利用遥感和光学参数校正方法分析无冰期和有冰期浮游植物初级生产力影响因素的研究 于海峰 任永峰 高山宇 孙彪 史晓红

《Remote Sensing》：Analysis of Influencing Factors on Phytoplankton Primary Productivity Across Ice-Free and Ice-Covered Seasons Through Remote Sensing and Optical Parameter Correction Haifeng Yu, Yongfeng Ren, Yuhan Gao, Biao Sun and Xiaohong Shi

　　**亮点**
主要发现是什么？
本研究结合了光学参数，构建了一个模型，能够估算冰期冰层下浮游植物（PPeu）的初级生产力。冰期与无冰期之间PPeu没有显著差异。而在冰加雪期，PPeu明显低于无冰期和冰期的水平。

主要发现的意义是什么？
该研究克服了传统方法在估算PPeu方面的局限性，重建的垂直广义生产模型（VGPM）为冰期浮游植物初级生产力的估算提供了一种有效且可行的方法。冬季冻结对PPeu的影响相对有限，而降雪对PPeu的影响更为显著。

**摘要**
浮游植物的初级生产力（PPeu）对水生生态系统的碳循环至关重要。然而，在被冰覆盖的复杂湖泊中，使用遥感技术估算PPeu受到限制。为了解决这一问题，本研究通过将冰面折射率和冰层的消光系数等光学参数纳入垂直广义生产模型（VGPM），开发了一种估算冰盖下PPeu的方法。这种方法克服了基于遥感估算冰期PPeu所面临的挑战。结果表明，Wuliangsuhai湖（WLSHL）的年碳封存量为1.72×10^4吨碳，年均PPeu为316.96毫克碳/平方米·天。除了直接影响PPeu的指标外，影响PPeu的环境因素还包括水温（WT）、冰层厚度（IT）、积雪、水深（D）、总溶解固体（TDSs）、盐度（S）、氨氮（NH4+-N）、硝酸盐氮（NO3?-N）和氧化还原电位（ORP）。冰期的PPeu仅比无冰期低17%，而冰期的PPeu明显高于冰加雪期。研究显示，冬季冻结对PPeu的影响相对有限，降雪的影响更为显著。为了减轻夏季PPeu升高和藻类水华的发生，可以定期调节水下辐射强度。通过采取提前补水以及在冰冻后清除积雪等措施，可以增强冬季湖泊的碳汇功能。

**1. 引言**
浮游植物作为水生生态系统中的初级生产者发挥着关键作用，尤其是在湖泊等自然水体中。它们的生产力对整个生态系统的稳定性和恢复力具有深远影响[1,2]。浮游植物通过光合作用合成有机物，为整个水生生态系统提供必要的能量和物质基础[3]。水生生态系统中的浮游植物贡献了地球年净初级生产力（NPP）的一半[4]。因此，浮游植物的碳封存是生态系统中碳循环的重要组成部分。浮游植物的初级生产力（PPeu）反映了它们的碳封存率和潜力[5]，代表了光照带内浮游植物一天的总有机碳固定量。研究PPeu有助于理解生态系统的碳循环和能量流动，并为生态环境保护、资源管理和气候变化研究提供重要基础[6,7]。

利用遥感技术估算浮游植物的初级生产力具有巨大的应用前景。目前，基于遥感数据的垂直广义生产模型（VGPM）是最常用的估算方法[8]。该模型最初是为估算海洋浮游植物的初级生产力而开发的，后来证明也适用于湖泊生态系统[3,9,10,11]。VGPM是一种半经验模型，其参数（如光照带深度（Zeu）、光合有效辐射（PAR）和叶绿素a浓度）可以通过遥感反演获得。此外，VGPM不仅能够反映PPeu的时空分布特征，还能大幅降低人力和物力成本，成为估算PPeu不可或缺的工具，显著推进了我们对水生初级生产力的理解。

以往的研究主要集中在影响PPeu的主要因素上，包括pH值、温度、光照、营养、风速、浮游植物种类和密度以及食草动物的捕食[12,13,14,15]。还有一些研究试图通过引入新参数来开发更准确的初级生产力模型[16,17,18]。目前大多数关于PPeu的研究集中在海洋环境中[19,20,21,22,23]。针对湖泊和河流等自然水体的相关研究较少，且以往的研究主要集中在热带和温带地区。全球约有5000万个湖泊存在冰期现象，但对寒冷和干旱地区湖泊的PPeu研究较少，特别是季节性结冰的湖泊。

