酸性高笋竹林地上碳储量的精确估算：一种结合无人机激光雷达（UAV-LIDAR）、异速生长方程和机器学习的方法 郭晓宇（Guo Xiaoyu）、 王伟森（Wang Weisen）、 徐张华（Xu Zhanghua）、 李明静（Li Mingjing）、 杨克乐（Yang Kele）、 谭妍（Tan Yan）、 史泽（Shi Ze）、 岳浩浩（Yue Haohao）以及 张军成（Zhang Juncheng）

《Remote Sensing》：Precision Estimation of Aboveground Carbon Stock in Acidosasa edulis Bamboo Forests: A Fusion Approach with UAV-LiDAR, Allometric Equations, and Machine Learning Xiaoyu Guo, Weisen Wang, Zhanghua Xu, Mingjing Li, Kele Yang, Yan Tan, Ze Shi, Haohao Yue and Juncheng Zhang

　　**亮点**

- 主要发现是什么？
- 竹子中器官特定的碳含量变化需要超出统一系数的精确估计。
- 一种基于无人机（UAV）-激光雷达（LiDAR）和机器学习（ML）的框架能够快速、准确地估计和绘制竹子的地上碳储量。

**主要发现的意义是什么？**
- 来自1平方米鱼网网格的最大值基LiDAR特征是竹林中器官特定碳密度绘图的重要预测因子。
- 使用这种方法估计地上碳储量（AGC）可以制定有针对性的保护措施，并在碳中和管理的背景下优化资源分配。

**摘要**

作为一种生长迅速且多功能性的作物，竹子通过其高碳封存潜力在食品安全和缓解气候变化方面发挥着关键作用。监测竹林中的地上碳储量（AGC）对于指导田间管理、生长观察和产量预测至关重要。基于无人机的点云传感器为测量竹子AGC提供了一种快速且可扩展的解决方案。本研究评估了UAV-LiDAR和机器学习（ML）在竹林中器官级AGC估计方面的潜力。从LiDAR点云中，我们提取了结构特征——包括高度、密度、冠层和强度指标——并以1平方米网格规模的平均地块级指标（Mean-PM）和最大地块级指标（Max-PM）进行聚合。通过基于ML的递归特征消除（ML-RFE）选择关键预测因子来开发器官特定AGC的反演模型。结果表明，器官特定的碳含量和异速生长方程有效消除了与统一系数相关的偏差。在茎和叶的AGC估计中，Max-PM特征的表现优于Mean-PM特征，其中XGBoost和随机森林模型达到了最高的准确率（茎部为0.82，叶片为0.73）。高度百分位数和冠层结构指标成为主要预测因子。这种UAV-LiDAR-ML框架为精确估计竹子碳含量提供了成本效益高的解决方案，为碳中和管理和竹林生态系统的决策提供了重要见解。

**1. 引言**

竹林广泛分布于亚洲、非洲和美洲，显示出对从湿地到高海拔石灰岩地区等多种生境的显著适应性[1]。作为多功能农业林业生态系统，它们不仅提供可食用的竹笋，还因其快速的增长周期而具有重要的生态效益，如减缓土壤侵蚀和增加碳封存。全球范围内，竹林覆盖了约3050万公顷的土地，占世界森林总面积的约0.8%[2,3]。仅在中国，竹林面积就超过了700万公顷，在国家森林碳封存中发挥着重要作用，通过吸收大气中的二氧化碳每年贡献0.56吨的碳[4,5,6]。地上碳储量（AGC）是估计森林生长和预测竹笋产量的关键指标[7]。因此，精确、快速且空间明确的竹子AGC估计对于改进田间管理、优化碳封存项目以及支持竹林资源的可持续管理至关重要。

传统的直接测定竹子AGC的方法依赖于破坏性采样，随后进行劳动密集型的称重，并应用单一的生物量预测模型和生物量到碳的转换因子（例如0.5）[1]。基于胸高直径（Db）等关键形态生物量数据的异速生长方程（AE）被广泛用于估计树木地上生物量（AGB）的树木清查数据[8]。然而，这种生物量模型的校准仍然依赖于成本高昂且耗时的破坏性采样[9,10]。尽管许多研究验证了AE在竹林中的适用性[11,12]，但其普遍性受到种间变异和环境异质性的挑战——气候带和食叶害虫等因素显著影响异速生长关系[3]。将AGB转换为AGC的另一个关键限制是需要器官特定的碳含量（CC）因子，这些因子在叶片、枝条和茎部之间有很大差异[1,13,14]。因此，实现准确的AGC估计需要使用特定地点的AE和器官特定的CC值[15,16]。尽管目前结合个体竹子AE的地块级清查提供了最可靠的AGC参考数据[17]，但这些方法本质上劳动强度高，不适合大规模景观中的生长状态或精细空间变化估计[18]。这凸显了迫切需要一种高效、高分辨率的方法来量化大型复杂地形中的竹子AGC。

