利用分层贝叶斯方法研究日本海中多孔头鳗鱼（Bothrocara hollandi）的深度依赖性生长

《Fisheries Research》：Depth-dependent growth of porous-head eelpout Bothrocara hollandi in the Sea of Japan using a hierarchical Bayesian approach

　　佐藤龙太 | 樱沼凯 | 藤原邦宏 | 玉村和树 | 加田山聪
日本宫城县仙台市青叶区荒巻字荒巻468-1，东北大学农业科学研究生院，邮编980-8572

**摘要**
年龄和生长是决定鱼类生物和生态特征的重要因素，理解它们之间的关系对渔业管理至关重要。这一点对于深海物种尤为重要，因为这些物种由于寿命长、生长缓慢和繁殖力低而容易受到过度捕捞的影响。多孔头鳗鱼（Bothrocara hollandi）是日本海200米以上深度的主要底栖鱼类，但其生态学特性几乎未知。本研究的主要目的是首次揭示多孔头鳗鱼的深度依赖性生长规律。2019年至2021年间，研究人员从日本海200至2000米深度采集样本，估算了该物种的年龄和生长情况。通过切片耳石观察到的不透明区域每年形成一次，有助于年龄判断，结果显示样本鱼的年龄范围为0至7岁。利用贝叶斯方法根据采样深度评估了九个不同深度范围内的生长情况，发现生长梯度与栖息地深度密切相关：最浅深度范围内的估计总长度（TL∞）超过300毫米，而最深深度范围内的TL∞约为200毫米。生长系数k分别为约0.3年^-1和超过0.6年^-1。这些结果表明，多孔头鳗鱼的生命周期策略适应了其栖息地深度带来的食物可获得性等环境差异。

**引言**
年龄和生长是理解海洋生物特征的基础。在鱼类中，生长与自然死亡率和繁殖力等生命周期特征密切相关（Pauly, 1980; Charnov, 2008; Gislason et al., 2010）。生长还受到温度（Brander, 1995; Brunel and Dickey-Collas, 2010; Palomares et al., 2022）和盐度（B?uf and Payan, 2001; Chen et al., 2025）等因素的影响。尽管深度可以影响许多环境因素（如上所述）和物种组成，但目前对深度对生长影响的认识仍不充分。栖息地范围广泛的物种其生长随年龄的变化差异较大，因为这些物种在不同栖息地中经历不同的环境条件（例如Kornis et al., 2012; Moltó et al., 2020）。此外，生长参数对渔业评估和管理至关重要（例如Hordyk et al., 2015; Rudd and Thorson, 2018）。因此，了解鱼类在这些因素下的生长情况有助于揭示生态特征的驱动因素，并改善未来的资源评估和管理。

**深海物种的生长参数**
深海物种的生长参数因它们独特的生命周期特征及其在资源评估中的重要性而受到关注。深海鱼类寿命长、生长缓慢且繁殖力低，这使它们容易受到过度捕捞的影响（Baker et al., 2009; Drazen and Haedrich, 2012; Norse et al., 2012），因此准确的年龄测定对于合理的资源评估非常重要。虽然通常通过计数硬组织（如耳石）中的年轮来估计鱼类年龄（Campana, 2001），但对于深海鱼类来说，由于它们的生命周期特征（寿命长和生长缓慢），这种方法较为困难。然而，许多深海鱼类的切片耳石清晰地显示出季节性生长环（透明和不透明区域），使其成为年龄估计的有用工具（例如Kimura et al., 2007; Kooka and Yabuki, 2008; H?ie et al., 2009）。在鱼类生长分析中，通常使用von Bertalanffy生长曲线来拟合年龄-长度数据（Bertalanffy, 1938）。传统的参数估计方法（如非线性最小二乘法NLS和最大似然估计MLE）常用于鱼类生长模型的参数估计，但在某些情况下（包括本研究中的多孔头鳗鱼），这些方法无法产生“生物学上有效”的结果。实际上，L∞和k之间的强负相关性（Pilling et al., 2002）阻碍了准确估计，导致L∞值过大而k值过小，从而无法充分反映老年个体的生长停滞和年轻个体的快速初始生长（见图S1和表S1）。生长参数的不确定性可能导致资源状况估计的较大误差（尤其是捕捞压力方面）（Ramírez et al., 2017）。因此，需要生物学上有效的生长参数来准确掌握资源状况并进行资源评估。

