《Artificial Intelligence in Agriculture》：Advancing the prediction of nitrogen utilization efficiency in wheat by integrating high-throughput phenotyping into the WheatGrow model
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为解决传统氮利用效率（NUtE）评估依赖破坏性取样、难以实现田间尺度高通量预测的难题，研究人员耦合近端遥感（PRS）与小麦生长模型（WheatGrow），构建了器官尺度关键氮稀释曲线（CNDC）的非破坏性估测框架，实现了小区水平NUtE的精准预测（RRMSE?=?9.9%），为氮高效品种选育与智慧农业氮管理提供了可扩展的技术范式。
提高小麦氮利用效率（NUtE）是突破产量瓶颈、降低环境成本的关键，对保障粮食安全具有深远意义。然而，传统NUtE评估依赖于破坏性取样，这种方法耗时费力、成本高昂，且无法解析器官水平的氮动态，严重限制了其在大规模育种和精准田间管理中的应用。因此，开发田间尺度的高通量NUtE预测框架，对于推进氮高效品种选育和优化现代农业系统中的氮管理策略至关重要。
机制性作物生长模型（CGM）是量化作物发育与环境因子相互作用的枢纽工具，已发展成为育种和农艺管理的核心手段。其中，关键氮浓度（Nc）——即在给定生长阶段实现最大生物量所需的最低氮浓度——被广泛用于描述氮积累与再分配。但多数CGM采用植株水平的关键氮稀释曲线（CNDC），这虽简化了计算过程，却牺牲了器官特异性氮动态的保真度。研究表明，穗器官特异性CNDC参数化可将地上部氮积累的模拟误差从33.91%降低至17.19%，显著提升模型对氮再分配的表征能力。这一进展对精准农业尤为关键：基于器官特异性氮状态的变量施肥，要求模型具备器官水平的诊断能力。
然而，当前主流CGM通常采用静态的、历史推导的参数来构建CNDC，且常用不连续的阶梯函数描述跨生长阶段的Nc动态。这种方法未能考虑基因型与环境的变异。但越来越多的证据表明，CNDC显著受基因型×环境×管理（G?×?E?×?M）互作的调控，并表现出明显的器官特异性。例如，Yao等（2023）量化了小麦茎-叶CNDC参数对种植密度、施氮量和基因型互作的显著响应。这些研究凸显了静态CNDC在捕捉动态G?×?E?×?M效应方面的局限性，特别是在多品种田间试验中，植株水平的均质化假设会放大氮管理策略的预测误差。因此，作物生长模型中动态CNDC的更新迫在眉睫，以提升变化农艺和气候条件下氮模拟的准确性和诊断精度。
近期高通量表型（HTP）技术的进展，包括近端遥感（PRS）和深度学习（DL）算法，使得器官特异性CNDC的非破坏性拟合成为可能。近端RGB成像以其低成本、高空间分辨率和操作简便性，已成为无损估测作物生长表型的重要工具。尽管RGB数据仅包含三个光谱通道，但将形态指标、颜色指数和颜色空间特征与浅层机器学习算法（如随机森林）结合，可在生长早期实现对叶片氮含量（LNC）和叶片干物质（LDM）的高精度估测。然而，生长后期因冠层覆盖稳定性和复杂度急剧增加（如叶片衰老与穗生长同步），给基于RGB的穗表型分析带来了挑战。此时，近端RGB成像的亚毫米级分辨率结合深度学习带来了突破。
WheatGrow模型是一个基于生态生理过程的CGM，可量化作物对环境因子、基因型参数和管理措施的响应。目前，WheatGrow模型使用植株水平CNDC来模拟氮需求，缺乏器官特异性氮动态的分辨能力。因此，本研究旨在：（1）为WheatGrow开发器官水平的植株氮子模块，并比较其与现有植株水平模块在模拟植株氮积累（PNA）和地上部生物量（AGB）方面的准确性；（2）构建穗和叶片的高通量Nc估测模型，实现器官特异性CNDC的原位更新；（3）通过耦合PRS与增强的WheatGrow，建立田间尺度小区水平NUtE的非破坏性预测框架。
本研究在江苏如皋试验基地开展了2021-2023年的田间试验，涉及17个小麦品种和4种管理措施。数据采集包括破坏性取样（测定器官干物质和氮含量）、近端RGB图像获取（使用智能手机在冠层上方垂直拍摄），以及每日气象和土壤数据。研究方法主要包括三个部分：首先，开发了WheatGrow的器官水平氮动态子模块；其次，构建了基于近端RGB数据的深度-浅层机器学习方法（使用U-Net VGG16进行穗分割，随机森林回归进行氮含量和干物质估测，并采用三层贝叶斯层次模型拟合CNDC参数）来估测穗和叶片的Nc；最后，通过集合卡尔曼滤波（EnKF）算法将遥感反演的器官特异性CNDC同化到增强的WheatGrow模型中，以提升田间尺度NUtE的预测精度。