在精准作物和森林管理中，遥感技术越来越多地被采用以增强对植物生长状态的监测[19]。基于无人机的遥感技术正成为监测作物生长和支持田间管理的实用工具。通常使用光学或/和LiDAR传感器来评估作物生物量，叶面积指数用于预测农业林业系统的产量和生产力[19]。基于无人机的遥感技术通过提供定量、空间明确的数据，为AGC评估提供了高效且成本效益高的方法。可以建立实地测量的碳储量与光学光谱特征或LiDAR衍生指标之间的实证关系，从而实现快速和可扩展的碳估计[7]。尽管光学遥感由于其成熟度和易获取性而被广泛用于大规模AGB估计[15]，但在植被密集的地区，它受到信号饱和、对天气和光照条件的敏感性以及可能不与碳动态相关的物候驱动的光谱变化的限制[1,20]。相比之下，LiDAR技术通过穿透冠层的功能捕获详细的三维植被结构参数，特别是在复杂的竹林环境中显示出巨大潜力[12,21]。它在AGC估计方面表现出强大的性能——无论是通过单个树木分割还是基于面积的方法——在作物和稀疏针叶林中[16,22]。然而，密集的冠层重叠阻碍了单个树木的区分，在高密度竹林中导致系统性欠分割（见图A1）。因此，基于面积的方法——已在作物、湿地和森林等各种生态系统中证明有效——也是竹林的合适替代方案[9,23]。高密度UAV-LiDAR点云用于复杂地形和植被结构，能够准确表征竹子的碳储存[24]。正如Cao等人（2019）所展示的，LiDAR衍生的高度指标与竹子地上生物量有显著相关性[7]。然而，仅使用LiDAR-高度特征来准确估计竹子AGC仍然具有挑战性。例如，收获竹笋的管理方式往往会产生更密集的竹秆密度，而老熟的竹林可能包含分散的非竹类物种（阔叶树或针叶树）——这些因素共同复杂化了遥感数据的解释。此外，密集的冠层覆盖限制了激光脉冲的穿透，使得从3D点云中有效提取茎部结构信息变得困难。在UAV-LiDAR点云中，叶冠通常占主导地位，形成了明显的3D特征。因此，探索一种考虑每种竹子器官独特特征的方法来估计AGC是必要的。许多研究依赖于地块级LiDAR点云的平均指标来进行可靠的AGB估计[25]，而基于网格计算的最大值（如高度百分位数）可能更好地捕捉主要树木的生物量贡献。事实上，从点云得出的主导高度与AGC和地点质量的相关性更强[26,27]。尽管如此，通过反演模型使用鱼网网格最大值来估计竹子AGC的潜力尚未得到测试，特别是在竹林中估计器官特定碳含量的方面。

机器学习（ML）模型，如随机森林（RF）和XGBoost（XGB），因其能够捕捉遥感输入指标和输出生物物理变量（例如AGC）之间的复杂非线性关系而越来越受到重视[28]。例如，Yip等人（2024）和Terryn等人（2020）的研究展示了这些模型在解码生态数据中的复杂模式方面的有效性[28,29]。Cheng等人（2024）进一步强调了ML模型在提高生物量估计准确性方面的潜力[30]。在竹子研究中，一些研究将ML算法与递归特征消除（RFE）结合使用，以提高毛竹物种的生物量估计精度[15,31]。本研究探索了一种替代策略，通过优化ML模型和特征集的组合来专门用于器官级碳储量估计。重点在于评估地块级特征聚合方法（平均值与最大值）的影响以及不同ML-RFE算法的性能。使用LiDAR遥感进行竹林中器官特定AGC估计的工作很大程度上尚未得到充分探索，现有研究主要集中在地块级总生物量上，而不是将碳库分解为植物器官。

本研究旨在开发和评估一种综合方法，该方法结合器官特定的碳系数、生物量AE和ML模型来估计Acidosasa edulis（甜竹，SWB）森林的AGC。具体来说，我们（1）量化了器官特定的碳含量（叶片、枝条和茎）并开发了器官级别的AE；（2）从UAV-LiDAR点云中提取结构、高度、密度和强度指标，对比了基于网格的最大地块级指标（Max-PM）和传统的平均地块级指标（Mean-PM）聚合策略；（3）将ML-RFE与ML算法结合使用，以识别器官级别AGC建模的最佳预测子集。这种综合框架不仅提高了AGC估计的准确性，还为精确的森林碳储量评估提供了坚实的方法论基础。本研究测试了以下两个假设：（H1）竹子各器官（茎、枝条和叶片）的碳含量系数存在显著差异，使用统一的碳系数（例如0.5）可能导致AGC估计的系统性高估或偏差；（H2）使用Max-PM策略提取的LiDAR指标在竹秆和叶片碳估计方面优于使用Mean-PM策略的指标。

**2. 材料与方法**

**2.1. 研究区域**

本研究区域（117°32′–118°40′E, 25°50′–26°41′N）以丰富的竹资源和显著的竹子生产而闻名，降雨量大，地形多样，从低地到高山都有分布，海拔范围从63米到1272米（图1）。这些地区的温度每升高100米下降0.5–0.56°C[32]。该地区深厚的、排水良好的肥沃红土为多种竹子物种提供了有利条件，包括SWB、Phyllostachys edulis、Pleioblastus amarus和Dendrocalamus latiflorus。其中，SWB在中国南部亚热带地区具有重要的生态和经济价值，尤其因其可食用的甜竹笋而受到重视[33]。图1. 中国福建省三明市东部扬忠镇的研究区域。(a) 地理位置；(b) 32个野外调查地块的分布叠加在卫星RGB影像上；(c) 一个UAV-LiDAR飞行调查区域内三个代表甜竹林的地点；以及(d) UAV-LiDAR数据采集区域（颜色轮廓边界）叠加在数字高程模型（DEM）上。

**2.2. 方法论框架**

图2所示的方法论工作流程包括四个主要步骤。首先，收集了实地数据和UAV-LiDAR数据。其次，为SWB各个器官开发了特定的AE和CC因子以计算竹林AGC。第三，处理UAV-LiDAR数据以提取遥感变量，使用鱼网划分单元开发了一种新的地块级特征分析方法，并使用ML-RFE方法选择了关键预测变量子集。最后，整合ML算法来开发SWB的AGCi模型。确定了最优的AGCi模型，并对其进行了反演，以进行竹林的时空映射。