**贝叶斯参数估计**
近年来，贝叶斯参数估计被广泛应用于年龄和生长数据。贝叶斯统计结合先验信息和观测数据生成每个参数的更新后验分布（Gelman et al., 2013）。在鱼类生长模型中，可以从文献中获取生长参数（如L∞（渐近大小）和L0（孵化时的大小）的先验值，以获得更现实的参数估计（Smart and Grammer, 2021）。近年来，贝叶斯估计被用于评估渔业资源（Márquez-Farías et al., 2022, Carrillo-Colín et al., 2024），并且多项研究采用了分层贝叶斯方法（Zhang et al., 2009, Midway et al., 2015, Stebbins et al., 2024）。分层贝叶斯方法可以通过将生物和/或非生物因素（如食物可获得性和/或环境温度的时空变化）建模为随机效应来描述生长参数的变化。

**研究方法**
本研究聚焦于多孔头鳗鱼。该物种属于Zoarcidae科，分布于日本海、太平洋和鄂霍次克海（Okiyama, 2004; Kojima et al., 2011; Saveliev and Metelyov, 2021）。在日本海，该物种分布于150至1980米深度的大陆坡，是200米以下深度的主要底栖鱼类，是深海生态系统的重要组成部分（Okiyama, 2004）。在经济上，该物种是雪蟹和阿拉斯加粉虾渔业中的副渔获物，每年在日本海的捕捞量约为100公吨（日本渔业研究教育机构，2022）。在日本海的不同深度范围内观察到了两种具有不同体色和体型的个体（Okiyama, 2004）。值得注意的是，深水区的个体体型通常比浅水区小。此外，尽管上述两种体型之间没有遗传差异，但在日本海发现了与深度相关的遗传二态性（Kojima et al., 2001）。该物种分布于非常广泛的深度范围内，但其大部分栖息地特征是存在均匀的冷水团——日本海本水（JSPW），全年温度低于2°C且盐度高于34‰（Sudo, 1986）。这意味着温度和盐度作为鱼类生长变化的主要因素在这里可能并不重要。因此，其他由深度差异引起的因素（如食物环境、捕食者存在和生态学）可能是该物种生长变化的原因；迄今为止，这一假设尚未得到验证，也没有文献表明在野外条件下深度差异会影响生长。

**研究目的**
本研究的主要目的是首次揭示日本海多孔头鳗鱼的年龄和生长情况。具体目标如下：（a）使用分层贝叶斯方法估算生长参数；（b）揭示随水深变化的多种生长模式。

**样本采集与测量**
2019年至2021年间，在日本海进行了四次研究船调查，共采集了5512个样本（见图1和表1）：
（1）2019年和2020年7月，在日本海北部（新潟县至秋田县海域）使用桁网在50至500米深度采集底栖鱼类。
（2）2019年和2020年5月及6月，在日本海西部（岛根县至石川县海域）使用拖网在200至500米深度采集底栖鱼类。

**模型收敛性和诊断**
为了验证MCMC链对所有参数后验分布的收敛性，检查了Gelman-Rubin统计量（R?）、迹线和后验分布形状。所有参数的R?值均小于1.1，表明收敛（Gelman et al., 2013）。迹线和后验分布形状见图S4和S5。贝叶斯估计的所有参数汇总见表S2。

**年龄和生长**
样本鱼类的总长度范围为73至360毫米。

**多孔头鳗鱼的深度依赖性生长**
日本海的多孔头鳗鱼表现出随深度变化的生长梯度：在浅水区呈“快速”生长模式，在深水区呈“缓慢”生长模式，在中间深度区呈“中等”生长模式。

**结论**
本研究比较了日本海不同栖息地深度下多孔头鳗鱼的生长模式。样本的年龄测定显示，雌雄个体的年龄范围均为0至7岁。分层贝叶斯模型用于分析年龄-长度数据，结果表明多孔头鳗鱼的生长模式明显随深度变化，生长梯度与栖息地深度密切相关。

**作者贡献声明**
加田山聪：撰写、审稿与编辑、监督、资源管理、方法论、数据管理、概念构建。
玉村和树：撰写、审稿与编辑、资源管理、调查、数据管理。
藤原邦宏：撰写、审稿与编辑、资源管理、调查、资金获取、数据管理。
樱沼凯：撰写、审稿与编辑、资源管理、调查、资金获取、数据管理。
佐藤龙太：撰写、审稿与编辑、原创内容。

**资金来源**
本研究得到了日本农林水产省的财政支持。

**利益冲突声明**
作者声明没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

**致谢**
我们感谢T/S Tanshu-Maru、T/S Tenyo-Maru和R/V Tajima的船长及船员在样本采集和野外观察方面的协助。同时感谢Iida Masaya博士、Yagi Yuta博士、Shirakawa Hokuto博士和Yoshikawa Akane女士在样本采集及提供有益意见方面的帮助。我们也非常感谢Ito Kinuko博士、Kinoshita Kyoko博士和已故的Sasaki Tamio先生在研究及提供有益意见方面的支持。