Wuliangsuhai湖（WLSHL）是一个位于寒冷干旱地区的草原湖泊典范，其上游属于黄河流域。该湖靠近黑土河灌溉区，水质受到农业活动的不利影响，每年约有150天的冰期[24]。此外，冰期内还会降雪，这增加了冰下水浮游植物生产力估算的复杂性。研究表明，冰期（冬季）的浮游植物并未完全停止活动，尽管存在冰层和积雪，它们仍在进行基本的生命过程，因此初级生产力比预期要高。由于基于遥感的传统半经验模型的局限性，PPeu的估算仅限于无冰湖泊。为了解决这一问题，本研究将关键光学参数（如冰面折射率和冰层消光系数）纳入VGPM，从而实现了冰期PPeu的估算。因此，2023年4月（春季）、7月（夏季）、10月（秋季）和2024年1月（冬季）对WLSHL进行了现场监测和实验室分析。估算使用了VGPM以及适用于冰期的基于遥感的重建VGPM。本研究的目标是：（1）确定WLSHL的年均PPeu和年碳封存能力；（2）定量分析冰期冰下水浮游植物的生产力，特别是考虑积雪覆盖的情况；（3）分析冰期和无冰期影响PPeu的主要因素，为生态环境保护、资源管理和气候变化研究提供科学依据。

**2. 研究区域和方法**
2.1 **研究区域**
Wuliangsuhai湖（WLSHL）位于中国内蒙古巴彦淖尔市乌拉特前旗，纬度40°47′至41°03′N，经度108°43′至108°57′E，是中国第八大淡水湖，也是同一纬度范围内最大的湖泊。该湖具有多种功能，尤其是在内蒙古高原西部地区干旱条件下，对于维持生物多样性和环境保护具有重要意义。WLSHL处于中温带干旱地区，具有典型的大陆性气候特征，年平均气温约为5.6至7.4°C，年降水量仅为200毫米，而湖面年蒸发量高达2300毫米[25]。夏季蒸发量大，冬季降水量少，该地区春季和秋季风力较大。湖泊每年11月后开始结冰，次年4月融冰，冰期约持续五个月。WLSHL面积约为297平方公里，海拔1018.5米，蓄水量在2.5亿至3亿立方米之间[26]。湖泊的主要补给来源是黄河和黑土河灌溉区的退水。WLSHL是一个独特而多样的水体，对全球干旱和半干旱地区具有重要的生态效益，是黄河流域生物多样性的“种子库”，也是重要的鸟类迁徙和繁殖场所。该湖中有大量的水生植物，尤其是芦苇和沉水植物，但其过度生长导致了湖泊沼泽化现象。

2.2 **垂直广义生产模型（VGPM）**
传统的基于遥感的VGPM可以估算无冰期的湖泊初级生产力。基于VGPM计算初级生产力的公式如下[3,8]：
（由于公式较长，此处省略具体内容）

**与无冰期不同，冰期光照带的深度因冰层存在而发生变化。因此，引入了冰面折射率和冰层消光系数等光学参数，修改了光照带的计算模型，建立了适合估算冰期光照带初级生产力（PPeu）的评估模型**：
（由于公式较长，此处省略具体内容）

**在公式（1）中，PPeu表示光照带的初级生产力（毫克碳/平方米·天）；**其他符号表示相关参数的意义。

**2.3 **水样采集和实验室分析**
2023年4月（春季）、7月（夏季）、10月（秋季）和2024年1月（冬季）进行了现场监测、水样采集和实验室分析。根据WLSHL的水文特征和实际情况，设置了20个采样点（详见图1）。采样使用分层水样器，在水面（或冰-水界面）下方0.5米深度采集水样，并储存在1升聚乙烯瓶中。水样存储在4°C的培养箱中，并立即运输回五连湖湿地生态系统测量与研究站进行分析。图1显示了研究区域的概况、采样点的分布以及监测设备：(a) 中国；(b) 中国内蒙古；(c) 五连湖；(d) 仪器布局的示意图；(e) 仪器部署的现场地图。水温（WT）、盐度（S）、pH值、电导率（Cond.）、总溶解 solids（TDSs）、溶解氧（DO）和氧化还原电位（ORP）通过YSI Pro Plus水质参数检测仪进行监测。透明度（SD）通过塞氏盘法确定。水深（D）和冰层厚度（IT）用尺子测量。总氮（TN）浓度通过碱性过硫酸钾消化法后进行紫外分光光度分析确定。总磷（TP）浓度通过含钼酸铵的紫外分光光度法测定。硝酸盐氮（NO3?-N）和亚硝酸盐氮（NO2?-N）浓度也通过紫外分光光度法定量。氨氮（NH4+-N）浓度使用奈斯勒试剂和紫外分光光度法测量。叶绿素-a（Chl.a）浓度通过丙酮萃取和紫外分光光度法测定。为保证数据精度，进行双平行样本实验。如果两组数据的相对偏差小于10%，则平均值被视为最终检测结果；如果相对偏差超过10%，则需对水样进行进一步测试，直到达到所需的精度水平。