**2.3. 数据集获取与分析**

**2.3.1. 野外调查、生物量和碳含量测量**

2023年7月，在研究区域内选定的SWB林地中设置了32个方形地块（100 m2/255 m2）进行野外调查（图1b），其中一些地块包含少量的混合树种，如Masson松和Cunninghamia lanceolata。这些地块分布在15个UAV-LiDAR调查区内（图1d），覆盖了广泛的竹秆密度范围（6500–18,200根·公顷）。在每个地块中，使用实时运动学差分GNSS对四个角进行地理参考，定位精度约为0.1米。调查了竹子和树木的属性（如Db）。Db使用直径卷尺测量（±0.1厘米），总高度（Ht）使用激光测高仪或高密度林地中的专用高度杆测量。根据Yen等人（2010）[13]描述的方法，通过视觉形态评估在现场确定竹子年龄（A）。

**2.3.2. 单个器官生物量测定**

从32个地块中随机选取了90株健康的SWB个体，基于直径大小分布，并采用分层切割方法进行破坏性采样[34]，以测量不同器官的生物量。从基部到顶端每隔1米切开茎部，将地上部分（茎、枝条和叶片）分离并在现场使用电子天平称重[35]。每个采样的竹子植物的每个器官至少收集了三个样本并称重（±0.1克）。这些子样本随后被装袋、标记好，然后送到实验室进行烘箱干燥质量测定。这些样本在105°C下干燥2小时，然后在85°C下继续干燥直至达到恒定重量。水分含量（MC）和器官特定的地上生物量是通过以下连续步骤计算得出的：(1) (2) (3)，其中Wf和Wd分别代表样本的鲜重和干重；TFWij和MCij表示第i个器官的第j层的总鲜重和水分含量；AGBi是第i个器官的生物量；i表示器官类型（茎、枝或叶）；j表示层号；AGBSt、AGBBr和AGBLe分别代表茎、枝和叶的总生物量。90个破坏性采样的SWB个体的茎生物量范围为0.46至9.86公斤，相应的胸径范围为1.8至7.5厘米（表1）；这些样本被用来开发用于地块级生物量估算的器官特定AE。表1. 破坏性采样的SWB的单一竹子生物量统计（n = 90）。碳含量测定：在生物量调查之后，随机选择了14株具有代表性的SWB植物来确定器官特定的碳含量（CC）。每株SWB被分解为三个器官—茎、枝和叶—总共得到42个样本（14株植物 × 3个器官）。在105°C下烘箱干燥2小时后，所有样本使用植物研磨机（RT-34，天津天力恒成科技有限公司，天津，中国）研磨，并通过100目（0.15毫米）不锈钢筛子筛选。得到的粉末储存于干燥、密封的聚丙烯容器中待分析。碳含量（CC）是根据制造商的指南[36]使用CHNS元素分析仪（Analysensysteme GmbH，汉诺威，德国）测定的。大约5-10毫克的粉末材料被称重放入锡制胶囊中，并在1150°C下燃烧。碳含量（CC）计算为碳质量与干生物量的比率（%）。根据实验室测量数据，使用Shapiro–Wilk检验检查每个器官的WC和CC数据的正态性，p值>0.05表示正态分布。由于本研究中的WC和CC数据非正态（Shapiro–Wilk p = 0.005）和方差异质性（Levene’s p = 0.049），因此采用非参数Kruskal–Wallis H检验来比较三个器官（茎、枝和叶）之间的显著差异，Welch和Brown–Forsythe稳健检验作为敏感性分析。事后成对比较使用Mann–Whitney U检验并进行Bonferroni校正（α = 0.017）[6,37]。

2.3.2. 无人机LiDAR数据采集、预处理和指标提取
无人机LiDAR数据采集于2023年8月1日至4日，使用的是配备Zenmuse L1 LiDAR系统的DJI Matrice 300 RTK平台（SZ DJI Technology Co., 深圳，中国）。调查以跟踪地形的模式进行，飞行高度为地面以上130–150米，脉冲重复频率为240 kHz，飞行速度为12米/秒，侧向重叠率为50%。共扫描了15条飞行条带，覆盖了32个样地，平均点云密度为106个点/平方米。数据预处理使用LiDAR360软件（版本5.2.2；GreenValley，北京，中国）按照标准化协议[38,39]进行。预处理工作流程包括四个连续步骤：(1)去噪，使用统计滤波方法移除孤立异常点；(2)地面分类，使用改进的渐进式三角不规则网络插值算法[40]生成0.125米分辨率的数字高程模型（DEM）[12]；(3)高度归一化，将点云相对于DEM进行归一化以消除地形影响，移除低于2米的点以排除下层植被和地面反射，利用基于0.125米DEM的归一化[25]；(4)基于网格的特征提取，具体方法如下。

