综述：利用人工智能辅助的早期监测、解码以及从实验室到田间的育种技术，培育抗旱作物

《Tropical Plants》：AI-aided early sensing, decoding, and lab-to-field breeding for drought-resilient crops

　　干旱是全球作物生产力面临的主要非生物限制因素。随着气候变化导致干旱事件的频率和严重性增加，迫切需要一种向更快、更具预测性且基于机制的育种方法转变。本综述综合了当前的进展，提出了一个从“像素到基因到田地”的框架，将早期干旱表型分析、因果基因发现、人工智能辅助的实验室工程和田地规模验证结合起来。首先，我们探讨了如何利用多模态监测平台（从卫星和无人机到田间传感器）以及先进的人工智能模型来实现早期胁迫检测和预测性风险映射。然后，我们将干旱响应的复杂机制路径（包括感知（例如OSCA、MSL）、信号传导（ROS、CLE-ABA）、气孔调节和表观遗传记忆）提炼为结构化的生物学先验知识。我们认为，这些先验知识对于指导基于图谱的人工智能识别高置信度的基因干预点至关重要。在田地规模上，我们总结了人工智能如何整合基因型、环境和表型数据来模拟基因型-环境相互作用，并通过数字孪生技术优化试验设计。在实验室规模上，我们概述了人工智能在加速设计-构建-测试循环中的作用，包括精确的CRISPR设计、合成表达工程和自动化表型分析。最后，我们强调了关键的转化挑战，强调了标准化数据共享、可解释的人工智能和负责任的治理的必要性，以便将这些创新应用于开发可扩展的耐旱作物品种。

**引言**
气候变化的加剧影响表现为更频繁和更严重的干旱、热浪和降雨模式的不规律性，这些都威胁到了全球粮食安全。这些非生物胁迫降低了作物产量和质量，据预测，到本世纪中叶，气候变化可能会使全球作物产量减少3％至12％，到本世纪末可能减少多达25％[1]。干旱已经是最大的非生物胁迫因素，预计其影响将更加普遍：在未来气候条件下，超过40％的全球土地可能面临全年干旱，到2030年因病害导致的产量损失可能增加4.5倍，到2050年可能增加25倍[1]。这些由气候驱动的胁迫因素对农业生产力造成了数十亿美元的影响，并威胁到了重要的粮食和作物[2]。因此，迫切需要早期预警系统和基于人工智能的育种流程来减轻损失并加速耐旱品种的开发。应对这一挑战需要将人工智能（AI）整合到一个从“像素到基因到田地”的流程中，该流程连接了早期感知、因果生物学、实验室工程和田地规模的验证。现代传感器网络、高通量表型分析和遥感技术现在可以提供前所未有的多模态田间数据量。人工智能平台汇总土壤湿度、冠层健康状况、气象数据和图像，生成用于干旱管理的校准风险地图和可操作指标[3]。在无人机和卫星图像上训练的卷积神经网络能够自动提取难以手动检测的干旱响应特征，而基于图谱的模型可以整合基因组和转录组信息，以支持数量性状座位（QTL）的精细化和候选基因的优先排序[4]。强化学习算法根据实时反馈优化灌溉计划，减少水资源的消耗并最大化产量，而数字孪生模拟则复制田间条件，以优化试验分配和胁迫处理。通过将多源数据与先进的人工智能模型相结合，田地规模的育种策略可以加速耐旱品系的识别和选择。早期干旱检测预测技术的进步补充了这些田间分析。传统监测依赖于稀疏的地面测量，而现代方法则结合了卫星、无人机和地面传感器来捕捉水分胁迫的预症状指标。高光谱和热成像可以在视觉症状出现之前检测到叶绿素含量和冠层温度的变化[4]，而生物声学传感器可以在植物缺水时测量木质部气孔事件。人工智能模型结合了这些多样化的数据流——从光学和雷达图像到生物声学信号——并利用深度学习和注意力机制来检测干旱初期迹象[5]。在Sentinel-1/2上进行自我监督的多模态预训练已经证明了其在多个下游任务（包括与农业相关的类别）中的转移学习和少量样本性能的提升，支持其在标记干旱数据集有限时的鲁棒性策略[7]。

**机制层面**
在机制层面，植物对干旱胁迫表现出一系列响应，从早期感知到系统信号传导和调节适应。像OSCA通道和机械敏感的MSL通道这样的渗透传感器能感知水分势和膜张力的变化，从而引发Ca2+的内流和信号级联[8,9]。干旱会触发活性氧（ROS）的快速产生，后者在根系向水性生长和胁迫适应过程中发挥二级信使的作用[10]。系统信号包括来自根部的肽CLE25，它通过木质部传递到地上部分，刺激脱落酸（ABA）的生物合成，进而促进气孔关闭[11-13]。ABA与生长素、茉莉酸（JA）和其他激素的相互作用精细调节根系生长和气孔响应[14]。在染色质层面，植物通过动态组蛋白修饰（例如H3K4me3）和DNA甲基化建立胁迫记忆[15,16]；非编码RNA招募染色质修饰因子并调节基因表达[17]。蛋白质组学和代谢组学调整增强了渗透保护，例如Δ1-吡咯啉-5-羧酸合成酶驱动脯氨酸生物合成，抗氧化剂减轻氧化损伤。根际微生物群也受到根系分泌物的重塑，选择性地招募有益微生物来增强抗旱性。通过将这些生物学见解与基于人工智能的多组学整合，该流程可以识别用于育种或编辑的调控枢纽[图2]。

**实验室育种和合成生物学**
实验室育种和合成生物学为这些目标提供了精确的控制。卷积神经网络即使在具有挑战性的成像条件下也能自动分割和分类愈伤组织、地上部和根部组织；实例分割模型能够高精度地计数单个结构，如子叶[18]。生成对抗网络通过创建逼真的合成图像来扩充有限的训练数据集，从而提高模型性能并减少注释需求[19]。人工智能引导的CRISPR/Cas系统利用深度学习和梯度提升来预测gRNA的特异性和脱靶风险；结合序列特征和表观遗传背景的规则集算法改进了gRNA的选择[图3][20]。生成模型甚至设计了具有改进活性的新Cas变体并指导序列设计[20]，而深度神经网络如蛋白质信息传递神经网络（ProteinMPNN）加速了编辑酶和胁迫响应蛋白的蛋白质序列设计[21]。合成生物学框架利用机器学习优化密码子使用并设计胁迫响应启动子；基于变换器的模型和CNN/SVM分类器预测启动子强度和活性[图3][22]。这些实验室创新产生了具有可追溯机制和预测性能的编辑/工程化品系，准备进行田地规模的验证。

**田地规模的育种**
最后，基于人工智能的田地规模育种完成了整个流程。多源数据整合、深度学习、图神经网络（GNN）、强化学习和数字孪生技术改进了试验设计，在异质环境中对基因型进行排序，并指导资源高效管理[23,24]。持续学习平台在新季节重新训练，以细化预测和推荐，加速耐旱品种的进展[图4]。这个闭环工作流程整合了田间数据和基因组学信息，加速了品种的开发。（1）数据收集：环境监测（卫星/无人机、物联网传感器、植物生物声学）和基因组输入（测序、全基因组关联分析（GWAS）、CRISPR）。（2）数据整合：基于云的平台协调多源数据。（3）人工智能分析：深度学习、迁移学习、贝叶斯采样、强化学习和数字孪生模拟。（4）人工智能应用：自动化遗传筛选、预视觉胁迫检测、早期世代选择、干旱梯度优化和精确性状累积。（5）人工智能枢纽：整合数据，运行预测模型，并实现持续学习。（6）育种循环：种质资源收集→人工智能表型分析→基因组选择→人工智能优化试验→品种开发（CRISPR、性状累积）。（7）品种开发：速育种加快了世代更新；优良品系经过多地点验证、监管审批和种子分发。（8）反馈循环：田间表现数据重新训练模型并优化选择策略，完成迭代循环。

