Advances in pest control technologies based on entomopathogenic fungi 综述：基于虫生真菌的害虫防控技术研究进展

《Biological Control》：Advances in pest control technologies based on entomopathogenic fungi

　　

害虫严重威胁农业、林业、工业和公共卫生。传统化学害虫防治方法虽短期内见效快，但长期使用易导致害虫产生抗性，并对环境、非靶标生物及人类健康造成危害。虫生真菌（Entomopathogenic Fungi, EPFs）作为一种绿色生物防治资源，因环境友好且害虫难以对其产生抗性而在害虫防治领域备受关注。本文全面综述了近年来利用EPFs防治农林害虫的技术进展，涵盖EPFs与多种物质及生物的联合应用、内生效应研究、纳米技术结合、次级代谢产物的开发利用以及制剂配方的创新。本综述旨在为EPFs在可持续害虫管理中的进一步推广与应用提供全面参考，助力减少农业生产对化学农药的依赖，减轻农药使用带来的环境污染，并有效提升害虫防治效果。

1. 引言

害虫通过传播病原体和引发疾病爆发显著制约农业生产力和公共卫生。传统化学农药虽因速效性被广泛应用，但其主导地位因抗药性发展和环境风险面临重新审视。EPFs凭借独特作用机制和环境友好特性成为替代方案，其通过附着、穿透害虫体壁或消化道感染寄主，利用酶类和毒素等致病物质杀灭害虫，且害虫难以产生抗性。近年来，研究者从不同生态环境中筛选高毒力EPFs菌株，如球孢白僵菌（Beauveria bassiana）QB-3.45等对草地贪夜蛾（Fall Armyworm, FAW）卵及幼虫表现出高致病性，死亡率分别达87.3%和53.6%，具备商业化开发生物农药潜力。然而，单一EPFs制剂存在杀虫速度慢、受温度湿度及紫外线影响大、生产成本高、储存运输条件严苛等局限性，制约了其大规模应用。本文聚焦近年EPFs利用技术的研究进展，弥补既往综述对新技术更新的不足。

2. EPFs与其他物质及生物的联合应用

2.1 EPFs与化学农药的联合

EPFs与化学农药联合是提升防效的重要途径，研究热点在于降低化学农药用量同时保持控害效果。新烟碱类（如啶虫脒、吡虫啉等）与EPFs联用可显著提高锈赤扁谷盗（Tribolium castaneum）死亡率；球孢白僵菌与螺甲螨酯联用对温室白粉虱（Trialeurodes vaporariorum）增效显著；金龟子绿僵菌（Metarhizium rileyi）颗粒剂与甲维盐联用有效控制草地贪夜蛾；氟啶虫胺腈与EPFs联用延长了对石榴粉蚧（Aleurodicus dispersus）的持效期。其作用机制包括：化学农药诱导害虫取食抑制形成饥饿胁迫，改变体壁理化性质促进分生孢子萌发与穿透，破坏解毒酶系统及免疫功能；如绿僵菌与溴氰菊酯联用激活乙酰胆碱酯酶（AChE）、羧酸酯酶（CarE）、谷胱甘肽S-转移酶（GST），并通过转录调控导致代谢紊乱。

2.2 EPFs与植物源农药的联合

植物源农药因来源广泛、可再生、易降解等优势与EPFs联用具协同效应。球孢白僵菌与乙蒜素联用防效显著高于单剂；Rhazya stricta、Sophora mollis等植物提取物与EPFs联用在半田间条件下对FAW幼虫死亡率达99.25%；印楝素与EPFs联用通过时序错开的亚致死效应降低抗性选择压力，但需注意印楝素浓度＞5 mg/L会抑制真菌活性。植物源农药通常作为首要胁迫因子，通过快速麻痹寄主或诱导拒食等亚致死症状，辅助真菌穿透体壁。

2.3 EPFs与其他生物的联合

EPFs与寄生蜂、捕食螨、病毒、细菌及线虫等联合展现巨大潜力。球孢白僵菌与螟黄赤眼蜂（Telenomus remus）联用时，低浓度孢子对蜂羽化率影响较小，二者通过寄生蜂穿刺行为提供侵染途径，协同抑制宿主免疫；伪球孢白僵菌（Beauveria pseudobassiana）与智利小植绥螨（Phytoseiulus persimilis）联用成功控制二斑叶螨（Tetranychus urticae）；金龟子绿僵菌与核型多角体病毒（NPV）联用使推荐剂量减少50%且田间防效下降＜30%；昆虫病原线虫（Heterorhabditis bacteriophora）与EPFs联用通过体壁穿透与肠道感染互补控害。