基于网格的特征提取策略：鉴于在中等到高密度竹林中单独的竹秆分割不可靠（如图A1；图S1所示），我们采用了1平方米的渔网网格方法作为基于单棵树方法的实用替代方案。选择这个尺度是因为：(i)它大致模拟了1根平均竹秆的冠层投影面积，捕捉与地块级生物量相关的结构异质性；(ii)它在计算效率和空间分辨率敏感度之间取得了平衡；(iii)它避免了在高密度竹林中由于竹秆重叠超过80%而产生的分割错误。在ArcGIS（版本10.8）中生成了一个规则的1平方米渔网网格，并将其叠加在LiDAR360中的归一化点云上。每个渔网提取了101个指标（见图A1b），并按顺序编号为N.1–101（表2）。这些指标被分为四组：(1)冠层属性特征（N.1–3），例如叶面积指数（LAI）；(2)密度特征（N.4–13），包括10个指标，代表每个10%高度切片的返回比例，如最低十分位数密度（D0）；(3)高度特征（N.14–59），包括56个指标——百分位数（HP1–HP99）以及16个其他与高度相关的特征；(4)强度变量（N.60–101）（42个指标）。LiDAR指标涵盖了描述垂直结构异质性和水平冠层特征的指标，如Zhang等人（2024）[41]所提到的。表2. 由无人机LiDAR数据提取的特征变量。为了量化景点级LiDAR指标对AGC估算的贡献，从渔网阵列中得出了两个聚合值：每个指标的最大值和平均值（Max_PMi和Mean_PMi，公式（4）和（5））。这些景点级统计特征揭示了与地上碳储量相关的关键结构特征。

2.4. AGC估算方法
2.4.1. 从自开发的竹子异速生长方程估算AGC
皮尔逊相关系数有效地量化了竹子属性（如Db和AGB）之间的线性相关性，为模型开发提供了重要见解[7]。皮尔逊相关分析结果显示Db与AGBs显著相关（p < 0.01）（见表A1）。基于预测准确性和实际可测量性，Db、Ht和A被选为器官异速生长模型的候选预测变量。我们选择了幂律异速生长方程（公式（6）用于竹子AGBs，因为其拟合性能强且估算准确度高[42,43]。
根据预测准确性和实际可测量性，Db、Ht和A被选为器官异速生长模型的候选预测变量。我们选择了幂律异速生长方程（公式（6）用于竹子AGBs，因为其拟合性能强且估算准确度高[42,43]。每个景点级别的器官特定地上碳储量（AGCi，千克/平方米）是通过两步程序计算的：(1)生物量估算；(2)碳转换和标准化。对于SWB，使用最佳的自我开发的AE和CC（见第3.1节）预测了器官特定的生物量（茎、枝和叶），而对于散落的非竹子个体（例如Cunninghamia lanceolata），则使用GB/T 43648-2024标准[44,45]中规定的异速生长模型和碳转换因子进行估算。每棵树的碳质量通过将其器官生物量乘以其对应的CC得到，随后通过汇总第i个景点内所有个体的碳质量并除以景点面积（平方米）来获得AGCi。

2.4.2. 基于LiDAR衍生指标的遥感AGC反演模型
在构建SWB森林的AGCi模型之前，选择适当的机器学习（ML）算法以优化特征组合对于提高模型反演精度至关重要[7]。当高维预测变量的数量超过样本点数量时，AGC的估算会变得不稳定，这种情况被称为“维数灾难”[1]。为了确保在SWB森林中准确估算器官级别的碳密度的同时最小化LiDAR特征冗余，我们实施了两步变量选择策略。皮尔逊相关分析被用作辅助的降维步骤，以在样本量少、维度高的情况下抑制明显噪声并消除高度冗余的变量[4,46]。为了识别最稳定和最易解释的预测变量，我们独立地对每个器官特定的碳储量应用了嵌入的ML-RFE方法（RF-RFE、XGB-RFE和支持向量机（SVM）-RFE），这是基于我们之前的研究[3,15,31]。这些在高频遥感特征选择中广泛应用的ML-RFE算法用于识别最优子集，特征重要性排名随后从在这些选定特征子集上重新训练的模型中得出[15]。RF-RFE和XGB-RFE在高维遥感特征选择中表现出了强大的性能[31]，而SVM在处理小样本和解决LiDAR指标之间的多重共线性和交互效应方面表现出色[47]。最终的最优特征子集是通过5折交叉验证期间的模型性能指导的ML-RFE客观确定的[48,49]，从而提高了模型的准确性和可解释性。样本点根据碳密度分位数（排序的总碳密度）通过分层随机采样分配到训练集（70%）和测试集（30%），以确保碳密度范围内的代表性分布。在训练集内，我们使用重复的5折交叉验证进行特征选择和超参数优化，从而减轻过拟合并评估模型稳定性。样本分割、特征选择和模型构建的详细程序见补充图S1。

在基于遥感的AGCi估算模型构建中，三种ML算法——RF、SVM和XGB——被广泛用于表征AGCi和遥感衍生预测变量之间的非线性关系[15,46]。其中，RF基于bagging集成范式，通过聚合多个决策树来增强回归和分类性能[50]。XGB通过基于集成的特征排序进一步提高了模型稳定性，利用了聚合决策树和梯度提升的优势[30,51]。所有三种算法（RF、XGB和SVM）的超参数调整使用网格搜索和5折交叉验证进行优化（关键优化参数列在表3中）。特征选择使用scikit-learn的RFE模块进行，特征排名通过RFE-CV函数验证[52]。所有模型——集成方法（RF、XGB）和传统学习器（SVM）——都在Python 3.7中使用lcensemble库[4]以及核心依赖项（scikit-learn和NumPy）实现，用于竹林AGC建模。为了评估优化后的ML模型对碳密度估算的映射性能，在竹林地上生成了细尺度（1 × 1米）的空间分布图。这是通过在无人机LiDAR调查区域内建立规则的1 × 1米预测网格实现的，特征使用3 × 3米的移动窗口以1米的步长提取，每个网格单元为中心[7]。