**综述总结**
本综述提出了一个综合的流程，包括四个集成支柱：（i）早期干旱检测和风险映射的预测技术（图1）；（ii）从胁迫感知和系统信号传导到下游调节适应的机制解码（图2）；（iii）基于人工智能的实验室工程，涵盖自动化组织培养、基因组编辑和合成表达设计（图3）；以及（iv）基于人工智能的田地规模育种，整合多模态数据、试验优化和预测建模（图4）。这些组件共同创建了一个闭环工作流程，将早期田间信号与因果目标联系起来，将这些目标转化为工程化品系，并通过持续学习平台在不同环境下评估性能。整个流程的重点在于可操作的方法、互操作的工作流程以及旨在缩短育种周期的关键决策点，提高在加速气候变化条件下观察到的耐旱性在田间条件下的持久性。

**早期干旱监测的预测技术**
早期干旱监测对于可持续农业和自然资源管理至关重要，特别是在气候模式日益不规律的情况下。传统的干旱检测模型通常依赖于稀疏的地面测量和经验阈值，这些方法在空间分辨率和实时响应性方面存在局限。先进传感器、人工智能和新计算范式的融合提供了前所未有的机会，在可见症状出现之前识别水分胁迫的细微指标，即通过预症状风险感知[25]。最近的进展通过整合强大的多模态数据流和先进的机器学习算法极大地改变了这一领域。特别是，整合了从卫星图像和无人机成像到新兴的植物生物声学等多模态数据源，能够全面评估大规模和局部化的胁迫模式。人工智能模型融合了这些数据流，揭示了单一模态所遗漏的模式和异常[5,6]。此外，虽然提出了基于量子技术的干旱预测方法，但与传统模型的比较优势尚未得到验证[26]。从概念到覆盖范围，卫星任务提供了区域性的基础框架，而无人机则解决了地块级别的生理问题。基于卫星的遥感在早期干旱检测中发挥着关键作用，提供了大规模的土壤湿度、植被健康和地表条件监测。像Sentinel-1和Sentinel-2这样的卫星任务提供了中等到高的空间和时间分辨率数据，包括能够穿透云层并在恶劣天气条件下提供一致土壤湿度信息的合成孔径雷达（SAR）图像。这使得能够在广阔区域内检测到早期干旱胁迫信号，支持及时的区域干旱评估[5]。配备高光谱和热传感器的无人机可以实现高分辨率的单个地块级作物监测。高光谱成像能够捕捉对生化特性（如水分含量和叶绿素）敏感的光谱反射，而热成像能够在视觉症状出现之前检测到冠层温度差异。这些能力促进了精确的表型分析和局部化管理。当与深度学习结合时，这些数据集通过自动提取区分性特征，能够提供更准确的田间尺度预测（图1）[4,27]。在植物尺度上，新的信号和模型类别增强了敏感性。植物生物声学是一种新兴的传感方式，可以检测到植物在水分胁迫下木质部空化产生的超声辐射。在控制实验中，表明干旱胁迫下的植物产生的超声辐射可以传输到空气中，并且可以通过机器学习模型进行分类，这些模型能够在温室环境中区分脱水和损伤状态，这支持了其可行性，同时也表明大规模田间验证是下一个关键步骤[28]。尽管仍处于实验阶段，将生物声学与光谱和热测量相结合，并使用人工智能进行分析，显示出对非侵入性、细胞级别的实时干旱胁迫检测的潜力，从而补充了现有的遥感方法[29]。先进的AI算法——尤其是卷积神经网络（CNN）和基于注意力的变换器架构——越来越多地应用于高光谱和热数据集中，以实现像素级别的分类和异常检测。这些模型能够捕捉光谱特征与生理状态之间的复杂非线性关系，同时减少手动特征工程的需求[30,31]。相关的研究表明，在热带植物成像中，深度模型也能有效自动化特征提取，尽管在复杂场景中，由于多尺度目标和叶片重叠，性能可能仍会受到限制[32]。受量子启发的预测框架利用叠加/纠缠的Metaphors来处理土壤-植物-大气之间的非线性关系，使混合AI-量子模型在短期预报和不确定性表示方面有所改进[26]。通过数据融合和时间序列建模，异构数据流可以被转化为可操作的早期预警信号。为了将多样化的环境传感器数据流转化为可操作的早期预警信号，数据融合技术整合了来自土壤湿度探针、气象站、卫星和基于无人机图像以及新型生物声学传感器的连续输入。使用贝叶斯推断和卡尔曼滤波等高级同化算法有助于协调分辨率和时间频率的差异，填补数据缺口，并确保干旱风险指数的稳定性。基于图的机器学习通过建模监测站点之间的相互作用来增加空间一致性[33]。这些综合指数，如植被胁迫评分和土壤水分亏缺指数，能够实现水资源的实时适应性管理和灌溉，使利益相关者能够减轻干旱的影响[5]。现代模型可以学习干旱风险的时间模式。LSTM和时序融合变换器（TFTs）是两种常见的选择，它们能够处理随时间变化的延迟效应和条件。在土壤湿度预测方面，LSTM模型已经显示出很高的准确性（R ≈ 0.95；R2 ≈ 0.85）[34]。基于变换器的模型在一些水文序列任务中也表现出比LSTM更好的性能[35]。LSTM自编码器可以在土壤湿度序列中提供早期异常警告，而混合深度学习-动态模型可以将根区土壤湿度预测延长至约4周，优于现有的闪干预报动态模型[36]。这些方法能够捕捉季节性趋势和突然的偏差，为短期和长期的干旱预报提供有价值的输入，这对于积极的资源管理至关重要（图1）[34]。当标签稀缺时，表示学习和图论方法有助于解决数据稀缺问题。由于标注环境数据集的高成本，促进了自监督和无监督学习方法的应用。这些方法使模型能够从未标记数据中的内在结构中学习，有效地提取与早期胁迫指标相关的复杂模式（图1）[37]。例如，在大型卫星存储库上进行自监督预训练可以提高对与干旱胁迫相关的细微光谱/温度变化的敏感性[6]。这种范式转变提高了预测精度，并减少了对标记干旱事件的依赖，提高了跨区域和季节的泛化能力。图神经网络（GNN）通过将空间、时间和功能关系编码为边来融合异构传感器，有效地模拟干旱现象背后的复杂相互作用[33]。这种集成使得捕捉空间相关性和传播效应成为可能，这对于准确的风险预测至关重要。由于边关系的变化，GNN自然能够表示动态系统，确保融合数据反映当前条件，并为风险警报和灌溉优化提供可行的指标（图1）[33]。本节的输出包括基于多模态传感的不确定性感知干旱预报、风险地图和异常警报。这些输出定义了在哪里、何时以及应该采集哪些基因型进行下游的机制分析，优先考虑有信息的时间点/组织，从而实现有针对性的全基因组研究设计，而不是无针对性的筛选。在下一节中，我们将描述干旱感知/信号模块如何为解释这些与胁迫相关的特征提供机制基础，并将它们转化为排名靠前的候选调控因子和位点。植物在干旱胁迫下的机制：干旱胁迫严重限制了植物的生长和生产力。它触发了促进生存和适应的相互关联的生理和分子反应。理解这些机制需要一种综合方法，从细胞层面的初始感知到涉及多层信号网络和调控反馈的系统调节。在上述早期预警流程的背景下，这些机制解释了为什么一旦检测到胁迫，基因型会分化，以及哪些节点最适合作为干预的目标。技术的进步，特别是在AI和多组学分析方面，现在能够提供对这些过程的前所未有的洞察，并将机制相关的特征转化为排名靠前的候选基因和调控因子，以便进行下游验证和作物改良（图2）[25,38]。早期干旱感知和信号传导：根细胞通过一套复杂的分子传感器感知干旱的初始影响，包括渗透压传感器和机械敏感通道。例如，OSCA家族的Hyperosmolarity-sensing蛋白作为Ca2+通透通道；OSCA1是第一个被鉴定出的植物渗透压胁迫传感器，在盐分和干旱作用下其表达上调，触发Ca2+内流和ABA介导的信号传导（图2）[8]。机械敏感通道如MSL8和MSL10（由MSL8和MSL10编码）充当“渗透压安全阀”，在膜张力作用下打开，以防止细胞破裂，从而在突然失水时调节膨压[9]。同时，干旱引起的渗透压不平衡会触发快速产生活性氧（ROS）；NADPH氧化酶生成超氧化物自由基，后者转化为过氧化氢，作为二次信使调节向水性根弯曲和胁迫反应[10]。这些传感器将水分亏缺的信号转化为快速的离子和氧化还原特征，构成了干旱感知的第一层。由于这些早期的离子和氧化还原特征是由离散的传感器和信号基因家族启动的，它们还定义了可以使用本节后面描述的基于AI的调控和网络推理框架系统优先考虑的候选集合[39]。这种限制在计算上很有用：它允许下游AI流程在基于机制信息的候选空间上操作，而不是进行全基因组搜索。实际上，将时间分辨的分子读数（如转录本丰度和染色质可及性）与生理测量相结合的干旱实验可以整合到调控模型中，以排名最可能的因果调控因子和顺式元件，以便进行有针对性的验证[39,40]。在根部感知到的干旱信号通过系统信号途径迅速传递到地上部分，这些途径整合了肽信号和植物激素。根部产生的肽CLE25在水分亏缺时被诱导并通过木质部运输到地上部分，在那里它刺激ABA的生物合成并促进气孔关闭（图2）[11,13]。经典激素以时空调节的方式相互作用：ABA积累以诱导气孔关闭，生长素促进侧根发育，细胞分裂素延缓衰老，茉莉酸（JA）影响根系结构和胁迫反应[14]。JA生物合成基因如LOX2在胁迫下上调；LOX2突变体表现出更高的胁迫敏感性，而外源甲基茉莉酸可以增强胁迫耐受性[41]。高级AI框架可以利用RNNs同化多传感器时间序列数据（热、荧光和光谱），重构这些激素和肽信号事件在干旱变化下的可能序列和强度。在地上部分，干旱触发保卫细胞反应和叶片调整，以最小化水分损失。ABA与PYR/PYL/RCAR受体结合，后者抑制PP2C磷酸酶的活性，释放SnRK2相关蛋白激酶（SnRK2），使其能够磷酸化下游目标如SLAC1阴离子通道，最终诱导气孔关闭[42]。