霉病、轮枝菌萎蔫、根结线虫以及非生物胁迫（干旱和盐度）的抵抗力[10]。世界蔬菜中心开发了VI014995、VI037556和AVPP0205等砧木，专门用于辣椒和甜椒的嫁接。

9. 嫁接与采后果实品质
选择合适的砧木类型能够影响接穗在采后形成良好品质属性的能力，如提高果实结构完整性、保持更好的色泽和延长保质期[21]。嫁接对蔬菜果实的化学成分和营养价值有显著影响，尽管这种影响通常较为复杂，受砧木与接穗相互作用的影响较大。例如，在番茄嫁接中，由于总糖分（TSS）降低，嫁接植株通常具有更高的抗病性和抗氧化能力。研究表明，将Old Limachino番茄嫁接在本地品种Poncho Negro上，其果实的总糖分和还原型抗氧化剂活性（FRAP）显著高于商业长保质期品种，从而提升了果实的风味和接受度[90]。同样，在Nun 9075砧木上生长的‘Crimson Tide’西瓜果实的总糖分、维生素C、抗氧化活性和总酚类物质含量也显著高于未嫁接对照组，并且在冷藏过程中仍能保持这些优良品质[6]。同种内嫁接还能提高果实硬度，显著减少重量损失、呼吸作用和乙烯产生量（这些都是延长番茄采后寿命的关键因素）[139]。在黑樱桃番茄中，嫁接在茄子砧木上可促进果实提早成熟，并提高果实中番茄红素和维生素C的含量（但β-胡萝卜素含量不变），而自根生长的果实则不具备这些优势。某些商业砧木（如‘Maxifort’）可能会降低番茄果实的番茄红素和维生素C含量[50]。

在葫芦科作物中，如西瓜，嫁接在跨种间的葫芦杂交砧木上可以显著提高果肉硬度，这对提高采后果实的硬度和处理质量非常重要。在药用南瓜（Cucurbita moschata var. styriaca）中，砧木的选择会显著影响油脂品质；某些杂交品种能提高碘值和总生育酚含量[99]。对于茄子来说，虽然某些砧木组合可能导致果实硬度降低，但嫁接在S. torvum上可以显著增加果梗长度，这一特性有利于机械收获，并符合消费者的偏好。

砧木的选择对接穗的生理反应起着关键作用，进而决定果实采后的成熟表现和养分利用情况。在非成熟果实（如西瓜）中，嫁接可能会延迟最佳收获时间，因此需要调整收获计划以获得最佳果实品质[129]。尽管嫁接能带来采前品质的提升，但在长期储存过程中，这些品质优势可能会减弱，尤其是对于番茄来说。无论是增强果实结构完整性（如10°C储存黄瓜的硬度）还是提高营养价值（如嫁接西瓜的抗氧化作用），仍需仔细选择合适的砧木组合，以应对环境压力并满足市场对高品质、长保质期蔬菜的需求[9]。

在蔬菜作物中，嫁接涉及复杂的砧木-接穗相互作用，这些相互作用会影响果实品质、产量和耐逆性。不同作物的嫁接效果各不相同；例如，将西瓜嫁接在葫芦杂交砧木上可以提高产量达106%，但某些葫芦杂交种由于不兼容性可能导致产量下降。砧木通过限制钠离子运输或增加脱落酸（ABA）来影响作物的盐度和干旱耐受性。嫁接虽能改善果实品质（如番茄红素含量、硬度、风味），但同时也会影响生长势和抗土传病能力[73]。

10. 成功嫁接的注意事项：
1) 确保接穗和砧木的生长期同步，并选择茎直径相等的植株。
2) 嫁接前让幼苗充分暴露在阳光下，并适当施加水分胁迫。
3) 在一天中的早或晚时间进行嫁接，以减少水分损失。
4) 保持卫生条件，避免直接阳光照射和温室高温。
5) 确保切口良好接触，并使用合适的嫁接夹具。
6) 优化环境条件：温度、湿度、培养基、通风和光照。
7) 采用物理屏障和选择性杀虫剂来预防病毒传播和害虫侵害。

11. 主要限制因素
在许多发展中国家，由于资金不足、苗圃设施缺乏和监管空白，蔬菜嫁接技术的应用受到限制。由于技术工人成本高、专业设备昂贵以及愈合环境要求严格，资源有限且市场回报不确定的小农户难以购买嫁接苗。许多地区缺乏标准化的繁殖设施和认证砧木，导致苗木质量参差不齐，进一步限制了嫁接技术的推广。分销系统效率低下，冷链管理不善。此外，政府支持分散，补贴不足，推广服务不足，砧木评估和发布的监管框架也不完善。这些因素共同阻碍了农民接受嫁接技术和私人投资的积极性，从而限制了嫁接技术在资源有限蔬菜生产中的广泛应用[11]。

12. 未来前景
蔬菜嫁接技术的未来必将发生重大变革。它将从单纯的农业工具发展为精确的科学手段。新技术将使嫁接变得更加高效、可靠。CRISPR基因编辑技术将使我们能够有针对性地培育出理想的砧木，从而改善嫁接兼容性、抗逆性和生产力[84]。基于RNA-seq和转录组分析的技术将实现嫁接愈合过程的实时分子诊断，帮助育种者找到最佳的砧木-接穗组合，并确定快速成功的嫁接关键生物标志物[140]。此外，对表观遗传调控机制的研究将开辟新的可能性，通过表观遗传改变基因表达而不改变DNA序列，从而培育出具有更强抗逆性和生长势的砧木[144]。其中，植物微生物组的改良是一个前沿方向，科学家将能够设计出能“重新编程”接穗特性的微生物群落，提高作物的抗逆性和生长势[144]。

13. 结论
嫁接技术在茄科和葫芦科蔬菜作物中的应用已成为一种高效的管理手段，能有效应对由Ralstonia solanacearum、Fusarium oxysporum、轮枝菌和线虫等生物胁迫造成的产量损失[94]。同时，嫁接还能增强作物对盐度、干旱、水涝、极端温度和养分失衡等非生物胁迫的抵抗力[103]。通过将耐逆性砧木与高产品种结合，嫁接可以提复合病抗性、养分和水分吸收、果实品质及整体产量[127]。机器人嫁接系统、微嫁接和新型双倍嫁接技术的出现进一步提高了该技术的效率、可扩展性和商业可行性[136]。尽管存在这些优势，但嫁接技术的广泛应用仍面临挑战，如需要提供健康、无病毒的嫁接苗，并需要低成本、适合农民使用的嫁接方法[77]。蔬菜育种者、研究机构和私营企业有潜力培育出具有多重抗逆性的新砧木[72]。利用野生和优良种质资源可以发掘新的抗性来源，研究人员、推广专家和种子公司之间的合作对于将这项技术融入主流蔬菜生产至关重要[60, 87]。在全球气候变化和粮食需求增加的背景下，嫁接技术将成为确保可持续和气候适应型蔬菜生产的重要工具。