3. 结果
3.1. 甜竹的地上器官生物量和碳密度
3.1.1. 各器官的水分含量和碳含量分析
地上器官的水分含量和碳含量的变化如图3a所示。茎、枝和叶生物量的平均水分含量分别为44.2%、44.0%和49.1%。Kruskal–Wallis H检验显示三种器官类型的WC存在显著差异（p < 0.001），叶与非叶片器官之间存在显著差异（p < 0.01）。叶片的水分含量显著高于茎（p = 6.44 × 10^-10）和枝（p = 3.61 × 10^-8）。茎和枝之间的差异不显著（p = 0.062）。茎、枝和叶的平均碳含量（±标准偏差）分别为0.461（±0.006）、0.447（±0.006）和0.417（±0.010）（图3b，表A2）。所有器官之间的碳含量（CC）存在显著差异（p < 0.001），这一点通过稳健的参数检验得到了证实（Welch检验，p < 0.001；Brown–Forsythe检验，p < 0.001）。所有成对比较都非常显著：茎与枝条（p < 0.001）、茎与叶子（p < 0.001）以及枝条与叶子（p < 0.001）。值得注意的是，叶子的碳含量与茎和枝条完全分离，没有重叠值（p < 0.001）。图3显示了甜竹茎（St）、枝条（Br）和叶子（Le）部分的水分含量（a）和碳含量（b）的变化情况。3.1.2. 基于异速生长模型的甜竹地上碳密度估算选定的最佳器官水平生物量异速生长模型总结在表4中。 Db是地上部分SWB（甜竹地上生物量）最重要的预测因子，R2值介于0.368至0.939之间；例如，Db解释了AGBSt（甜竹地上生物量）变化的93.9%。当将树高或竹子年龄作为额外变量纳入时，模型准确性有所提高。对于茎生物量而言，表现最好的模型是M2，它使用了复合变量Db2Ht（R2 = 0.957）。尽管将A纳入并没有显著提高AGBLe的R2（<0.02），但它降低了RMSE，从而提高了生物量估算的稳健性。在这项研究中，三个自开发的异速生长模型（M2、M3和M6）被用来估算甜竹的茎、枝条和叶子的生物量。表4显示了甜竹各地上部分的异速生长模型（n = 90）。表5展示了甜竹地块的地上碳储量估算结果。平均AGC为2.57公斤碳/平方米，范围从0.71到13.88公斤/平方米，平均AGCSt为1.85公斤碳/平方米，标准差为2.06。茎和总生物量的高变异系数表明存在显著的空间异质性，这归因于林分密度和物种组成的差异。茎占了AGC的最大比例（72.0%），其次是枝条（18.7%）和叶子（9.3%）。这种分布反映了茎的结构优势，并强调了在碳核算中特定器官建模的重要性。表5显示了甜竹地块中器官水平的地上碳密度和分配情况（n = 32）。3.2. 用于甜竹森林器官碳储量（AGC）建模的UAV-LiDAR指标3.2.1. 用于器官AGC估算的LiDAR特征选择与分析评估了两组UAV-LiDAR点云指标——Max-PM和Mean-PM值——来估算甜竹森林中的AGC。如图4所示，基于最大值的指标与大多数变量的AGC相关性更强。LiDAR衍生特征与碳密度之间的相关模式对于AGC、AGCSt和AGCBr总体上是consistent的（图4a–c）。显著相关的LiDAR指标（p < 0.05）主要与高度相关特征有关（如HA1、HA75、Hkurt和HP99）。密度指标（如D9）、冠层结构指标（如LAI、GF）和强度指标（如Ivar）也与器官的碳密度显著正相关。值得注意的是，九个LiDAR指标（编号1、9、25、26、31、51、53、55、57）与叶子的碳密度有很强的相关性，同时与茎和枝条的碳储量也有持续的相关性（图4），这突显了它们作为器官水平AGC建模的稳健预测因子的实用性。图4显示了LiDAR指标与各组成部分碳密度之间的皮尔逊相关性：AGB（a）、茎（b）、枝条（c）和叶子（d）。蓝色实线和红色虚线分别表示从点云覆盖区域内的1平方米鱼网中得到的基于最大值和基于平均值特征的相关系数。灰色点线和短虚线分别表示0.05和0.01的显著性水平。LiDAR指标的缩写在表2中有完整定义。基于两种统计数据集（Max-PM和Mean-PM）得出的特定器官最佳特征集包含4到12个特征，并被分为三类：（i）仅高度的指标；（ii）高度结合冠层结构描述符；（iii）高度结合密度指标。值得注意的是，ML-RFE在不同特征选择算法下表现出显著的算法依赖性和器官特异性选择行为，导致叶、枝条、茎和总AGC的最优子集有所不同。尽管SVM-RFE、RF-RFE和XGB-RFE方法选择的变量有所不同，但每个子集都对其相应的碳储量组成部分展示了区分能力。表6基于ML-RFE优化的特征集用于估算甜竹的碳储量。3.2.2. UAV-LiDAR特征在器官水平AGC估算中的有效性根据ML-RFE推荐的LiDAR指标子集，采用了一种综合方法——RF-RFE-RF、SVM-RFE-SVM和XGB-RFE-XGB——来构建特定器官的AGC模型（表7）。对于茎和叶子的碳密度，最佳ML模型将Max-PM数据集与RF-RFE-RF和XGB-RFE-XGB集成算法结合使用，在训练数据集上分别实现了平均R2值0.90和0.87以及RMSE值0.75和0.03。对于枝条和AGB的碳密度，最佳模型将Mean-PM特征数据集与RF-RFE-RF和SVM-RFE-SVM结合使用，分别实现了平均R2值0.92和0.88以及平均RMSE值0.10和0.94。不同竹子组成部分的AGCi密度估算的最佳模型受到鱼网统计数据集组合、特征选择算法和ML回归技术的强烈影响。表7显示了使用不同ML算法和特征数据集的碳密度估算模型。根据测试集中的模型评估指标（表7），对于茎和叶子的碳密度估算，表现最佳的模型是将Max-PM数据集与RF或XGB集成算法结合使用的模型。这些模型的R2值分别为0.82和0.73，RMSE值分别为0.34和0.05，它们包含了4到12个预测变量（表6）。在NRMSE指标方面，结合Max-PM和XGB模型的组合优于另外两个也使用Max-PM的ML模型。在训练过程中，所有四个XGB模型（100%）的NRMSE低于10%，而只有三个RF模型（75%）和一个SVM模型（25%）达到了这一标准。叶子的碳密度表现出相对较高的NRMSE值，始终超过10%，最低达到14.1%，表明交叉验证性能存在显著变异性。