JA和脂氧合酶LOX2协同作用调节气孔行为[41]。AI辅助的热图绘制利用CNNs量化冠层温度变化以推断气孔导度[4]，而数字表型组学平台结合RGB、红外和高光谱成像，提供高分辨率的叶片和气孔响应评估。在转录水平上，干旱诱导广泛的基因网络重编程；转录因子如DREB、NAC、bZIP和AP2/ERF协调渗透保护和抗氧化基因的表达。图神经网络（GNN）模型通过将基因相互作用编码为边并使用注意力机制来捕捉方向性；交叉注意力GNN在预测调控关系方面优于传统的相关性和贝叶斯方法[43]。这些模型有助于优先考虑可以通过基因编辑或育种进行靶向的 master regulatory 节点，将感知/信号模块与下游工程策略联系起来。补充网络推理，解码植物顺式调控序列的深度学习模型可以提名可能调节干旱诱导的转录重编程的启动子/UTR变体和调控元件，使目标选择超出编码区域[38]。作物的干旱胁迫响应在多个分子水平上受到调控——表观遗传、蛋白质组/代谢组和微生物组的相互作用——通过反馈回路协调。表观遗传记忆通过组蛋白修饰和DNA甲基化建立。短期干旱“预处理”涉及在胁迫响应位点积累H3K4me3，而H3K4去甲基酶如SsJMJ11对H3K4me3的去甲基化会降低干旱耐受性[15]。长期记忆由DNA甲基化介导；CHH甲基化水平对干旱特别敏感，耐旱植物在重新暴露时保持更稳定的甲基化模式[16]。长非编码RNA（lncRNAs）通过招募Polycomb Repressive Complex 2（PRC2）沉积H3K27me3或通过隔离miRNAs来调节染色质状态；一些响应干旱的lncRNAs表现出与记忆相关的表达，并产生调节激素信号的miRNAs[17]。利用卷积神经网络和自编码器的AI模型整合单细胞染色质可及性和甲基组数据，以识别特定于细胞类型的调控元素和候选表观遗传标记，用于表观遗传育种[39]。这些层次共同定义了一个可调的“记忆模块”，决定了植物如何应对反复的干旱周期。在蛋白质组/代谢组水平上，干旱胁迫促使动态变化，支持生存。植物上调抗氧化酶（超氧化物歧化酶、过氧化物酶）并诱导晚期胚胎发生丰富（LEA）蛋白和脱水素，这些物质作为分子伴侣稳定蛋白质和膜[44]。耐旱品种表现出更高水平的晚期胚胎发生丰富（LEA）蛋白、脱水素和热休克蛋白（HSPs）以及与抗氧化防御和渗透调节相关的酶[44]。蛋白质组研究显示热休克蛋白、ROS清除蛋白和参与脯氨酸生物合成的酶的丰度增加[44]。限速酶Δ1-吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）在干旱期间表达显著增加，抑制P5CS可以减少脯氨酸积累和干旱耐受性，而过表达则增强脯氨酸水平，减少ROS并提高干旱耐受性[45]。代谢物积累（如脯氨酸、甘氨酸-甜菜碱、可溶性糖）有助于维持渗透平衡和ROS清除[45]。机器学习算法（随机森林、支持向量机器和CNNs）成功整合了蛋白质组和代谢组数据，以识别干旱耐受性生物标志物并预测性状表现[23]。这种在蛋白质和代谢物水平的缓冲系统将上游信号转化为具体的生理韧性特征。植物根通过分泌渗出物来塑造根际微生物组，选择性地招募有益的微生物群落。干旱条件增强了有机酸（如柠檬酸和苹果酸）的分泌，吸引耐盐细菌、真菌和放线菌；干旱胁迫还丰富了有助于保持土壤水分并促进植物生存的芽孢杆菌和假单胞菌物种。耐旱群体如放线菌优先利用渗出物中的酚类化合物[46]。基于图的AI方法和可解释的机器学习方法识别土壤微生物组中的标记菌群；一个在16S rRNA谱型上训练的随机森林分类器在区分干旱胁迫土壤方面达到了92.3%的准确率，并突出了与干旱耐受性相关的特定属[47]。这些方法为指导微生物联盟的战略部署提供了信息，以增强植物的干旱适应能力。通过这种方式，植物遗传学和土壤微生物群落结构被视为一个耦合的系统，而不是独立的因素。最后，植物在干旱下的整体稳态通过涉及ABA信号、根-地上部分通信和染色质调节器的反馈回路来协调。预测建模框架结合多季节表型组学（数字表型平台、无人机和地面传感器）与多组学数据，使用集成和深度学习模型模拟反馈驱动的响应[23]。结合基因组学、代谢组学和光谱图像的多模态模型在产量和胁迫耐受性方面实现了高预测精度（R2 ≈ 0.78 – 0.88）[23]。这些模拟识别出具有最佳胁迫记忆和韧性的基因型，使育种者能够选择适应特定气候生态位的品种[23]。因此，感知、信号传导、表观遗传记忆、蛋白质组/代谢组缓冲和微生物组相互作用形成了一个综合网络，不仅解释了观察到的干旱响应，还为表观遗传育种和下游AI引导的基因组工程和田间选择提供了具体目标。下面概述了AI引导的目标优先级方法，包括植物顺式调控代码的深度学习[38]、植物中的综合调控网络推理[39,48]，以及利用多组学数据和迁移学习的神经模型[40,49]。这为干旱响应生物学与下一节中介绍的下游实验室工程策略提供了直接的机制桥梁。AI指导的候选基因和调控元件的优先级排序，上述的机制模块最终都集中在转录重编程上，然而调控逻辑通常编码在非编码序列中，这些序列决定了干旱响应基因何时、何地以及以多强的强度表达。序列到表达的深度学习模型现在可以直接从植物基因侧翼区域学习这种顺式调控代码，并大规模预测基因表达谱型。在拟南芥（Arabidopsis thaliana）、番茄（Solanum lycopersicum）、高粱（Sorghum bicolor）和玉米（Zea mays）中，基于侧翼序列训练的模型实现了超过80%的准确率[38]，并能够进行预测性特征选择，突出了5'非翻译区（UTR）区域对基因表达水平的重要贡献。同一框架展示了跨物种的预测性能，并应用于14个番茄基因组，将遗传变异与基因表达差异联系起来，包括与耐旱野生近缘种Solanum pennellii相关的关键功能基因组的基因型特异性表达[38]。对于干旱胁迫生物学，这些模型提供了一种计算机模拟的方法，可以在湿实验验证之前对关键响应基因（如ABA信号组分、水通道蛋白、ROS清除酶和转录因子枢纽）的启动子/UTR变异和候选调控基序进行排序。更广泛地说，基于序列的机器学习分类器也被用来在蛋白质组尺度上提名具有农业相关性的基因类别，例如在81种植物物种中预测开花时间[50]。从机制到目标的转化也受益于AI/ML方法，这些方法将异质性的调控证据整合到统一的基因调控网络（GRN）中，然后优先考虑上游驱动因素。在拟南芥中，一种监督学习策略结合了互补的调控输入网络（DNA基序、开放染色质、转录因子结合和基于表达的相互作用），构建了一个包含1,491个转录因子、31,393个目标基因和约170万个相互作用的综合GRN[39]。对于预测调节ROS胁迫的转录因子，有75%被证实能在ROS和/或生理胁迫响应中发挥作用，其中包括13个此前未关联的调控因子，这些因子通过ROS特异性的功能丧失或获得系的表型测定得到了实验验证[39]。由于干旱响应包括快速ROS爆发以及ABA和Ca2+信号传导，综合GRN框架提供了一种实用的方法来筛选主要调控因子和网络瓶颈，同时为后续的染色质分析、报告基因测定和突变分析生成可测试的TF-目标假设[39]。在作物尺度上提名目标基因需要能够容纳大型基因组和性状映射资源的调控网络。在小麦中，通过结合基因表达、序列基序信息、转录因子结合、染色质可访问性和进化保守的调控机制，构建了一个综合调控网络（wGRN）。该网络包含约720万个相互作用，涉及5,947个转录因子和127,439个目标基因，并通过已知的调控关系、功能信息和实验进行了系统验证[48]。wGRN被用来将基因分配到3,891个生物学通路中，并优先考虑与复杂性状相关的候选基因（在GWAS中），它还支持使用机器学习解释转录组数据集，以识别改善表型性状预测的调控因子[48]。对于干旱胁迫生物学，同样的逻辑可以通过将干旱相关位点（例如产量稳定性、根系结构、冠层温度或渗透调节QTL/GWAS信号）与作物GRN预测的干旱响应模块和上游调控因子进行交叉来操作，从而将广泛的基因组区间缩简为一个排序后的调控因子和目标列表，以供后续的基因组编辑或标记辅助渗入使用[48]。最后，干旱响应是细胞类型特异性的，利用单细胞分辨率下的染色质可访问性和基因表达的AI方法可以恢复在大量组织中隐藏的调控程序。LINGER通过整合外部批量数据集和TF基序先验，从单细胞多组学数据中推断GRN，并报告与现有方法相比准确率提高了四到七倍；在学会了一个参考多组学衍生的GRN后，它还可以仅使用基因表达来估计TF活性，从而在病例-对照组设计中识别驱动调控因子[40]。同时，像scGPT这样的Transformer基础模型已经在超过3300万个细胞上进行了预训练，并且可以通过迁移学习适应下游任务，包括多组学整合、扰动响应预测和基因网络推断[49]。总的来说，这些框架支持了一个可扩展的干旱研究途径，能够识别相关的细胞群体（例如保卫细胞和干旱响应根组织），从多组学参考中推断出细胞分辨率的GRN，并优先考虑控制干旱响应轨迹的有影响力的转录因子和调控元件，以便进行有针对性的验证和工程改造[40,49]。总体而言，基于机制的全组学整合和调控推断将干旱响应生物学转化为具体的工程输入：排名的候选基因、优先级的转录因子枢纽/调控因子、高置信度的GRN边和候选顺式调控区域。这些列表定义了合理的干预点，并成为接下来描述的AI辅助基因组编辑和表达工程工作的直接输入。

