综述：根系分泌物驱动的根际工程：整合微生物群落设计与纳米技术以实现可持续农业

《Rhizosphere》：Root exudate-driven rhizosphere engineering: Integrating microbial community design and nanotechnology for sustainable agriculture

　　Jyoti Yadav|Pushpa Gehlot|Deepali Chittora|Bhanu Raj Meena|Priya Soni|Tripta Jain 微生物研究实验室，植物学系，Mohanlal Sukhadia大学科学学院，乌代布尔，313001，印度 **摘要** 植物作为全生物体运作，其中根系分泌物在根际微生物组装、病原体调节、养分循环和土壤生化动态中起着核心调节作用。本综述综合了当前关于根系分泌物组成、分泌机制和生态功能的最新进展，强调了它们选择性招募有益微生物、激活趋化性和免疫途径以及重塑微生物相互作用网络的能力。跨作物系统的证据表明，由分泌物引导的合成微生物群落（SynComs）通过协调的微生物协同作用和宿主转录重编程增强了疾病抑制、养分吸收、产量和抗逆性。基因组编辑和根际工程进一步实现了对分泌物途径的靶向调控，而纳米技术则引入了精确递送、实时感应和基于分泌物的纳米设计策略，使纳米材料能够响应根系分泌物的化学性质，在根-土界面实现靶向递送和可控释放。尽管在机制上已有深刻认识，但由于土壤异质性、环境压力下的分泌物可塑性、微生物竞争以及引入的共生体的有限持久性，这些技术在实际应用中仍面临挑战。根系分泌物采样、多组学整合和预测建模的方法学瓶颈降低了不同农业生态背景下的可重复性。监管框架的碎片化和生物安全不确定性也阻碍了其商业化与广泛应用。我们认为，根际工程的主要瓶颈在于根系分泌物代谢组学、微生物遗传学、生态网络理论以及可扩展递送技术的整合不足。未来的进展需要长期田间验证、基于系统生物学的基因型特异性分泌物分析以及协调的监管框架。然而，不同实验系统间的结果差异较大，反映了强烈的环境依赖性和田间条件下的有限可重复性。跨研究的定量比较较少，且根系分泌物采样和微生物分析方法的一致性不足进一步限制了预测性解释。整合这些方面将使根系分泌物介导的微生物组工程从描述性科学向预测性框架转变，尽管将其转化为可在田间应用的策略仍需在非无菌条件下进行进一步的长期验证。 **引言** 数百万年来，植物和微生物演化出了多种相互作用方式，从互利到寄生不等。它们共同构成了全生物体，其中植物依赖其微生物组来完成各种功能（Rosenberg和Rosenberg，2021）。根际中的微生物种群数量远远超过植物细胞数量；例如，1克根系中含有约10^11个微生物细胞（Afridi等人，2022）。根际中的土壤富含有机物质，是微生物活动的热点区域（Ma等人，2022）。微生物密度因土壤类型、植物种类和环境条件而异，这限制了不同研究之间的直接比较（Liu等人，2023）。根际微生物组为植物带来了多重益处，包括促进生长（Pantigoso等人，2022）、增强养分吸收（Islam等人，2024）、提高抗逆性（Ge等人，2023）、病原体防御（Li等人，2021；de Faria等人，2021）以及增强免疫系统以增强抵抗力（Gurung等人，2023）。植物根系通过选择性相互作用积极影响根际和内生菌群的组成（Korenblum等人，2022；Jain等人，2023；Rayanoothala等人，2023）。大量研究对多种植物（包括模式生物、作物和野生植物）的根际细菌群落进行了表征（Chang等人，2022；Marín等人，2021；Malviya等人，2022）。虽然细菌群落已被广泛研究，但真菌种群也得到了系统研究（Marín等人，2021），以及其他微生物类群如古菌、卵菌、原生动物和病毒（Choudhary等人，2022）。根际是植物与微生物之间以及微生物群落内部资源交换和信号传递的中心（Pantigoso等人，2022）。根系分泌物在调节植物根系与周围微生物群落之间的相互作用中起着关键作用，同时也影响土壤成分（如有机碳和磷）。这些相互作用反过来又塑造了根际微生物组的组成和功能（Sun等人，2024；Alahmad等人，2024；Chen和Liu，2024）。此外，根系分泌物成分的动态变化对于植物适应生物和非生物胁迫至关重要（Fig. 1）（Kruthika等人，2024；Sharma等人，2023；Ahlawat等人，2024）。研究表明，在胁迫条件下，根系分泌物与根际微生物之间的相互作用中，植物会分泌特定化合物（如核黄素、3-羟基黄酮、虾青素和棕榈酸）来调节微生物群落并增强抗病性（Chai和Schachtman，2022；Yang等人，2023；Liu等人，2023；Zhang等人，2023）。例如，核黄素和3-羟基黄酮通过吸引链霉菌属细菌帮助番茄抵抗Ralstonia solanacearum（Du等人，2024）。Feng等人（2024）对抗病性和易感番茄品种的比较研究表明，抗病品种分泌虾青素，有利于有益真菌的生长，而易感品种则产生neferine，导致芽孢杆菌数量减少。同样，在感染Fusarium oxysporum的西瓜植株中，健康根系会分泌更多棕榈酸，促进Paenarthrobacter和Sphingomonas属细菌的增殖，从而有助于氮固定和植物防御（Tong等人，2024；McLaughlin等人，2025；Qiao等人，2024b）。黄瓜根系分泌的丙酮酸、琥珀酸、柠檬酸和富马酸等有机酸会吸引Comamonadaceae菌属，有助于抑制Fusarium oxysporum f. sp. cucumerinum（Li等人，2021）。植物也可能从邻近物种释放的分泌物中受益。例如，间作马铃薯（Allium cepa var. agrogatum）产生的taxifolin通过招募有益的芽孢杆菌属细菌增强了番茄对Verticillium dahliae的抗性（Zhou等人，2023）。同样，威尔士洋葱分泌的γ-谷氨酰-S-烯丙基-L-半胱氨酸通过吸引假单胞菌、Burkholderia-Caballeronia-Paraburkholderia和Bdellovibrio显著抑制了黄瓜的枯萎病（Nishioka等人，2022）。尽管越来越多的证据表明根系分泌物有助于招募与植物抗病性相关的微生物，但植物遗传因素、分泌物成分和微生物相互作用之间的复杂相互作用仍不够清楚。这些相互作用可以在代谢组框架内进行解释，其中微生物交换中间产物以维持群落稳定。根系分泌物的快速更新和空间异质性限制了其持久性，使得跨研究比较变得复杂。 根系分泌物的代谢物在不同植物种类、品种、生长阶段和环境条件下存在差异（McLaughlin等人，2023）。在对五种药用植物根际土壤的比较研究中，显著不同的根系分泌物代谢物数量从Alpinia oxyphylla与...