从2023年4月到2024年1月，将在L15点水面以上1米的高度部署两个光合有效辐射（PAR）监测仪，用于监测入射PAR和反射PAR。此外，在冰-水界面以下0.1米处安装了一个PAR监测仪，以监测冰期水下区域的PAR强度。还在冰-水界面以下每隔10厘米的位置设置了10个温度传感器。这些传感器用于建立冰期水温和水深之间的相关性。监测仪布局如图1所示。照明时间数据来源于气象数据收集中心（https://richurimo.bmcx.com（2026年4月21日访问）。

2.4 统计分析
使用ArcGIS 10.7对采样点的空间分布进行可视化处理。在数据分析之前，使用单样本Kolmogorov–Smirnov方法测试数据的正态性，并使用Bartlett方法进行方差同质性测试。使用Origin 2022对不同数据集进行可视化。将线性函数拟合到包含水温和距离的数据集上。使用多重比较（单因素方差分析、最小显著差异法）评估环境变量随时间的变化。使用R 4.1.0中的“corrplot”绘制相关热图，使用“mgcv”和“ggplot2”实现独立变量和因变量的非线性关系拟合与可视化。

3. 结果
3.1 水质变量
水质变量的季节性波动如图2所示。五连湖湖泊（WLSHL）的TP年均值为0.069 mg?L?1，属于IV类水质（≤0.1 mg?L?1，GB 3838-2002标准）。具体表现为：夏季（0.10a mg?L?1）> 冬季（0.07ab mg?L?1）> 秋季（0.06ab mg?L?1）> 春季（0.03c mg?L?1）。TN的年均值为1.48 mg?L?1，也属于IV类水质（≤1.5 mg?L?1，GB 3838-2002标准）。具体表现为：春季（1.84a mg?L?1）> 冬季（1.64a mg?L?1）> 秋季（1.46ab mg?L?1）> 春季（1.00c mg?L?1）。NH4+-N的年均值为0.35 mg?L?1，属于II类水质（≤0.5 mg?L?1，GB 3838-2002标准）。具体表现为：冬季（0.63a mg?L?1）> 秋季（0.35b mg?L?1）> 春季（0.24b mg?L?1）> 春季（0.18b mg?L?1）。NO3?-N和NO2?-N的年均值分别为0.78 mg?L?1和0.02 mg?L?1。S和TDSs的季节性变化特征相似，冬季最高，其次是春季、秋季和夏季。它们的年均值分别为1.57‰和1.97 mg?L?1，表明该湖泊为微咸水湖。电导率（Cond.）的年均值为2.26 mS?cm?1，季节性变化为：夏季（2.60a mS?cm?1）> 春季（2.38ab mS•cm?1）> 秋季（2.07ab mS•cm?1）> 冬季（1.97c mS•cm?1）。水深（D）的年均值为1.74 m，夏季最深（2.00a m），其次是春季（1.91a m）、秋季（1.85a m）和冬季（1.19b m）。冬季由于结冰，水深减少。四个季节的透明度（SD）没有显著差异，年均值为0.97 m。年均pH值为9.14，表明水体略呈碱性，秋季碱度最高（9.73a），其次是夏季（9.10b）、春季（8.93c）和冬季（8.78c）。水温（WT）的年均值为13.15 °C，表现出明显的季节性变化，具体顺序为：夏季（26.21a °C）> 春季（13.68b °C）> 秋季（11.69c °C）> 冬季（1.03d °C）。溶解氧（DO）的年均值为8.53 mg?L?1，具有显著的季节性变化，春季和秋季的值明显高于夏季和冬季。秋季的平均值最高（11.51a mg?L?1），其次是春季（10.79a mg•L?1）、冬季（6.76b mg•L?1）和夏季（5.06b mg•L?1）。氧化还原电位（ORP）的年均值为63.64 mV，表明湖泊水在春季、夏季和秋季呈氧化状态，而在冬季呈还原状态。各季节的ORP幅度分别为：春季（210.06a mV）、夏季（34.03b mV）、秋季（24.19b mV）和冬季（?13.72c mV）。冬季冰层厚度（IT）的平均值为0.50 m。