AI驱动的实验室工程用于培育抗旱作物
实验室阶段利用AI指导的候选基因和调控元件优先级排序生成的排名结果，包括候选基因、转录因子枢纽/调控因子、GRN边和顺式调控区域，并将其转换为可执行的设计。实际上，这意味着：（i）选择编辑策略（敲除、等位基因替换、多重编辑或调控调节）；（ii）生成具有预测活性/特异性的gRNA集合，并在设计非编码控制目标时设计调控部件（启动子/UTR或合成元件）；（iii）通过自动化组织培养成像流程再生和筛选编辑过的/工程化的植物。AI越来越多地支持多个实验室步骤，如自动化组织培养、精确表型分析、基因组编辑和合成表达工程，压缩了设计-构建-测试周期。为了保持与流程的 narrative flow（叙述性连贯性），本节重点介绍实验室AI如何将基于机制的目标转化为可以在田间变异性下评估的编辑/工程化候选系。

自动化组织培养
计算机视觉已成为自动化作物组织培养中体外发育分期的不可或缺的工具。卷积神经网络（CNNs）可以从原始图像数据中学习层次特征，使它们能够在高湿度和非均匀背景下区分形态特征，如愈伤组织质地、芽尖出现和根系形成。最近的研究表明，CNNs可以自动提取复杂的空间和结构信息，并在分类、对象检测和分割方面提供最先进的性能[18]。实例分割模型可以准确划分单个结构（例如子叶），其性能优于基于阈值的方法，并且对噪声和反射具有鲁棒性[18]。当与红-绿-蓝（RGB）高光谱或深度成像相结合时，CNNs可以生成定量表型指标，为培养优化和生长动力学提供信息。生成对抗网络（GANs）通过合成真实组织图像来补充CNNs。基于CycleGAN的框架生成的合成相位对比图像包含模仿真实组织的形态细节，从而在注释图像稀缺时增强训练数据集并提高分割准确性[19]。这种合成增强使得CNN分类器在手动注释有限的情况下仍能保持高准确性，使高通量表型筛选更加可扩展。将RGB/深度信息流式传输到CNN分类器的集成成像平台提供了连续的、非侵入性的监测和反馈，用于确定继代培养时机，减少操作者偏差。总体而言，CNNs和GANs的整合通过减少注释需求、提高检测准确性和加速再生周期，简化了高通量组织培养[18,19]。这为下游编辑和测试生产了更多、更干净的再生体，将流程与田间实际情况更加紧密联系在一起。