3.3. 甜竹森林地上碳密度最佳模型的验证与比较3.3.1. 甜竹森林中器官碳密度预测模型的分析图5展示了基于首选ML模型（补充图S2中的Mean-PM基和Max-PM基优化模型）的实地测量和预测AGC之间的线性回归关系。根据所有地块数据，测量和预测的碳密度值之间存在显著的一致性（p < 0.01，R2 > 0.508）。模型性能在不同器官间存在明显差异。对于茎（图5a,d）和叶子（图5c,f），使用max-PM特征的所有三个ML模型的性能都优于使用mean-PM特征的模型，茎的R2增加了0.005–0.452，叶子的R2增加了0.157–0.203。RF模型在茎方面的性能更优（R2 = 0.978），而XGB在叶子方面表现最佳（R2 = 0.932）。就整体AGB碳密度（图5g,h）而言，结合mean-PM数据集的RF模型提供了最准确的估算（R2 = 0.913，RMSE = 0.673公斤碳/平方米）。图5使用三种机器学习回归模型（RF、SVM、XGB）在甜竹森林中比较实地测量和预测的器官碳密度。散点图：（a,d）茎碳密度（Cst）；（b,e）枝条碳密度（Cbr）；（c,f）叶碳密度（Cle）；（g,h）总地上碳密度（Ctotal）。面板（a–c,g）代表Mean-PM方法，而（d–f,h）代表Max-PM方法。阴影区域表示95%的置信区间；所有模型均具有统计显著性（p < 0.05）。虚线代表1:1线。3.3.2. 甜竹森林AGCi密度图的预测模型使用基于max-PM和mean-PM特征集的各自最佳ML模型，生成了三个典型甜竹森林地块中不同组成部分的碳密度图。图6和图7展示了茎、枝条、叶子和总生物量的空间分布。定量反演结果表明，通过结合冠层指数和高度特征，映射精度得到了优化。在各组成部分中，使用来自Mean-PM数据集的最佳模型估算的枝条和总地上碳密度比使用Max-PM数据集的模型更准确，地块级别的观测值和预测值之间有很强的一致性。相比之下，使用来自Max-PM数据集的最佳模型时，茎和叶子的碳密度表现更好。图6使用基于mean-PM数据集的最佳ML模型对三个甜竹地块（1–3）的地上碳密度进行了空间外推。子图（a1–a3, b1–b3, c1–c3, d1–d3）分别代表地块1、2和3的器官水平地上碳密度。4. 讨论4.1. 竹子器官中水分含量和碳含量的变化机制作为克隆植物，竹子种类表现出独特的特性，包括快速“爆发性生长”，在2-4个月内即可实现植株茎和冠层枝条的全面扩展[7,47]。植物器官的干物质含量（MC）和碳含量（CC）是计算竹子组成部分碳储存的关键因素。本研究的结果显示，甜竹器官之间的MC和CC存在显著差异（图3）。特定器官的MC遵循叶子>枝条>茎的梯度（图3a）。这种模式与之前的报道一致[3,4]，适用于莫苏竹（Moso bamboo）。然而，它与其他丛生竹类植物的研究结果相反。例如，Wang等人（2021年）[54]和Xu等人（2016年）[55]报告称，在Dendrocalamus giganteus和Dendrocalamus latiflorus中，茎、叶子和枝条的MC分别最高、最低和中等。这些物种间的差异不仅归因于甜竹与Dendrocalamus物种之间的内在结构和功能差异，还归因于对风和重力等环境压力的生理调节机制。具体来说，叶子作为主要的光合器官，其MC显著高于茎和枝条，反映了它们对水分以支持蒸腾作用和光合作用过程的强烈依赖性[3]。竹子的碳储存是通过将AGB乘以其相应的CC系数来计算的。大多数研究使用固定的CC系数0.5来估算单个树木或森林的碳储量[56]。我们发现甜竹器官之间的CC存在显著差异（图3b）。具体来说，茎的CC最高，叶子最低，枝条处于中间。先前的研究已经报告了在同一环境区域内不同森林层次、树种和植物器官之间的CC存在显著差异[6]。此外，在不同的压力条件（如虫害或干旱压力）下，不同器官的CC系数也会发生变化[14]。竹子器官之间的结构差异与其碳分配有关。作为机械支持的竹子茎由于其细胞壁中的木质素和纤维素含量显著高于枝条和叶子[19]，这种管状中空结构增强了机械支持并实现了高效的碳分配。相比之下，枝条和叶子的木质素含量较低，以优先支持光合作用，碳更多地分配给叶绿素合成和可溶性糖代谢。我们使用自助抽样方法估算了每个器官的CC置信区间，变异系数分别为1.2%、1.4%和2.3%（见表A2）。因此，基于特定器官的聚合来计算碳分配可以更准确地理解竹林中的碳封存情况。进行了配对t检验，以比较使用统一系数0.5得出的碳储量估计值与基于平均测量CC和95%置信区间上限得出的估计值。结果表明，使用平均值、CC上限和AEs得出的AGC估计值与使用统一系数0.5得出的估计值有显著差异（见补充表S2和S3）。三种异种模型之间观察到的和预测的生物量之间的显著差异强调了使用特定器官和物种的异速生长方程减少竹子碳储量评估中系统偏差的必要性（见表A3）。4.2.激光雷达指标和渔网统计方法对AGC建模的影响
我们证明了从1米×1米渔网统计中提取的激光雷达指标显著影响了亚热带湿润热带（SWB）森林中器官级别AGC估算的准确性。具体来说，AGC与高度相关特征（图8）表现出强相关性，包括HA1、HP1、Hmin、HA5、HP90和HP99——这种模式与茉莉竹研究中的发现一致[1,7,24]。在冠层结构和密度指标中，LAI、GF、D9和D6也与碳密度显著相关（图8b）。如图9所示，颜色渐变反映了每个变量在最优模型中的选择频率，高度、冠层结构和密度指标在机器学习（ML）算法中被广泛选择。值得注意的是，HA1、Hmin、HP1和HA5在器官特定碳估算中表现出高选择频率，其次是HP10、HP95、HP99、HP80、Hsqrt、D9和LAI。在ML-RFE选出的特征组合中，较低的高度百分位数（例如HA1、Hmin、HP1、HA5、HP10）和较高的百分位数（例如HP80、HP90、HP95、HP99）表现出高选择频率（表6，图9），强调了它们作为竹林AGC主要预测因子的关键作用。在冠层结构指标中，LAI成为最常选出的变量，而D9（密度指标）在器官特定模型中表现出稳定的选择频率。这些互补指标的共同存在——较低的高度代表生物量分布，较高的高度表示地点质量，LAI和D9捕获光合作用能力和林分密度——突显了它们在SWB森林中准确估算AGC的不可或缺性。