3.2 冰-水界面下的水温垂直变化
在WLSHL冰期，冰下水温（WT）存在明显的垂直梯度变化（图3）。随着距离冰-水界面距离的减小，温度下降；而随着距离湖底的减小，水温上升。因此，下层水体的水温高于上层水体。通过10层温度传感器获得的水温数据平均值可以计算得出一个线性函数模型：y = 6.01x + 1.12，R2 = 0.98。具体而言，每向下移动10厘米，水温（WT）上升1.721 °C，碳固定率也随之增加。利用此公式估算冰期光合带的深度范围内的水温（WT）。图3展示了冰下水温（WT）的垂直变化及其与冰-水界面距离的相关性：(a) 水温的垂直分布；(b) 水温-距离拟合线。

3.3 垂直广义生产模型参数
图4显示了垂直广义生产模型参数的季节性变化。WLSHL的参数分别为：春季（5.09 mg C mg?1 Chl.a h?1）、秋季（4.41 mg C mg?1 Chl.a h?1）、夏季（3.99 mg C mg?1 Chl.a h?1）和冬季（2.60 mg C mg?1 Chl.a h?1）。PAR随季节变化，夏季最高（81.30 mol quanta?m?2?d?1），其次是春季（74.34 mol quanta?m?2?d?1）、秋季（56.84 mol quanta?m?2?d?1）和冬季（3.47 mol quanta?m?2?d?1）。Zeu的值表现为夏季（1.92 m）> 春季（1.85 m）> 秋季（1.79 m）> 冬季（0.59 m）。叶绿素-a（Chl.a）的浓度分别为冬季14.83 mg•m?3、夏季6.71 mg•m?3、秋季6.13 mg•m?3和春季5.38 mg•m?3。Dirr的季节性变化模式为：夏季（14.77 h）、春季（13.30 h）、秋季（11.12 h）和冬季（8.26 h）。

3.4 PPeu和碳封存能力（CSC）的季节性变化
我们将20个点级参数输入VGPM，得到每个季节每个点的PPeu值，然后进行克里金插值进行可视化。WLSHL的PPeu年均值为316.96 mg C·m?2·d?1。每个季节的PPeu最高值出现在湖泊中心区域；此外，在夏季湖泊南部也观察到一个明显的PPeu峰值（图5a–d）。图5e显示夏季PPeu的最高平均值为471.12 mg C·m?2·d?1，其次是春季（421.23 mg C·m?2·d?1）、秋季（321.03 mg C·m?2·d?1）和冬季（54.46 mg C·m?2·d?1）。WLSHL的CSC年均值为1.72 × 104 t C yr?1（图5f）。夏季的CSC年均值最高（2.56 × 104 t C yr?1），其次是春季（2.29 × 104 t C yr?1）、秋季（1.74 × 104 t C yr?1）和冬季（0.30 × 104 t C yr?1）。

4. 讨论
4.1 水质变量对PPPeu的影响
对PPPeu和16个水质变量进行了皮尔逊相关性测试。为了确保数据集分析的准确性，使用广义加法模型（GAM）来拟合PPPeu和16个水质变量之间的非线性关系。结合两种分析方法来研究影响PPPeu的主要环境因素。皮尔逊相关性测试结果显示（图6），有8个水质变量影响PPPeu，其中IT、NH4+-N、TDSs、S和NO3?-N对PPPeu有抑制作用（负相关），而WT、D和ORP对PPPeu有促进作用（正相关）。GAM也得出了相同的结果（图7），但与皮尔逊相关性测试不同，GAM能够分析独立变量和因变量之间的非线性关系。