表1. AI驱动的田间表型分析和从实验室到田间的基因组方法。**任务算法 数据/传感器 收集系统 关键成果（报告） 规模 参考文献**

| 1 | 产量测绘 | 随机森林；功能线性回归 | Sentinel-2时间序列 | 油菜（B. napus） | 产量误差 12%–16% | 生产者田间数据集 [51] |
| 2 | 早期作物测绘（季节性窗口） | InceptionTime（DL）；随机森林 | Sentinel-1 SAR时间序列 | 油菜F1 ≈ 95%（同年全季）；早期F1 77%–89% | 省级区域（FR） [52] |
| 3 | 开花表型分析 → 产量代理指标 | 阈值化NDYI；线性模型 | 无人机多光谱技术 | 油菜花量 | R2高达0.95；产量R2高达0.42 | 五年五个地点数据 [53] |
| 4 | 培育过程中的产量预测 | XGBoost；随机森林 | 无人机遥感 + 培育数据 | 花生 | 最佳模型R2高达0.93 | 培育计划 [54] |
| 5 | 根区土壤湿度估计 | 随机森林、SVM、BPNN、ELM | 地形高光谱（含红边） | 油菜 | RF模型：R2 0.944（0–20 cm），RMSE 0.005 | 田间试验 [55] |
| 6 | 基因组预测（性状预测） | XGBoost；随机森林 vs DL | 全基因组标记 | 大豆 | ML > DL在13/14个预测任务中 | 多性状数据集（n ≈ 1,110） [56] |
| 7 | 可部署在Web上的DL系统 | 深度神经网络（SoyDNGP） | 基因型 + 历史表型 | 大豆 | 端到端DL框架（基因组服务） | 种质资源规模 [57] |
| 8 | 紧凑型基因组预测 | G × E + 随机森林（50个SNP子集） vs 完整模型 | 多环境育种数据 | 大豆 | 小型RF约等于完整模型的能力 | 多环境情景 [58] |
| 9 | 干旱基因发现 | 多位点GWAS + RNA测序 | 田间试验 + 组学分析 | 向日葵 | 潜在的干旱耐受位点 | 组合n = 226 [59] |
| 10 | 基于图像的组织指标 | 深度CNN设备用于叶片面积测量 | 非破坏性叶片面积测量 | 油菜 | 无人机设备现场量化叶片面积 | 设备/受控环境 [60] |
| 11 | 胚芽发育路线图 | 时间序列RNA测序 + 网络挖掘 | 胚芽诱导过程 | 大豆 | 关键胚芽调节因子映射 | 实验室时间序列 [61] |
| 12 | 功能基因组图谱 | 综述 + 案例分析 | 多组学目标在压力下的表现 | 油菜 | 干旱耐受性目标总结 | [62] |
| 13 | 无PAM的CRISPR工具包 | SpRY（工程化的Cas9）；广泛目标设计和评分 | gRNA设计；PAM扩展 | 大豆 | 大幅扩展的可编辑位点；在植物中验证 [63] |
| 14 | 早期干旱影响检测与现在预测 | 随机森林；生理与结构信号分解 | 卫星SIF + 光学/热成像 | 多种作物 | 解释了60%–97%的功能响应；在干旱高峰前约1个月可检测异常 | 全球范围 [64] |
| 15 | 季节性土壤湿度干旱预测 | RISE-UNet深度学习（物理感知） | 重新分析 + 现场土壤湿度 | 多种作物 | 提前1至4周的干旱预测 | 全球范围 [36] |
| 16 | 田间数字孪生技术 | 数字孪生ML框架 | 多传感器果园数据（天气、土壤、图像） | 柑橘（ Mandarin） | 内部果园分析解释了比外部果园更多的质量变化；展示了操作性孪生技术 | 商业果园 [65] |
| 17 | 通过无人机图像进行小麦病害表型分析 | 基于光谱特征的ML流程 | 无人机多光谱/高光谱技术 | 小麦 | 展示了空中病害检测和映射（叶锈病等） | 田间试验 [66] |
| 18 | 亚冠层作物-土壤区分 | 光谱解混（线性、双线性、稀疏） | 无人机高光谱 + 地面HSI | 蔬菜（田间） | 根据高度和端元源99%–100%的作物-土壤区分 | 田间试验 [67] |
| 19 | 全球无人机性状数据集 | 元分析数据集 | 支持ML | 无人机RGB/多光谱/高光谱（编译） | 11种主要作物 | 11,189次观测，涵盖41项研究；13个国家的VI-性状关系 [68] |
| 20 | 区域小麦产量预测 | 1D-CNN vs ML基线 | 天气、土壤、物候 | 小麦CNN在县级产量预测中优于传统模型 | 271个县（德国） [69] |
| 21 | 基于基因组的预育种 | 基因组预测 + 表型分析 | 全基因组标记 + 多地点试验 | 小麦 | 预育种框架解锁了多样性；先进后代在所有地点的表现优于同时代的品种 | 多环境试验 [70] |
| 22 | 根系适应与干旱 | 动态遗传学 + MRI表型分析 | 根部的MRI + GWAS | 玉米 | 等位基因变异（例如ZmHb77）与水分亏缺下的液压传导和根系结构相关 | 幼苗到田间的联系 [71] |
| 23 | 基因组选择平台（生产用途） | AutoGP（集成ML/DL堆栈） | 基因型 + 育种表型（网络平台） | 玉米 | 从端到端的育种者导向基因组平台，整合现代ML/DL模型；强调可重复性和部署 | 项目规模 [72] |
| 24 | 基于基因组与环境的预测 | 带有工程化环境特征的ML模型 | 标记 + 气候/土壤协变量 | 多种作物（育种数据集） | 显示添加环境特征到基于ML的基因组预测中可以有效捕捉基因组与环境之间的相互作用 | 多环境 [73] |
| 25 | AI驱动的基因组编辑方法指导 | 统计ML + 软件综述 | 基因组 + 表型学流程 | 通用作物 | 促进ML驱动的基因组预测民主化的实用蓝图；提高准确性和收益的因素 [74] |
| 26 | 结构感知编辑与复杂设计 | AlphaFold 3（扩散架构） | 序列 → 3D复合体（蛋白质–DNA/RNA、配体、离子） | 通用（包括植物目标） | 比以前的方法显著提高预测联合结构和相互作用的准确性；支持编辑器和TF设计决策 | 基础模型 [75] |
| 27 | 用于压力途径的蛋白质工程 | ProteinMPNN（用于序列设计的图神经网络） | 目标骨架（包括设计的编辑器、伴侣蛋白） | 通用 | 高序列恢复率（约52%）和稳健的实验验证；适用于设计作物中使用的酶/调节因子 | 多系统 [21] |
| 28 | CRISPR引导设计（RNA靶向） | DeepCas13/ML模型 | 大规模CRISPR-Cas13d筛选 | 通用 | 深度学习预测Cas13d的靶向活性和脱靶可行性效应 | 大规模筛选 [76] |
| 29 | 生成性gRNA设计 | BADGERS（模型导向的Cas13a引导生成） | 大规模基因组 | 通用 | 生成的引导提高了核酸检测灵敏度和变异体区分能力，相比传统设计 | 多病毒数据集 [77] |
| 30 | 细胞特异性GRN推断 | scMultiomeGRN（跨模态注意力 + GNN） | 单细胞多组学（RNA + ATAC） | 通用 | DL框架优于之前的GRN推断；支持识别特定细胞类型的调节因子用于编辑 | 多数据集 [78] |
| 31 | 实验室表型分析自动化 | LVACR（深度学习3D分割/聚类） | 光片与X射线成像 | 植物组织 | 完全自动的3D细胞重建；支持再生和培养优化的图谱级定量 | 多组织图谱 [79] |
| 32 | 细胞器/结构分割 | OrgSegNet/Plantorganelle Hunter（DL分割） | 共聚焦/光显微镜 | 植物细胞 | 最先进的跨物种细胞器分割技术；支持定量实验室流程 | 跨物种 [80] |
| 33 | 与细胞类型无关的调控预测 | 多模态Transformer（掩码访问预训练） | DNA序列 + 染色质可访问性 | 通用 | 学习调控表示以预测表达并指定因果机制/链接——适用于启动子/电路设计 | 多模态 [81] |

