《Current Opinion in Physiology》：Regulation of spikelet number during wheat spike development
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这篇综述系统阐述了小麦穗发育过程中小穗数（SNS）的遗传调控网络。文章指出SNS由花序分生组织（IM）产生侧生小穗分生组织（SM）的速率及IM向终端小穗（IM→TS）转变的时间共同决定，受FLOWERING LOCUS T1（FT1）等基因调控。研究揭示了MADS-box基因、SQUAMOSA、SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1（SOC1）等关键因子的作用，并探讨了通过增加超数小穗（SS）或分支提高产量的潜力与挑战，为分子设计育种提供了理论依据。
Regulation of spikelet number during wheat spike development
小麦的穗状花序（spike）由多个小穗（spikelet）组成，每个小穗包含若干小花（floret）。作为产量构成的关键性状，每穗小穗数（SNS）的调控机制是本综述的核心议题。小麦穗发育起始于茎顶端分生组织（vSAM）向花序分生组织（IM）的转变，随后IM以互生二列的方式产生侧生的小穗分生组织（SM）。最终SNS的高低取决于两个核心参数：SM的产生速率以及IM向终端小穗（terminal spikelet, IM→TS）转变的时间节点。这两个过程受到IM内表达基因的精密调控，同时也依赖于叶片向幼穗运输的开花素FLOWERING LOCUS T1（FT1）。
为了直观展示这一发育进程，文档中通过图示详细描绘了小麦穗发育过程中不同分生组织的形态转变。
The critical role of MADS-box genes in the initial stages of wheat spike development
MADS-box基因家族在早期穗发育中扮演着“建筑师”的角色。VERNALIZATION1（VRN1）的上调驱动了vSAM向IM的转变。这一过程不仅需要VRN1，还需要长日照诱导叶片中FLOWERING LOCUS T1（FT1）的表达，FT1蛋白作为开花素被转运至发育中的穗部，协同赤霉素（GA）上调SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1（SOC1）和LEAFY（LFY）。
VRN1及其旁系同源基因FUL2和FUL3属于SQUAMOSA分支，它们在早期穗发育中广泛表达。研究表明，VRN1、FUL2和FUL3的三重突变体（SQUAMOSA-null）会导致小穗被营养分蘖所取代，这表明SQUAMOSA基因对于抑制下部脊并赋予上部脊以小穗分生组织特性至关重要。相比之下，SHORT VEGETATIVE PHASE（SVP）分支的基因如SVP1和VRT2，则与SQUAMOSA蛋白存在物理互作，共同调控早期发育。
通过空间转录组学和单细胞分析，研究者绘制了这些基因在不同发育阶段的动态表达图谱。
Regulation of wheat spike determinacy and spikelet number per spike (SNS)
小麦穗的确定性（determinacy）决定了IM的最终命运。在普通小麦中，IM会转变为一个终端小穗，而在大麦中IM会逐渐耗尽。APETALA2-LIKE5（AP2L5）在这一过程中起关键作用，其突变会影响小麦的SNS但不改变确定性。
关于SNS的具体调控，多个基因网络参与其中。VRN1或FUL2的单突变均能显著增加SNS，其中vrn1-null突变体的增幅高达58%。此外，LFY和WAPO1通过物理互作协同调控SM的产生速率，而不影响IM→TS的转变时间。光周期基因PHOTOPERIOD1（PPD1）及其下游靶基因FT1和FT2也是关键调节因子，短日照或ppd1突变会降低FT1表达，延迟发育并增加SNS。有趣的是，FT2编码的蛋白能与bZIPC1相互作用，两者对SNS的影响方向相反。
另一种增加SNS的策略是通过产生超数小穗（SS）或分支样结构。FRIZZY PANICLE（FZP）的突变与该表型密切相关。FZP不仅在抑制分枝中起作用，还能抑制颖片腋生分生组织（AxM）的活性。MULTI-FLORET SPIKELET1（MFS1）和RAMOSA2（RA2）作为上游正调控因子，能够激活FZP的表达。同时，TCP转录因子家族成员如TCP24（在玉米中称为BAD1）也参与维持SM的特性。TEOSINTE BRANCHED1（TB1，在大麦中为INT-C/VRS5）的突变会导致频繁的SS形成，表明其在调控SM特性中的重要性。
Conclusions and perspectives
尽管通过SS或分枝增加小穗数极具吸引力，但早期的育种尝试往往面临育性和籽粒大小的权衡。例如，FZP的自然突变体虽然增加了小穗数量，却常伴随结实率下降。未来的育种工作需要通过精细调控复杂的基因网络（如平衡GRAIN NUMBER INCREASE 1 (GNI1)等位基因与生物量资源），来缓解这些负向连锁效应。
与此同时，利用CRISPR技术、单细胞RNA测序（scRNA-seq）和空间转录组学等新兴工具，科学家们正在以前所未有的分辨率解析小麦穗发育的动态基因表达网络。这不仅加速了新基因的发现，也为通过分子标记辅助选择（MAS）或基因组选择培育更高产的小麦品种铺平了道路。毕竟，全球每年收获超过200万亿个小麦穗，每一个微小的改进都意义重大。