图8. 最优器官碳模型的相关性分析热图：(a) 来自max-PM数据集的特征；(b) 来自mean-PM数据集的特征。
图9. 使用ML-RFE选择方法的激光雷达特征（前30个指标）的频率可视化。在每个特征类别中，条形宽度表示选择频率，颜色强度反映了所有地上器官碳模型中变量选择的频率——颜色越深表示频率越高。

Max-PM和Mean-PM特征集在三种ML算法中的性能进行了比较。结果表明，Max-PM在估算茎和叶片组分的碳储量方面优于Mean-PM（图10）。如图10a所示，使用Max-PM特征显著提高了茎、叶片和总AGC的估算准确性：平均R2从0.65增加到0.83（茎），从0.60增加到0.70（叶片），从0.74增加到0.78（总AGC）。值得注意的是，枝条碳密度是一个例外，Mean-PM略优于Max-PM（R2从0.80降低到0.77）。当汇总所有器官和算法时（图10b），Max-PM在训练集（平均R2：0.71 → 0.81）和测试集（R2：0.68 → 0.73）上的整体模型优越性更为明显。

图10. 激光雷达特征聚合策略对碳密度估算准确性的影响。(a) Max-PM和Mean-PM特征集在所有ML算法中对训练集和验证集的平均R2进行比较，分别针对不同器官（St：茎；Br：枝条；Le：叶片；AGC：总地上碳）。(b) 比较Max-PM和Mean-PM在所有器官和算法上的训练集和验证集的R2值。结果基于10次模拟运行。小写字母（a, b）表示组间同质；不同字母表示基于t检验的显著差异（p < 0.05）。Max-PM的优越性可以归因于其捕捉与优势竹秆相关的冠层表面的能力，类似于在湿地生态系统生物量估算中使用最大高度指标[23]。在竹林中，从1米2渔网网格中提取的最大高度特征能够紧密近似优势竹秆的高度，这些高度与地点生产力和管理强度密切相关。相反，Mean-PM平均了垂直结构异质性，稀释了光合作用活跃的上层冠层的信号，而光合作用主要发生在这些层次。此外，在密集的竹林中，由于冠层遮荫和竹秆拥挤，点云穿透率较低（密度约为1.1株/米2），限制了来自较低层次的激光雷达返回信号，使得Mean-PM指标在表征生物活性冠层方面不太可靠[1]。这种结构偏差特别影响具有垂直异质分布的器官（例如，茎与叶片），解释了在不同碳组分中观察到的不同性能模式。

本研究的方法学局限性在于缺乏系统比较网格大小对AGCi估算的影响。基于树冠大小或茎密度等因素选择1米2网格本质上是主观的，可能存在一个将网格分辨率与碳储量估算联系起来的最佳尺度[57]。因此，未来的研究应该明确测试尺度效应，并在适当的情况下采用优化尺度的策略来提高激光雷达衍生生物量或AGCi模型的稳健性。此类努力还应考虑植被结构复杂性、遥感数据的空间分辨率以及激光雷达点密度，以确定适合给定数据集的最合适网格大小。