**提示：**
- 表格内容为学术研究报告中的技术细节列表，可能需要专业背景才能完全理解。
- 下载格式：CSV文件。
- 人工智能驱动的基因组编辑部分使用机器学习模型来预测CRISPR/Cas系统的引导RNA（gRNA）的特异性、靶标效率及脱靶风险。深度学习模型（如CNN）被广泛用于扫描基因组序列并预测gRNA活性；例如DeepCRISPR是一个用于预测引导RNA靶向效率和脱靶模式的深度学习平台[20]。结合CNN与注意力机制或循环层（如CRISP-RCNN）的混合模型进一步提高预测能力。梯度提升方法也有贡献：Rule Set 3模型结合了Light Gradient Boosting Machine（LightGBM）来整合激活CRISPR RNA（tracrRNA）的身份和序列上下文，从而提升靶标预测的准确性[20]。传统算法仍然相关——基于LightGBM的BoostMEC模型在预测引导RNA编辑效率方面优于多个深度学习模型，并提供了可解释的特征洞察。比较分析显示，当在高质量数据集上训练时，随机森林、支持向量机（SVM）、梯度提升回归树等传统分类器仍能与深度学习竞争[82]。AI模型还支持通过预测多个目标的编辑结果并平衡编辑效率与脱靶风险来进行多重基因组编辑。将序列特征与染色质可访问性和表达上下文相结合的集成框架指导多基因干旱性状的gRNA选择。AI驱动的蛋白质结构预测有助于理性编辑：AlphaFold系列（AlphaFold2和生成型AlphaFold3）在预测蛋白质结构方面实现了接近实验的准确性。结构洞察有助于设计高保真的Cas变体和优化的碱基编辑器。最新研究使用AlphaFold2预测Cas13结构，然后应用迭代域切割生成保留活性的微型变体[20]。基于Evo的生成模型在数万个微生物基因组上训练，产生了全新的CRISPR–Cas复合体和gRNA[20]。像ProteinMPNN这样的深度学习框架进一步加速了蛋白质工程：这种信息传递神经网络为给定的骨架设计氨基酸序列，实现了比Rosetta和AlphaFold更高的序列恢复率（约52%），适用于单体、寡聚体和结合蛋白[21]。序列到功能的预测器和结构感知生成器减少了湿实验室的搜索空间，提供了具有明确假设的编辑系谱，以便在田间进行测试。合成生物学和基因表达工程基于AI的方法支撑了现代合成生物学管路中的干旱耐受性研究。密码子优化和体外基因合成依赖于分析基因组和转录组数据的机器学习模型，以预测密码子使用模式，最大化在压力下的翻译效率和稳定性。生成模型通过设计合成启动子和调控元件来扩展这一点：基于变换器的架构和在植物启动子数据集上训练的大型语言模型可以预测顺式调控元件并生成适用于压力诱导表达的新启动子序列。机器学习框架被用于筛选启动子库并识别具有细胞状态特异性的高性能启动子[83]。基于CNN和SVM的启动子模型包括Depicter（深度学习）和iProEP（SVM）。它们共同预测启动子存在并分类启动子强度[3]。结合CNN、长短期记忆（LSTM）层和图嵌入（如DeePromClass）的混合模型进一步增强了启动子识别[22]。这些工具通过在体外重组顺式调控元件，实现了合成启动子的从头设计，从而精确控制干旱条件下的基因表达。蛋白质序列和调控途径的预测建模加速了渗透保护剂、信号蛋白和代谢酶的工程化。像ProteinMPNN这样的深度学习工具为目标骨架设计氨基酸序列，通过X射线晶体学和冷冻电子显微镜验证了设计的准确性[21]。生成模型如Evo产生了活性增强的新型CRISPR–Cas变体和gRNAs[20]。这些进展与高通量表型平台相结合，实现了快速反馈的迭代设计-构建-测试循环，优化了干旱耐受性的合成电路，同时平衡了抗压性和产量[3]。总体而言，AI驱动的密码子优化、启动子设计和蛋白质工程提供了一个模块化工具包，用于编程干旱响应并生成具有可追溯机制和预测性能的编辑系谱；下一步是验证这些系谱在真实田间条件下的表现。因此，该流程过渡到基于AI的田间规模育种——数据整合、试验优化和表型分析——以验证实验室候选系谱，根据不同环境对它们进行排序，并将反馈循环回到选择过程。

**AI驱动的田间规模育种**
田间规模育种是在真实环境异质性下对实验室衍生候选系的临界测试。在此阶段，使用环境类型协变量和多环境试验（MET）在多个地点和季节评估编辑/工程系谱和传统选择基因型，以便根据实际天气和管理变化对性能进行排名并更新选择决策[84]。数字孪生技术和强化学习（RL）可以利用这些田间数据优化试验分配、灌溉调度和设计的压力梯度，然后将结果性能信号反馈到模型重新训练和下一轮目标选择中[24,84]。虽然许多AI干旱表型工作流程首先在温带作物上得到验证，但同样的流程对于干旱常与高温、高湿度和异质管理共存的热带和亚热带系统也非常相关。一个具体的亚热带多年生作物示例是对柑橘进行的农业数字孪生研究，该研究汇总了多源岛屿规模的数据，表明果园内部（微环境）的分辨率比果园间的总结更好地解释了果实质量的差异，强调了精细的环境类型和管理协变量对于果园决策支持的重要性[65]。此外，最近对木薯（一种耐旱的热带主食作物）的综合研究强调了从传统选择向基因组选择和基因编辑的加速转变，这对于将目标发现与田间验证相结合的“实验室到田间”流程非常合适[85]。在番茄中，鉴于耐热性是主要的育种优先事项，热带番茄代表了将这一框架扩展到复合气候压力下的热带园艺系统的合理下一个目标[86]。同样，适应热和干旱双重压力的水稻品系是一个相关的扩展，因为认识到热和干旱压力在水稻改良中的重要性[87]。最后，针对热带谷物的最新基因组与环境（G × E）感知预测工作明确将基因型与时序解析的环境变量相结合（在玉米、水稻和小麦中得到验证），为将环境类型纳入选择决策提供了一个实用模板[88]。