4.2 主要生产力（PPeu）与水质变量的关系
通过皮尔逊相关性测试（图6）发现，8个水质变量影响PPPeu，其中IT、NH4+-N、TDSs、S和NO3?-N对PPPeu有抑制作用（负相关），而WT、D和ORP对PPPeu有促进作用（正相关）。GAM也得出了相同的结果（图7），但与皮尔逊相关性测试不同，GAM可以分析独立变量和因变量之间的非线性关系。光合带（PPeu）的初级生产力与水质变量之间的非线性关系：(a) 总磷（TP），(b) 总氮（TN），(c) 氮磷比（N/P），(d) 铵离子（NH4+），(e) 硝酸根离子（NO3-），(f) 亚硝酸根离子（NO2-），(g) 盐度（s），(h) 总溶解固体（TDSs），(i) 电导率（Cond.），(j) 水深（D），(k) 透明度（SD），(l) pH值（pH），(m) 水温（WT），(n) 溶解氧（DO），(o) 氧化还原电位（ORP），(p) 冰层厚度（IT），点的表示每个指标的残差。先前的研究表明，营养物质对浮游植物生物量和PPeu有直接影响。通常情况下，营养物质含量与浮游植物生物量和PPeu之间存在显著的正相关关系[28,29,30]。然而，在本文中并未发现这种情况。WLSHL的氮和磷含量较高，年平均TP和TN分别为0.07 mg·L^-1和1.48 mg·L^-1。这些数值将该水体归类为IV类（GB 3838-2002），表明其处于轻度富营养化状态。随着营养物质绝对水平的增加，浮游植物生长的相对氮和磷需求会减少[31]。WLSHL中的PPeu和Chl.a水平可能未达到营养负载能力的上限，这可能解释了为什么水中的TN和TP以及PPeu和Chl.a之间没有统计学上的显著相关性。此外，NH4+-N和NO3^-N与PPeu之间存在负相关。这可能是因为在PPeu较高的水体中，浮游植物的快速生长导致氨氮和硝酸氮的大规模吸收，从而导致这两种氮形式的浓度迅速下降。因此出现了“高PPeu对应低氮浓度”的现象，这在统计上表现为负相关。氨氮对浮游植物的毒性抑制作用也可能导致了这一现象。高浓度的非离子氨对许多浮游植物有毒。特别是在像WLSHL这样平均pH值为9.14的湖泊中，部分氨氮以更具毒性的NH3形式存在。

盐度（S）和总溶解固体（TDSs）的浓度反映了水体的盐度。S和TDSs与PPeu之间存在线性负相关，表明盐度升高时PPeu会降低。这是因为随着盐度的增加，浮游植物会受到盐胁迫，从而抑制其生长、繁殖和PPeu[32,33,34]。先前的研究表明，水深是影响初级生产力的主要因素[35,36,37]。水深决定了光合带的上限，尤其是在浅水池中。在WLSHL无冰期间，光合带的深度等于水的深度，这意味着由于较高的透明度，太阳辐射可以深入水下区域。这使某些浮游植物物种能够在湖底存活并进行正常的生命活动。D与PPeu之间的正相关也表明水深增加会导致PPeu升高。不同浮游植物物种具有不同的最适生长温度[38]。此外，观察到的现象是，太阳辐射的增加会导致某些浮游植物物种的最适生长温度逐渐下降[39]。水温通过影响浮游植物的最大碳固定速率来影响PPeu。如果温度过高或过低，浮游植物都会经历温度胁迫[40]。因此，随着水温的升高，PPeu会先增加随后下降。

湖泊上层水体的氧化还原电位（ORP）高于下层水体。此外，无冰期间的ORP高于有冰期间。总体而言，ORP与浮游植物的初级生产力呈正相关。低ORP会抑制某些藻类对磷的吸收，从而不利于浮游植物的生长[41]。浮游植物通过光合作用释放氧气，这可以显著提高水体的ORP，进而创造一个更适宜的生长环境，形成一个良性循环[42]，这与本研究的结果一致。紫外线（UVR）和光合有效辐射（PAR）通过冰层传输是控制季节性结冰水域中冰下浮游植物生长的关键因素[43]。冰层会导致冰下水中的Zeu和PAR显著减少。冰的存在减少了浮游植物的生存空间，特别是浅水池中的Zeu上限。此外，冰的形成还导致盐分和营养物质的重新分布。冰层将盐分和营养物质输送到下层水中的过程被称为“盐分排放效应”[44,45]。这一现象加剧了盐胁迫，通常会抑制PPeu。