4.3. 竹林AGC密度估算模型的准确性和适用性评估
竹林在碳封存方面发挥着重要作用，因为它们的生长迅速且生产力高，有助于大量碳的封存。很少有研究利用激光雷达技术来估算竹林的碳密度[1]。尽管光谱指数容易受到饱和和环境变化的影响（如冠层密度和光照条件的变化[58]，但本研究证明优化后的模型取得了高拟合精度，平均R2超过0.68（图10b）。在所比较的模型中，XGB模型获得了最高的R2和最低的NRMSE（表7），表明其预测准确性和精度更高。相比之下，之前仅使用光学遥感数据的研究报告估计竹林AGB的R2为0.65[33]。另一项使用激光雷达点云数据预测茉莉竹地上生物量的研究获得了0.42到0.81的R2值，对竹秆和总地上生物量的表现令人满意[7]。对于枝条（图5b,e），带有Max-PM特征的RF模型获得了较高的R2（0.936），其次是带有Mean-PM特征的SVM模型（R2 = 0.912）。这种性能排名与模型训练期间观察到的不同，这可能归因于模型拟合机制和训练动态的差异[59,60]。尽管本研究报告了首个SWB器官级别的生物量模型，但叶片异速生长方程的R2较低（表4）。这种低拟合优度在森林生态学中并不罕见，通常反映了样本的代表性——在我们的案例中，反映了样本个体的广泛栖息地代表性。这些方程用于推导器官级别的碳参考值，这意味着叶片和枝条AGC的地面参考值包含相当大的误差。因此，基于激光雷达的模型的准确性应相对于当前参考数据解释，而不是绝对的。未来的工作应通过更大的破坏性采样和考虑林分类型或栖息地条件来提高叶片和枝条AE的准确性。由于缺乏其他区域的独立外部验证，这里开发的模型仅适用于研究区域内的SWB碳反演。

4.4. 限制和未来研究
本研究受到相对较小的样本量（32个样地）的限制，这不可避免地带来了过拟合的风险。为缓解这一问题，我们在建模阶段采用了分层采样策略，并进行了控制的重复实验以确保报告的准确性。已有研究报道了基于遥感的生物量估算，这些研究使用了有限的样地[41]。未来使用更大样本量的工作可以探索数据驱动的样本生成方法，如SMOTE增强的数据集[61]，并包括更多竹子与混合树木的样地，以进一步比较不同的特征聚合策略。未来的工作应系统评估激光雷达点云密度的变化如何影响SWB森林中的碳储存预测，从而提高从这些数据中得出的生物量代理的可靠性。此类调查对于开发能够准确跟踪AGC时间动态的稳健结构指标至关重要。此外，低成本的基于UAV的RGB图像可以用来监测影响叶片生物量的压力因素，如食叶昆虫，这些因素会减少叶片生物量并可能导致植物死亡，从而对碳储量产生负面影响[15]。结合光谱信息和激光雷达结构特征对于改善生物量估算具有很大潜力。进一步整合光谱和激光雷达数据也为精炼生物量和碳量化提供了有希望的途径[62]。值得注意的是，实地调查既费力又耗时。尽管少数散布的树木（例如Plot_gy中的P. massoniana；见补充图S3和S4）对个别AGC值有影响，但这些样地并未被排除在模型开发之外。这一决定是为了保持样本多样性并确保林分尺度碳映射的代表性。另外，保留了一些散布的树木（例如P. massoniana）以保持样本多样性和林分尺度代表性，但由于混合样地数量有限，目前无法全面评估特定器官碳模型的冠层树木异质性——这是未来研究应该解决的问题。叶片生物量的异速生长方程本质上包含不确定性，这些不确定性会贯穿整个估算工作流程——从生物量估算和样地级别碳密度计算到基于遥感的碳映射。未来的研究应该定量评估误差传播机制，并探索减少这些不确定性的方法。为了解决模型可转移性的限制，需要来自不同生态区域（例如浙江、江西）的独立验证数据集。当前的工作是静态估算，后续研究将结合多时相遥感数据进行时间序列动态分析。在估算AGC的空间分布时，由于尺度不匹配，存在估算误差的可能性，其他人建议未来的研究应系统评估尺度效应并考虑优化尺度的方法（例如降尺度或层次建模[18]。鉴于我们的高激光雷达点密度（106点/米2）和竹冠直径（约1米，密度1.1株/米2），3 × 3米的窗口平均能捕捉到9-10株竹秆，支持稳定的高分辨率指标。未来的研究应专注于开发适用于单个树木或细尺度（例如3米）网格单元的无偏生物量或碳映射方法。

5. 结论
本研究探讨了将渔网统计和激光雷达衍生特征集成用于估算中国福建省亚热带湿润热带森林AGC的潜力。我们为个别SWB开发了特定的AE，并将其与测量的CC结合起来，获得了高精度的茎部AGC参考数据以及中等精度的枝条数据。这项工作提出了首个用于估算高密度SWB森林AGC的器官级别框架。主要发现总结如下：(1) 不同器官之间的CC和MC存在显著差异。为了提高SWB碳储存估算的准确性，开发了最佳的生物量AE。竹茎、枝条和叶片的CC分别为0.461、0.447和0.417。SWB林分的平均AGC密度为2.57千克碳/米2，其中茎部占AGC的72.0%，其次是枝条，占18.7%。(2) 通过利用UAV-LIDAR点云数据结合渔网网格，我们提取了样地级别的特征，并应用ML-RFE算法来识别最具信息量的特征集。高度相关的激光雷达特征脱颖而出，成为AGC估算的最关键预测因子。我们的创新方法突出显示了渔网统计特征在提高竹林碳密度估算中的重要作用，其性能因器官而异，Max-PM数据集在SWB森林的茎和叶片方面的表现优于Mean-PM数据集。(3) 使用基于ML-RFE-ML的方法开发了AGC密度反演框架。通过将UAV激光雷达渔网统计与ML集成，我们的工作流程能够快速、无损地绘制竹林地上碳密度的器官级别地图。在评估的ML模型中，RF和XGB的表现最好。SWB森林AGC密度模型的准确性验证得出的R2值范围从0.73到0.90，证实了所提出框架的有效性。

补充材料
以下支持信息可在以下网址下载：https://www.mdpi.com/article/10.3390/rs18091431/s1。