**实验室到田间的泛化：基因型与环境（G × E）域的转换**
在受控条件下验证的耐旱机制可能在农民的田间表现不佳，因为田间条件下的基因型与环境（G × E）相互作用，其中干旱的时间和强度、土壤限制和管理方式可以重塑效应大小并重新排序基因型。聚焦于田间的建模提供了解决这一差距的实用方法。基于变换器的基因型-环境框架（例如，GEFormer）明确地将基因型与时间分辨的环境变量结合起来，并在包括未经测试环境在内的现实育种场景中进行评估，直接针对从实验室到田间的泛化能力[88]。同样，元分析（MET）研究表明，将工程化的环境特征纳入机器学习基因组预测中可以间接模拟基因型（G）与环境（E）的交互作用，并相对于传统基线提高不同环境下的产量预测[73]。在所提出的流程中，这意味着（i）设计训练/验证划分，以保留特定环境或年份的数据；（ii）通过可解释的环境类型化协变量（天气/土壤/管理）而不是仅使用地点标签来编码环境；以及（iii）使用数字孪生技术进行整合，如在一个亚热带多年生系统中展示的那样，使微环境异质性变得可操作，而不是隐藏的噪声[65]。数据整合和田间试验优化中的人工智能（AI）已成为田间规模育种的变革性工具，通过实现高效的数据整合、实时感知和适应性试验优化。田间平台通过整合气候变量（例如温度和降水）、土壤特征（例如水分保持力）以及来自无人机、卫星和地面传感器的遥感指数，来量化干旱暴露和植物水分状态，从而为育种决策提供依据[3,24]。深度学习模型，特别是卷积神经网络，通过对基于无人机的田间图像进行训练，能够自动提取难以手动检测的干旱响应表型特征。通过分析植物图像中的光谱、纹理和结构差异，这些模型能够精确映射表型，并通过准确识别胁迫标记来辅助基因型选择[4]。同时，现代AI框架持续融合来自传感器网络和高通量观测的环境、生理和表型数据流[4]，支持在大面积地块上高效追踪耐旱个体，并在必要时快速进行干预（表1）。为了合并和解释来自田间实验的大规模异构数据集，可以在适当情况下应用网络感知方法。例如，基于图的模型可以整合基因组和转录组信息，以支持QTL（数量性状位点）的精炼和候选基因的优先排序[89]。一个具体的网络引导优先排序验证是通过对拟南芥进行的综合调控网络研究，该研究结合了基序、染色质和表达证据以及实验验证的与胁迫相关的调节因子，通过表型测定验证了13个之前未关联的活性氧/胁迫转录因子，并展示了如何将网络输出转化为可测试的干预候选基因[39]。监督学习和迁移学习方法可以进一步微调预训练的多模态模型，而多组学整合能够捕捉非线性的基因型-表型关系，从而缩短育种周期[90]。结合全基因组关联分析（GWAS）和机器学习的工作流可以提取最具预测性的特征。这些特征比单独使用原始标记更准确地排名耐旱品系。例如，深度学习表型分析与GWAS结合后，在大豆中识别出了胁迫标记和显著的SNP（单核苷酸多态性）[91]。这突显了AI辅助候选基因选择的价值（表1；图4）。适应性试验设计和资源高效分配也显著受益于AI驱动的方法（图4）。强化学习算法通过根据实时植物和环境反馈动态优化灌溉计划。特别是，集成高维传感器输入的深度强化学习框架在模拟生产系统中表现出优于传统基于规则的灌溉策略的性能，提高了资源使用效率和利润[92]。同时，由AI支持的数字孪生技术创建了田间条件的虚拟表示；这些数字孪生模拟灌溉和施肥情景，使研究人员能够优化试验分配和控制不同地块的胁迫应用，同时减少资源浪费[24]。此外，强化学习机制和数字孪生模拟使品系经历设计的干旱梯度，促进在关键发育阶段最佳表达耐旱性状（表1）。总的来说，这些数据整合和试验设计能力将复杂的异构信号转化为可操作的田间决策，加速了从候选基因生成到具备气候适应性的稳定品种的进程[3]。用于预测建模、表型分析和验证的AI驱动的育种平台整合了多种多性状数据，利用机器学习模型（如随机森林、支持向量机和深度神经网络）来捕捉非线性的基因型-环境相互作用。通过整合高通量基因组测序、传感器衍生的表型和气候变量（表1；图4），这些平台优先选择在异质地点表现出干旱适应性的复杂基因组合[23,93]。为了减少部署失败，评估时应优先考虑留一环境/年份的验证，并报告在“未经测试环境”条件下的准确性和校准情况（表2）。最近的元分析证据表明，在机器学习基因组预测框架中加入工程化的环境协变量可以有效地近似基因型-环境的交互结构[73]。表2. AI模型在干旱智能管道中的成熟度/准备情况。序号 在干旱智能管道中的组件 成熟度 田间可靠性仍缺少的内容 示例证据 1 基于无人机/田间图像的CNN/视觉模型 多个田间表型研究 + 不断增长的开放数据集 标准化划分（保留的地点/年份）、标签协调、校准报告 [7] 2 生物声学干旱感知 控制室/温室可行性与机器学习分类 多地点田间试验、传感器标准化、混杂控制（风/昆虫/机械）[28] 3 网络/基因组调控网络（GRN）推理以优先选择目标 在模型植物中存在实验验证 将推理率转移到作物上，在干旱田间条件下进行因果验证 [39] 4 了解基因型-环境的基因组预测（环境类型化 + 机器学习/变换器） 在包括未经测试环境在内的现实育种场景中进行测试 对评估协议达成共识 + 与育种者决策规则的整合 [88] 5 在元分析中结合遗传和环境特征的机器学习 在元分析设置中显示出相对于传统基线的改进 跨地区的便携性、透明的环境类型化标准 [73] 6 用于作物系统的数字孪生 在亚热带多年生作物中进行的农业数字孪生演示 更广泛的干旱聚焦验证，与干预政策整合 [65] 7 多传感器基准（EO） 相邻领域存在基准数据集 涵盖传感器和生理学的植物胁迫特定基准 [94]