4.2. 雪对PPeu的影响
研究人员认为冬季是湖泊中浮游植物活动最少的时期，类似于冬眠状态。然而，这一假设并没有实证依据。研究表明，即使在北极被雪覆盖的海冰下，也可能发生藻类水华[46,47]。其他研究还表明，在北极海冰的异质条件下，冰下水体的初级生产力可以达到0.004–731 mg C·m^-2·d^-1[48]。综合这些证据表明，即使在冰+雪形成的复杂环境中，浮游植物仍能持续进行顽强的生命活动。雪层在抑制冰川湖泊中的PPeu方面起着重要作用[49]。鉴于WLSHL位于寒冷干旱地区，冬季不仅会结冰，还会下雪。在WLSHL的冰期监测期间记录了两次降雪事件（图8a）。1月4日的积雪量为1.05厘米，1月20日为8.4厘米。两次降雪之前，冰下水中的PAR分别为10.73 mol quanta·m^-2·d^-1和5.96 mol quanta·m^-2·d^-1。降雪后，PAR分别降至0.79 mol quanta·m^-2·d^-1和0.77 mol quanta·m^-2·d^-1，分别比降雪前减少了7.36%和12.92%。随着雪的融化，水中的光合有效辐射（PAR）逐渐升高。然而，雪的融化和重新冻结破坏了冰层的均匀性，冰表面层还会捕获大气沉降的颗粒污染物，阻碍PAR恢复到原始水平（图8c）。此外，研究表明降雪会增加反射率。两次降雪之前，冰表面的反射率分别为38%和20%，而降雪后分别增加到98%和75%。这一系列变化导致冰表面的消光系数Ki(PAR)从1.72 m^-1和3.90 m^-1增加到6.43 m^-1和6.67 m^-1。毫无疑问，降雪会显著降低冰下水中的PAR强度，并阻碍某些藻类的生长[50]。

4.3. 对湖泊管理的影响
对于像WLSHL这样的浅层富营养化湖泊来说，调节初级生产力是湖泊管理的重要方面。如果初级生产力过高，容易导致藻类水华；反之，如果初级生产力过低，则无法发挥碳汇的重要作用。目前，在寒冷干旱地区的湖泊中，夏季初级生产力高而冬季初级生产力低的现象较为普遍。因此，寒冷干旱地区湖泊面临的一个关键挑战是通过科学方法减少夏季的初级生产力并提高冬季的初级生产力潜力。抑制夏季初级生产力的最有效方法是控制水下光照条件[51]。这可以通过使用可重复使用的聚乙烯遮阳球和塑料浮板来实现。除了减弱PAR强度和抑制浮游植物光合作用外，这些结构还可以减少水分蒸发，并增强湖泊的储水能力。此外，还可以有效减少水中对人体有害的溴化物的合成。然而，实施此类项目并非易事，可能会带来一些挑战，例如增加湖泊中的微塑料污染。长期阻挡紫外线可能会导致水体中细菌和病毒的数量增加。因此，定期实施此类项目可能是更可行和可持续的方法。为了解决这些问题，我们设计了一种名为“浮式光伏遮阳-曝气智能调节装置”的设备（图9）。该装置配备了可折叠的太阳能板组件。通过设定水温阈值，它可以控制遮阳板的面积，提供阴影并减少水下的光合有效辐射，从而有效降低PPeu。此外，它还可以通过减少辐射来控制水温，显著降低湖面的蒸发量，并保持适当的储水量。该装置还具有曝气和移动功能，可以将其驱动到水面其他位置进行曝气，有效改善水体的氧气供应。此外，调节外源性和内源性营养物质的输入是防止过度初级生产力和减轻藻类水华的关键策略[52,53]。