3.1. 植株氮子模块对WheatGrow性能的影响
评估了三个WheatGrow版本（V1:植株水平CNDC；V2:器官特异性CNDC，参数来自APSIM-Wheat；V3:器官特异性CNDC，参数来自PRS）在不同氮水平和种植密度下模拟AGB和PNA的能力。结果显示，基于器官水平氮子模块的V2和V3版本优于基于植株水平子模块的V1版本，能更好地捕捉不同氮制度和种植密度下的AGB和PNA变异。WheatGrow-V2改善了整体PNA预测，但在花后阶段仍观察到PNA高估。WheatGrow-V3通过同化PRS更新的器官特异性CNDC，进一步增强了模型在模拟氮-密度互作和NUtE品种差异方面的能力。
3.2. 器官特异性Nc估测的评估
深度-浅层机器学习方法在估测不同生长阶段的器官特异性CNDC方面表现出稳健性能。对于氮含量估测，叶片氮含量（LNC）模型可解释95%的变异（R2?=?0.95），误差较低（RMSE?=?0.22%）；穗氮含量（SNC）估测的R2为0.84，RMSE为0.09%。在干物质估测方面，穗干物质（SDM）预测（R2?=?0.90, RMSE?=?0.38?t?ha-1）略优于叶片干物质（LDM）（R2?=?0.88, RMSE?=?0.08?t?ha-1）。
3.3. 穗和叶片CNDC参数的变异分析
叶片和穗的CNDC参数A1和A2在小麦基因型间存在显著差异，并强烈受施氮量和种植密度调控。对于参数A1，叶片和穗中均观察到一致响应模式，即在高氮和高密度下其值显著升高，在低氮和低密度下降低。值得注意的是，参数A2在叶片和穗中对氮和密度制度的响应趋势完全相反。叶片A2随施氮量和种植密度升高呈增加趋势，而穗A2则随氮和密度增加而降低。这些结果表明，氮和种植密度以交互方式调控器官特异性参数，对营养器官和生殖器官的A2性状具有不同的调节效应。
3.4. WheatGrow中不同CNDC参数化策略的比较
WheatGrow-V2与WheatGrow-V3的比较分析表明，利用PRS数据更新器官特异性CNDC，增强了WheatGrow模型（WheatGrow-V3）模拟氮-密度互作和NUtE品种差异的能力。WheatGrow-V3改善了跨品种的叶片氮积累（LNA）模拟，但在高氮条件下表现出系统性低估。对于穗氮积累（SNA），WheatGrow-V3在品种特异性和处理特异性模拟中均优于WheatGrow-V2。尽管在多数场景下表现出增强性能，但WheatGrow-V3在高氮低密度条件下的精度优势相对较小。
3.5. 跨年际变异、品种和管理措施的田间尺度NUtE预测精度
三个WheatGrow版本在预测PNA、GY和NUtE方面的评估显示，整合了PRS更新器官特异性CNDC的WheatGrow-V3显著缓解了PNA低估，并在GY、PNA和NUtE预测上实现了全面的精度提升。具体而言，NUtE预测的RRMSE降至9.92%，PNA预测的RRMSE降至13.37%，GY预测的RRMSE为18.25%。多年份、多品种、多管理的验证证实了WheatGrow-V3具有优异的泛化能力，其NUtE预测误差稳定在10%以下。
结论与讨论
本研究建立了一个通过整合近端RGB数据与增强的WheatGrow模型，实现田间尺度小区水平小麦NUtE非破坏性预测的框架。核心结论包括：基于器官特异性CNDC的WheatGrow-V2模型量化了小麦植株和器官尺度的氮吸收与转运动态过程，显著改善了PNA和AGB的模拟。深度-浅层机器学习模型实现了穗和叶片Nc的高精度估测。CNDC参数分析揭示了基因型与管理措施的差异：参数A1（临界氮阈值）表现出高稳定性，而参数A2（氮稀释速率）则呈现显著变异性，其中叶片A2受遗传因素主导，穗A2受管理措施驱动。EnKF同化PRS衍生的器官特异性Nc，提升了多场景NUtE预测精度，在17个品种、4种管理措施和2个生长季中，将模拟误差显著降低。
这些进展为氮高效小麦育种和精准氮管理提供了一个可扩展的技术范式，推动了作物模型从“群体均质化”到“器官解析机制”框架的转变。研究所提出的方法在优化智慧农业系统氮决策方面具有重要潜力。论文发表于《Artificial Intelligence in Agriculture》。研究也指出当前模型在特定高氮低密度条件下可能存在系统偏差，未来工作需在更广泛区域验证模型性能并优化参数本地化，同时探索融合激光雷达、高光谱等多源传感数据以进一步提升器官水平氮表型估测的精度和鲁棒性。