在表型分层和干旱管理的预测建模中，AI模型综合多组学数据和环境输入，模拟作物在可变干旱压力下的表现。通过构建预测框架，这些模型在多地点试验中生成干旱梯度，并动态整合实时数据（土壤湿度、温度、降水），以最大化遗传力估计。例如，结合基因组和转录组标记与机器学习分类器（随机森林、SVMs、XGBoost）实现了高达0.95的预测准确率，优于单一组学模型[90]。结合基因组数据、DNA甲基化和基因表达数据的多组学整合提高了复杂性状的预测准确性（0.72–0.92），相对于仅使用基因组数据的模型（0.55–0.86）[90]。自动化的AI系统通过定期在新表型和环境数据集上重新训练，利用持续学习架构。这些闭环反馈机制逐季节更新预测模型，确保在不断变化的环境条件下增强干旱预测和精细化建议。同时，由AI驱动的整合中心整合来自多种来源的数据，范围从高通量表型到遥感再到基因组和环境监测，并部署决策支持工具以进行实时育种决策（表1）。这样的集中式数据中心能够加快响应时间，并在气候不确定性下提高管理育种方案的精度[23]。基于无人机的多模态成像技术提升了高通量表型分析的能力。当这些系统与卷积神经网络（CNNs）结合时，能够快速、高分辨率地分析田间条件下的图像，实现早期胁迫检测。基于无人机的遥感平台获取高时空分辨率的光谱指数（例如植被指数、冠层温度、叶绿素含量），提供非破坏性的植物水分状态评估，并有助于水分胁迫检测和作物健康监测[27]。将高光谱/多光谱图像与GWAS结合，识别出与干旱和热应力相关的染色体区域，展示了高通量表型在识别适应性状方面的价值[95]。迁移学习和少数样本学习减少了手动标记的需求。许多管道仅使用每类100-200张图像即可微调预训练的CNNs，并保持强大的准确性[31]。对于检测任务，如YOLOv5之类的模型可以加速植物图像分析。为了捕捉随时间的变化，一些管道使用RNN变体来处理时间模式。对于器官、像素或基因型之间的关系，GNN变体可以添加结构化上下文[31]。通过将田间表型与基因组数据整合，进一步增强了基因组创新，以预测CRISPR编辑或转基因品系的性能。AI驱动的方法将测序数据和表型结果结合起来构建基因调控网络；例如，监督学习结合基因表达和染色质可及性数据被用于高精度地识别干旱响应转录因子（精度-召回曲线下面积，AUC ≈ 0.81）[96]。机器学习排序系统可以评估候选品种的干旱响应和产量稳定性。例如，LASSO和随机森林特征选择在转录组数据上可以提名关键标记。使用这些标记，SVM分类器实现了0.95的准确率（AUC 0.9865），用于区分抗性品系和易感品系[97]。在田间决策层面，高级AI模型如CNNs和随机森林处理多源数据——卫星图像、传感器网络输出和气候模型——以生成精确的土壤湿度和干旱应力地图。例如，一项关于土壤湿度反演模型的比较研究发现，随机森林的表现显著优于支持向量机、反向传播神经网络和卷积神经网络，仅观察到9.52%的误差[98]。同样，使用雷达、光学卫星数据和数字高程模型的多传感器方法训练前馈人工神经网络，实现了高相关性（R ≈ 0.80）和低的均方根误差（RMSE ≈ 0.04 m3·m?3），用于估计地表土壤湿度[99]。多模态数据的融合支持近乎实时的干旱风险预测，这对于即时调整育种和田间管理策略至关重要。集成学习、GNNs和强化学习通过迭代细化选择标准，进一步优化在复杂基因型-环境相互作用下的性状选择[90,99]。通过明确建模基因型-环境相互作用，在未经测试的环境下标准化评估，并在田间表现和模型重新训练之间建立闭环，AI支持的田间规模育种增加了实验室培育的候选基因转化为在现实世界变异性下具有稳定产量和抗性的可能性。在干旱风险加剧的背景下，这种从实验室到田间的整合支持更快地部署耐旱品种，有助于稳定生产，并通过提高产量可靠性和更高效的资源利用来促进长期粮食安全目标[23]。通过AI和多组学技术开发耐旱作物充满希望，但仍需解决若干挑战以实现其全部潜力（表2）。多源田间数据的整合仍然是一个主要障碍。在一个数据集上训练的AI模型往往难以泛化到其他数据集，因为生物学和技术变化产生了特定于环境的模式[100]。高通量感测产生的数据集常常嘈杂、稀疏且不平衡，使得区分真正的生物信号和背景噪声变得困难[101]。过拟合是深度学习中的一个持续风险，许多模型的“黑箱”性质阻碍了可解释性和采用[102]。未来的研究必须标准化传感器协议，开发自我监督和迁移学习方法以提高跨环境的鲁棒性，并结合可解释的AI以提供生物学上有意义的见解。受量子启发的算法和强化学习可能增强动态试验优化，而将遥感与真实数据融合的数字孪生技术可能支持适应性田间管理。可重复性进展的一个主要障碍是缺乏具有统一评估协议的标准化多模态干旱数据集（表2）。最近在相邻植物组学和EO（地球观测）领域的研究展示了策划的多地点汇编和基准实验的价值，但干旱智能仍然缺乏直接量化泛化能力的标准化划分和报告（例如，留一地点/年份和“未经测试环境”的评估）[68,88]。我们建议未来的社区基准应报告：（i）任务性能（例如，连续性状的RMSE/MAE；检测的AUROC/F1），（ii）概率输出的校准（可靠性曲线/预期校准误差），以及（iii）早期预警的响应时间（在出现可见症状前的天数/周数）。基准测试还应编码传感器/平台的变异性（卫星–无人机–原位），并在适当的情况下利用现有的多传感器基准概念，同时优先考虑来自生理学和产量的胁迫-真实值锚定[68,94]。除了基准构建之外，下一个关键步骤将是开发能够在时间分辨的田间感测数据和机制组学层之间学习共享表示的多模态基础模型。最近在植物生物组学领域的评论表明，基因组语言模型可能扩大植物序列分析和调控推理的范围，尽管它们在植物科学中的有效应用仍处于早期阶段[103]。在植物尺度上，新兴信号和模型架构正在扩展分析敏感性。例如，最近的单细胞基础模型已经证明，预训练的变换器可以在大规模上捕获可转移的生物结构，支持多组学整合、扰动响应预测和基因网络推理等任务。同样，基于多组的调控框架利用配对的染色质可及性和基因表达数据来恢复细胞类型特定的调控程序，并将这些信号投影到仅表达的数据集中[40, 49]。多模态调控变换器进一步表明，跨模态注意力可以在以前未观察到的细胞状态下学习通用映射[81]。尽管将时间卫星或无人机轨迹与单细胞多组学数据的直接整合在作物干旱生物学中主要是前瞻性的，但这些模型具有变革潜力。他们最终可以将田间尺度的应力动态与细胞级别的调控状态相匹配，提高跨作物和环境的可转移性，并通过预训练、弱监督和少量样本适应来减少对大量标注的田间数据集的依赖[40, 49]。尽管高光谱、热成像和雷达成像技术的进步显著提高了早期干旱检测的能力，但关键的技术和操作障碍仍然存在。这些问题包括对传感器精确定标的需求、无缝的多尺度数据融合，以及开发成本效益高、易于获取的监测平台。新兴工具如生物声学传感器和植物可穿戴设备仍然主要处于实验阶段，其实际应用受到田间干扰因素、缺乏校准标准以及多站点验证不足的限制（表2）。虽然基于量子技术的预测方法具有潜力，但目前大多数还只是概念验证阶段，缺乏标准的田间基准测试[25]。未来的研究方向包括将遥感数据与组学信息相结合，部署自监督模型进行实时异常检测，以及开发能够整合卫星、无人机和地面传感器的跨平台框架。面对同时受到干旱、高温、盐分或病害等多重压力影响的植物，理解其响应机制至关重要。由于干旱感知和信号传导网络（包括渗透传感器、机械敏感通道、活性氧（ROS）波、肽、激素、表观遗传修饰以及微生物组相互作用）非常复杂，因此在分析和实验上存在重大挑战（图2）。多组学数据集维度高且通常噪声较大，整合这些数据需要复杂的特征选择和信息提取方法[104]。许多调控机制尚未得到充分研究，特别是涉及长链非编码RNA、跨代表观遗传记忆以及干旱与其他压力因素之间的相互作用。未来的研究应利用图神经网络和集成建模来揭示因果网络，扩展单细胞和空间组学分析以解析组织特异性反应，并探索根系-微生物组-土壤相互作用如何影响植物的抗旱能力。尽管在自动化组织培养方面取得了显著进展，但实验室育种和基因组编辑技术仍存在局限性。基于图像的表型分析需要大规模、标注完善的数据库，其跨物种和组织的可转移性仍然有限。在基因组编辑中，准确预测靶向效率和脱靶风险仍然是一个主要挑战，因为在一个生物体上训练的模型往往无法推广到其他生物体[100]。伦理和监管问题也十分重要，需要透明的报告和治理框架[105]。未来的工作应扩展开放的、经过整理的组织图像和gRNA结果数据集，开发整合序列、染色质和结构信息的多模态模型，并将蛋白质结构预测与gRNA设计相结合以提高特异性。用于合成启动子和调控元件的生成模型必须通过实验进行验证，同时应随着技术进步制定负责任使用AI编辑的指南（图3）。从整体和社会角度来看，在所有领域确保数据隐私、公平访问和利益共享是必不可少的。植物科学家、数据科学家、伦理学家、政策制定者和种植者之间的合作对于将AI创新转化为可应用于田间的解决方案至关重要[100]。要推广这些方法，需要强大的计算基础设施、为跨学科研究人员提供的培训项目，以及开源平台来普及AI工具。通过解决这些挑战并追求这些未来方向，AI、多组学和先进育种技术的整合可以可持续地加速抗旱作物的发展，为应对气候变化中的全球粮食安全做出贡献。

**结论**：当育种流程围绕及时、信息丰富的信号和闭环学习进行重新设计时，培育抗旱作物变得更加可行。结合卫星、无人机、原地探测器和生物声学等多模态传感技术，以及基础类型的自监督模型，可以将干旱检测从滞后的、基于症状的评估转变为具有明确不确定性的主动预测，从而实现更早的灌溉决策和实时选择指标。这些早期预警在结合具体机制时最为有效：渗透和机械感应的Ca2+流入、ROS动态、肽和激素信号通路以及气孔离子通道级联为AI提供了学习的基础。结合表观基因组、转录组、蛋白质组、代谢组和微生物组的机制信息进行多组学整合，结合图神经网络和因果推断，可以将复杂的干旱生物学过程转化为可操作的候选基因、转录因子枢纽/调控因子、调控边缘和顺式调控元件的列表，用于编辑或选择。当表型组学和机制知识驱动持续学习优化时，田间育种可以加速进展：数据融合框架标准化了环境变量，基因型-环境模型捕捉了非线性响应，强化学习结合数字孪生技术重新分配试验和资源以最大化信息产出，而混合GWAS-ML流程减少了过拟合。实验室工作流程现在通过CNN和GAN支持的成像技术进行组织培养阶段划分，机器学习优化gRNA的效率和特异性，以及基于AlphaFold、ProteinMPNN和生成型启动子的多重CRISPR设计来压缩设计-构建-测试周期，并在干旱条件下稳定表达。总体而言，这些进展定义了一条实用的“从像素到基因再到田间的路线图”：预训练多传感器编码器，将其与基于图谱的多组学结合并进行不确定性量化，整合数字孪生技术以实现资源感知的优化，并直接连接到自动化基因组编辑。通过嵌入可解释性、校准和公平治理机制，该框架可以提供适应气候变化的作物品种，并为农业的抗旱能力提供通用模板。

**作者贡献**：
- 文献综述、初稿准备：Mushtaq MA
- 图表制作、手稿润色：Mushtaq MA, Tian X
- 手稿审阅和编辑：Dai C, Ma C, Zhang J
所有作者均审阅了研究结果并批准了最终版本的手稿。

**数据可用性**：
本研究中生成和/或分析的数据可根据合理请求向相应作者索取。

**致谢**：
本研究得到了中国国家自然科学基金（32271913）、中国热带农业科学院国家重点热带农业科技创新项目（CATAS202617）以及热带作物育种国家重点实验室项目（NKLTCBZRJJ6）的支持。

**利益冲突**：
作者声明他们没有可能影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。