在冬季，当冰层被雪覆盖时，清除冰表面的雪可以增加水柱中的可用光照量，这对生物量和PPeu有益[54]。我们模拟了两种情况下PPeu及其相关指标的变化：降雪和除雪（图10）。在具体实验设计中，在每次降雪前（1月3日和1月20日，图8a）在L15位置移除了冰表面的雪层，以恢复无雪条件。1月4日至19日和1月21日至31日期间为降雪后的条件。假设两次降雪前后浮游植物浓度（Copt）保持不变，雪层厚度均匀，且所有20个监测点的效果相同。然后比较分析了四个输入参数和PPeu的变化。研究结果显示，当冰面上的积雪被清除后，光合带的深度从0.55米增加到1.17米，光照时间从8.40小时延长到9.50小时，光合有效辐射从3.68摩尔量子·米^-2·天^-1增加到10.73摩尔量子·米^-2·天^-1，最大碳固定率也从2.60毫克碳·毫克叶绿素a·小时^-1增加到3.55毫克碳·毫克叶绿素a·小时^-1。如果叶绿素a的浓度保持不变，冬季湖泊（WLSHL）冰期内的初级生产力（PPeu）从52.13毫克碳·米^-2·天^-1显著增加到254.24毫克碳·米^-2·天^-1，是清除积雪前的4.88倍。这些结果表明，清除冰层上的积雪对初级生产力有显著的促进作用。图10显示了在有雪和无雪情况下，光合带初级生产力（PPeu）及其计算参数（光合带深度（Zeu）、光照时间（Dirr）、光合有效辐射（PAR）和最大碳固定率（）的变化，**表示在p=0.01的水平上存在显著差异。增加湖泊在结冰前的补水量有助于在冬季提高PPeu，这也可能导致冰期光合带深度的增加。同时，冰下水温度的垂直差异导致位于较深处的浮游植物碳固定率升高。通过分析理论光合带和实际光合带，发现冰期理论光合带的高度高于实际光合带（图11a）。冰期的平均理论光合带深度为1.51米，而平均实际光合带深度为1.18米，这是因为水深限制了光合带的上限。即使在冰期有约0.5米的冰层覆盖，太阳辐射仍能穿透冰层（无雪条件下）并到达WLSHL的底部。由于冰期平均理论光合带深度比平均实际光合带深度深0.33米，因此设计了六种增加水深的方案（图11b；5厘米、10厘米、15厘米、20厘米、25厘米和30厘米）。此时，这六种方案的水库容量分别为3.14亿立方米、3.30亿立方米、3.48亿立方米、3.65亿立方米、3.84亿立方米和4.02亿立方米。结果显示，随着结冰前补水量的增加，WLSHL的冰期内PPeu每增加5厘米水深，大约会增加17.60毫克碳·米^-2·天^-1（图11c）。当水深增加33厘米（海拔约为1018.83米；水库容量约为4.14亿立方米）时，光合带深度达到理论最大值1.51米，需要补充1.17亿立方米的水。理论上，冰期PPeu可以达到369.19毫克碳·米^-2·天^-1，略高于WLSHL秋季的当前PPeu值。因此，可以说增加WLSHL冰期PPeu的潜力非常大。图11：(a) 理论和实际光合带；(b) WLSHL中的面积、体积和海拔之间的关系[55]；(c) 在增加水深后，模拟冰期光合带初级生产力（PPeu）的增长情况。这些建议不仅可行而且有效，可以减少或避免藻类爆发，并提高湖泊的碳固定能力。因此，本研究的结果对于制定湖泊适应气候变化的策略以及为湖泊生态系统的管理和保护提供科学依据具有重要意义。

5. 结论：WLSHL的PPeu存在季节性变化，年均值为316.96毫克碳·米^-2·天^-1。夏季的PPeu平均值最高（471.12毫克碳·米^-2·天^-1），其次是春季（421.23毫克碳·米^-2·天^-1）、秋季（321.03毫克碳·米^-2·天^-1）和冬季（54.46毫克碳·米^-2·天^-1）。除了直接影响PPeu估算的指标外，影响PPeu的环境因素还包括水体温度（WT）、盐度（IT）、日照时间（D）、总溶解固体（TDSs）、溶解氧（S）、铵氮（NH4+-N）、硝酸盐氮（NO3?-N）和氧化还原电位（ORP）。无积雪时冰期的PPeu仅比无冰期低17%，没有观察到显著差异。无积雪时冰期的PPeu（335.52毫克碳·米^-2·天^-1）明显高于有积雪时的PPeu（4.27毫克碳·米^-2·天^-1）。降雪会导致冰下水中的光合有效辐射（PAR）和光合带深度（Zeu）降低，从而限制浮游植物的光合作用时间。这些发现表明，冬季结冰对PPeu的影响相对有限，而降雪对PPeu的影响更为显著。为了调节夏季过高的PPeu，可以通过使用浮动光伏遮阳曝气智能调节装置、聚乙烯遮阳球和塑料浮板来周期性控制水下辐射强度。为了优化冬季湖泊的碳汇功能，可以通过结冰前的补水和结冰后的除雪等措施来提高PPeu。