2.4 EPFs与增效剂的联合

增效剂本身无杀虫活性，但能增强EPFs或农药防效。非离子表面活性剂（如Tween系列、Span 80）优于阴离子表面活性剂，通过增强分生孢子分散性与润湿性促进与寄主接触；植物油（椰子油、玉米油等）为孢子萌发提供能量，增强体壁粘附，阻挡紫外线并维持高湿微环境，使牛蜱（Boophilus microplus）平均存活时间从8.4天缩短至4.4–4.6天；油酸显著提高金龟子绿僵菌菌丝生长速率、产孢量及萌发率；紫外保护剂（如特定色素）、硅胶及高岭土通过物理保护孢子表面维持湿度。

2.5 EPFs与纳米技术的联合

纳米载体作为新型增强剂可提升EPFs活性与稳定性。金属纳米粒子（NPs）通过干扰害虫解毒酶系统（如GST、超氧化物歧化酶SOD）削弱宿主防御，同时作为生长催化剂促进球孢白僵菌产孢及酶分泌；棘孢木霉（Trichoderma asperellum）合成银纳米粒子（AgNPs）对登革热媒介蚊幼虫及蛹致死率达100%；氧化石墨烯（GO）包封球孢白僵菌分生孢子显著提升其耐热与抗紫外线能力；带正电碳点（P-CDs）静电结合玫烟色棒束孢（Isaria fumosorosea）通过靶向核黄素合成途径下调代谢物，对小菜蛾防效达92.7%；壳聚糖纳米颗粒负载金龟子绿僵菌对小菜蛾高效低浓度下仍具高防效。

3. EPFs次级代谢产物的开发利用

活体微生物制剂易受温湿度及紫外线失活，因此提取高活性杀虫化合物成为精准稳定控害的方向。EPFs可产生聚酮类（如球孢白僵菌中2,4-二叔丁基苯酚对Spodoptera littoralis幼虫致死率61.11%）、脂肪酸甲酯类（饱和酯破坏体壁完整性，不饱和酯具拒食与生长抑制作用）、萜类（如金龟子绿僵菌角鲨烯对斜纹夜蛾致死率90%）及含氮类（如玫瑰色肉座菌84种含氮代谢物具细胞毒性与杀虫活性）等次级代谢产物。此外，球孢白僵菌固态发酵胞外酶液对FAW蛹具显著杀虫效果，海洋来源球孢弯颈霉（Beauveria felina）产生的环缩肽类代谢物具杀线虫活性，为新型生物农药开发提供候选分子。

4. EPFs的内生菌效应控害

EPFs具内生特性，可在植物体内定殖并产生长效抑虫效应。内生定殖通过诱导植物防御代谢物抑制害虫发育繁殖，或改变植物挥发物谱驱避取食与产卵（如蚜虫、粉虱）。球孢白僵菌诱导植物释放β-蒎烯、桉叶素等挥发性物质对害虫具驱避或毒性；其在番茄与玉米体内定殖显著延长草地贪夜蛾发育周期，降低成虫繁殖力与寿命，叶面喷施后叶片、茎秆、根系定殖率分别为100%、80%、60%，并显著降低FAW各虫态存活率与繁殖力，为植物-真菌-害虫互作视角下的控害策略奠定基础。

5. EPFs的制剂剂型与应用方法

制剂通过活性成分与惰性载体（如粘土、矿物油）混合提升存活率与应用便利性。现有剂型包括孢子粉、油悬浮剂、可湿性粉剂、胶囊、颗粒剂等，各具粘附性、稳定性与释放效率优势；应用方法除传统喷雾、撒粉、茎干涂刷、土壤处理外，无人机撒施固态发酵菌丝孢子粉提升精准性与效率。油基制剂（如液体石蜡、椰子油）储存后仍保持活力与致病性，微胶囊化（海藻酸钠/麦芽糊精/壳聚糖包被）增强环境稳定性与持效期。

6. 讨论

EPFs在农林害虫防治中取得多维技术进步，但仍面临挑战：遗传改良EPFs的安全性评估体系尚未完善，田间大规模应用数据不足，产品标准化与质量控制困难，生产成本高于化学农药，农户认知与推广服务缺乏，监管审批流程复杂，导致其全球生物农药市场占比仅16.7–18%。未来应深化EPFs-害虫-植物互作机制解析，优化生产工艺降低成本，从“控制”转向“预防”，充分利用内生特性构建“促生长-抗病-控虫”一体化框架，提升生物防治效能与适用性。EPFs对非靶标生物（天敌、水生生物、鸟类、土壤动物、植物）安全性已获大量验证，作为无毒环境友好型微生物农药，值得进一步开发与广泛应用。